108 年 國立臺灣大學園藝系碩士班作物甲組《園藝作物生理學》

本題主要在考查生物膜的基本組成成分。生物膜，又稱細胞膜，是細胞的基本結構之一，其主要成分是脂質和蛋白質。其中，磷脂質是構成生物膜雙層結構的基礎，而蛋白質則鑲嵌其中，執行多種功能。

本題考查植物老化過程中，內源激素的變化。植物老化是一個複雜的生理過程，與多種激素的調控有關。一般而言，細胞分裂素和生長素這類促進生長、延緩衰老的激素在老化過程中含量會下降；而乙烯和脫落酸這類促進衰老、離層的激素則會上升。

【詳解】
植物老化過程中，促進衰老的激素含量通常會上升，而延緩衰老的激素含量則會下降。

• 上升的激素： 乙烯 (ethylene) 和脫落酸 (abscisic acid, ABA) 是主要的衰老促進激素，它們的含量在老化過程中會顯著增加，促進葉片衰老、離層的形成。

本題考查土壤改良劑的成分及其對酸性土壤的影響。Dolomite 是一種常見的土壤改良劑，用於調節酸性土壤的pH值。它主要含有兩種鹼性的礦物元素。

本題考查植物吸收不同形態氮肥對根際pH值的影響。植物吸收銨態氮 (NH₄⁺) 和硝態氮 (NO₃⁻) 的機制會影響土壤溶液中 H⁺ 離子的濃度，進而改變根際的pH值。

【詳解】
當植物吸收銨態氮 (NH₄⁺) 時，為了維持電荷平衡，植物根部會釋放出 H⁺ 離子到土壤中，或者吸收 NH₄⁺ 後，植物體內會進行質子（H⁺）的釋放以維持離子平衡。

核心觀念

本題考查植物光合作用在葉綠體中的兩大階段：

1. 光反應：位於類囊體膜，將光能轉換為 ATP 與 NADPH。
2. Calvin–Benson 循環：位於葉綠體基質，利用 ATP、NADPH 將 CO₂ 同化為醣類。

解題方法

依圖中物質流向判斷：

• 水分子進入光系統 II，並有光照及電子傳遞鏈，表示為光反應。
• ATP、NADPH 由左側輸入右側的碳同化反應，右側又形成 ADP、Pi、NADP⁺ 回收利用，表示為 Calvin 循環。
• CO₂ 進入循環的位置是 Rubisco 催化的碳固定反應。
• 光反應分解水會釋放氧氣；碳同化產生的醣類可轉為澱粉儲存，或形成蔗糖輸出。

（1）光反應

（1）為光反應，又稱光依賴反應，包含：

• 光系統 II 吸收光能，使水分解：

  $2H_2O \rightarrow 4H^+ + 4e^- + O_2$

• 電子經由電子傳遞鏈傳遞，建立質子梯度。

• ATP 合成酶利用質子梯度合成 ATP。

• 光系統 I 使電子再受光激發，最終將 NADP⁺ 還原成 NADPH。

因此，光反應的主要產物為 ATP、NADPH 與 O₂。

（2）Calvin–Benson 循環

本題考查蒸氣壓差 (VPD) 的定義及其對植物生理反應的影響，特別是光合作用、蒸散作用和氣孔行為。VPD 是衡量空氣中水蒸氣飽和度不足的指標，對植物水分平衡和氣孔開關有重要影響。

【詳解】
蒸氣壓差 (VPD) 的定義：
VPD 是指在特定溫度下，空氣所能容納的最大水蒸氣壓（飽和水蒸氣壓）與空氣中實際存在的（或測得的）水蒸氣壓之間的差值。
$\text{VPD} = P_{\text{sat}}(T) - P_{\text{actual}}$
其中，$P_{\text{sat}}(T)$ 是在溫度 $T$ 下的飽和水蒸氣壓，$P_{\text{actual}}$ 是實際水蒸氣壓。
VPD 越高，表示空氣越乾燥，其吸收水分的能力越強。

VPD 對植物生理反應的影響：
當 VPD 升高時（即空氣變得越乾燥），植物體內外的水勢差增大，這會促使植物增加蒸散作用以散熱和運輸養分。然而，為了避免過度失水，植物通常會關閉氣孔。這對光合作用和植物體內 CO₂ 濃度產生連鎖反應。

• 蒸散作用 (Transpiration)：

  • 影響： 隨著 VPD 的升高，蒸散速率通常會升高，因為葉片內外的水勢差增大，水分更容易從葉片擴散到空氣中。
  • 圖示說明： 在 Y 軸上，蒸散作用會呈現上升趨勢。

• 氣孔導度 (Stomatal conductance)：

  • 影響： 雖然高 VPD 增加了蒸散的驅動力，但為了防止水分過度散失，植物會透過關閉氣孔來減少水分散失。因此，隨著 VPD 的升高，氣孔導度通常會下降，尤其是在 VPD 達到一定閾值後。
  • 圖示說明： 在 Y 軸上，氣孔導度會先維持一定水平，然後隨著 VPD 升高而顯著下降。

本題考查植物逆境生理學中，用於評估植物對高溫和淹水等非生物逆境反應的生理分析方法及其原理。這些方法通常涉及測量植物體內或體表的特定指標，以反映逆境對植物生長、代謝和結構造成的影響。

【詳解】
植物遭受高溫和淹水等逆境時，會啟動一系列生理、生化和分子層面的響應。常用的生理分析方法及其原理如下：

一、高溫逆境 (Heat Stress)

1. 葉綠素含量及螢光參數測量：

   • 方法： 分光光度計測量葉片提取液的葉綠素 a 和 b 含量；葉綠素螢光儀測量 Fv/Fm (最大光化學效率)、Y(II) (實際光化學效率)、NPQ (非光化學猝滅) 等參數。
   • 原理： 高溫會損傷光合系統 II (PSII) 的反應中心，導致葉綠素降解，葉綠素螢光參數（如 Fv/Fm）下降，表明光合作用機制受到抑制。NPQ 的變化則反映了植物應對過剩光能的保護機制。

2. 丙二醛 (MDA) 含量測定：

   • 方法： 硫代巴比妥酸 (TBA) 顯色法。
   • 原理： 高溫會引起活性氧 (ROS) 的過度積累，導致細胞膜脂質過氧化，MDA 是脂質過氧化的終產物。MDA 含量升高是細胞膜受損的指標。

3. 滲透調節物質含量測定 (如脯氨酸、可溶性糖)：

   • 方法： 茚三酮法 (脯氨酸)、蒽酮法 (可溶性糖)。
   • 原理： 在高溫逆境下，植物會積累滲透調節物質（如脯氨酸、可溶性糖、甜菜鹼等），以降低細胞水勢，維持細胞膨壓，保護細胞結構和酶活性。

4. 熱休克蛋白 (HSPs) 的檢測：

   • 方法： Western blot、ELISA 等免疫學方法。
   • 原理： 植物在高溫下會誘導合成熱休克蛋白，這些蛋白質作為分子伴侶，幫助細胞內的蛋白質維持正確的摺疊狀態，防止蛋白質變性，並參與逆境信號傳導。

二、淹水逆境 (Waterlogging Stress)

本題考查植物生長發育中的三個重要調控因子：幼年性 (juvenility)、光週期 (photoperiodism) 和春化作用 (vernalization)，以及它們如何協同作用影響植物的開花。這三個概念都與植物從營養生長轉向生殖生長（開花）的時間調控有關。

【詳解】
植物的開花是一個複雜的過程，受到遺傳、環境因子和植物內在發育階段的多重調控。幼年性、光週期和春化作用是影響開花時間的重要因素。

1. 幼年期 (Juvenility)：

   • 定義： 植物進入性成熟期之前，經歷一個特定的生長發育階段，稱為幼年期。在此期間，植物通常無法開花，即使環境條件適宜。
   • 與開花的關係： 幼年期的存在是植物開花的前提條件。植物必須先克服幼年性，達到一定的發育階段，才能對開花信號（如光週期、溫度）產生響應而開花。許多作物，如果樹，需要經過數年才能進入開花期，這就是幼年性的表現。幼年性可以被看作是一種防止過早開花、確保個體有足夠的營養積累和植株大小來支持生殖的發育機制。

2. 光週期 (Photoperiodism)：

   • 定義： 植物對日照長度的感知並產生相應生理反應的能力。根據對日照長度的反應，植物可分為長日照植物 (long-day plants, LDPs)、短日照植物 (short-day plants, SDPs) 和日中性植物 (day-neutral plants)。
   • 與開花的關係： 光週期是一種重要的環境信號，用來指示季節的變化，從而調控植物在適宜的季節開花。
     • 長日照植物： 在日照長度超過某一臨界日長時開花（通常在春末夏初）。
     • 短日照植物： 在日照長度短於某一臨界日長時開花（通常在秋季）。
     • 日中性植物： 開花不受日照長度影響，主要受其他因素（如溫度、發育階段）調控。
   • 機制： 植物通過感知長短日照的「暗期」長度來判斷季節。關鍵的感光色素是葉綠素和隱色素 (phytochrome)。

3. 春化作用 (Vernalization)：

   • 定義： 植物在低溫處理下，誘導其開花能力的能力。

本題考查泛素 (ubiquitin) 在植物訊號傳遞中的作用。泛素是一種小型、高度保守的蛋白質，在真核細胞中廣泛存在，並參與多種細胞過程。

【詳解】
Ubiquitin (泛素) 的定義：
Ubiquitin 是一種含有 76 個胺基酸的小分子蛋白質，其序列在所有真核生物中高度保守。它能夠共價結合到目標蛋白質上，這個過程稱為「泛素化」(ubiquitination)。泛素化可以通過多種方式進行：單一泛素分子連接 (monoubiquitination)、多個單一泛素分子連接 (multi-monoubiquitination)，或通過泛素分子自身的不同賴胺酸殘基形成多聚泛素鏈 (polyubiquitination)，例如 K48 連接、K63 連接等。不同的泛素化模式會將目標蛋白質導向不同的命運。

Ubiquitin 在植物訊號傳遞上扮演的角色：

Ubiquitin-proteasome system (UPS) 是細胞內蛋白質降解的主要途徑。Ubiquitin 作為一種「標籤」，將目標蛋白質識別並導向 26S 蛋白酶體 (proteasome) 進行降解。然而，Ubiquitin 的作用遠不止於此，它還參與非降解性的訊號傳遞過程。

1. 蛋白質降解調控：

   • 蛋白質穩定性調控： 許多參與訊號傳遞途徑的蛋白質（如轉錄因子、激酶、磷酸酶、受體蛋白）的穩定性受到 Ubiquitin 標記的影響。通過降解這些蛋白質，UPS 可以精確調控訊號的開啟和關閉。例如，在植物激素訊號傳遞中，許多抑制因子會被泛素化並降解，從而激活下游的訊號通路。
   • 負回饋調控： 在一些訊號傳遞過程中，訊號通路下游產物會泛素化並降解上游的關鍵組分，形成負回饋，防止訊號過度活躍。

2. 非降解性訊號傳遞：

   • 訊號轉導級聯： 泛素鏈（特別是 K63 連接的泛素鏈）本身可以作為一個平台，招募其他蛋白質，形成蛋白質複合體，從而參與訊號的傳導。

本題考查植物對鈣離子 (Ca²⁺) 的吸收、運輸機制，以及可能導致缺鈣的環境和生理條件。鈣在植物體內扮演著重要的結構和訊號傳導角色。

【詳解】
一、植體吸收與運移鈣的機制：

鈣離子 (Ca²⁺) 在植物體內的吸收和運輸主要有兩個途徑：

1. 被動吸收與質流運輸 (Mass Flow)：

   • 吸收： 鈣主要由根尖的根毛和根的表皮細胞通過離子通道或載體蛋白被動吸收。鈣離子在土壤中的濃度相對較高，其吸收並不像鉀、氮等養分那樣受到嚴格的主動運輸調控。
   • 運移： 吸收進入根部的鈣離子，絕大部分是通過質流 (mass flow) 運輸的。質流是指水分在植物體內從根部向上運輸到莖、葉的過程。當植物蒸散作用旺盛時，大量水分從土壤通過根部吸收，再經木質部 (xylem) 運輸到植物的各個器官，鈣離子則溶解在這些水分中，隨著質流一起被動地向上運輸。
   • 特點： 這種運輸方式是順著水勢梯度進行的，效率高，但對鈣的吸收和分配的調控性較弱。鈣主要累積在蒸散量較大的器官，如葉片、果實的頂端和邊緣。

2. 主動運輸與韌皮部運輸 (Phloem transport)：

   • 吸收： 雖然大部分鈣隨質流運輸，但也有少量鈣離子可以在根部被主動吸收，或在細胞間通過胞間質 (apoplast) 進行運輸。
   • 運移： 鈣在植物體內也可以通過韌皮部 (phloem) 進行運輸，但這種運輸是單向的，且量非常少。韌皮部運輸主要發生在植物的生長發育階段，例如種子、果實的發育，或者在植物體內鈣的再分配過程中。這種運輸相對緩慢，且需要消耗能量。
   • 特點： 韌皮部運輸的鈣主要用於植物的生長點和新形成的組織，對維持這些部位的結構完整性至關重要。

二、容易發生缺鈣問題的情況：

由於鈣主要通過質流運輸，且在植物體內移動性較差（在木質部中運輸，一旦進入細胞或儲存起來，就難以再移動到其他部位），因此，在以下情況下容易發生缺鈣問題：

1. 蒸散作用受阻：
   • 高濕度環境： 當空氣濕度很高時，植物蒸散作用減弱，導致質流運輸緩慢，隨之運輸到葉片和果實的鈣離子減少。
   • 根系受損或缺氧： 淹水、土壤緊實、根部病害等都會損害根系吸收水分和運輸的能力，進而影響鈣的吸收和質流運輸。
   • 低溫： 低溫會降低植物的蒸散速率，影響質流運輸。

本題要求解釋六個植物生理學或生態學領域的專有名詞。這些名詞涵蓋了植物對環境的反應、物質運輸、酶的功能以及開花調控等多個方面。

【詳解】

(1) Anoxic (無氧的)

• 定義： 指環境中完全缺乏氧氣的狀態。與「缺氧」(hypoxic) 不同，「無氧」(anoxic) 表示氧氣濃度為零。
• 在植物學中的意義： 在水生或淹水環境下，土壤中的氧氣含量會急劇下降，導致植物根部處於無氧或缺氧狀態。無氧條件會嚴重影響植物的呼吸作用，導致能量產生受阻，並可能誘導一系列適應性反應，如乙烯合成增加、通氣組織形成等。

(2) Apoplastic pathway (胞外體途徑)

• 定義： 指水分和溶解物質在植物細胞之間通過細胞壁和細胞間隙進行運輸的途徑。
• 在植物學中的意義： 這是植物吸收水分和礦質元素的主要途徑之一，特別是在根部的皮層。水分和離子從土壤進入根毛細胞壁，然後沿著細胞壁的纖維素和果膠質之間的空隙向內擴散，直到到達內皮層 (endodermis)。內皮層的凱氏帶 (Casparian strip) 阻礙了胞外體物質的進一步擴散，迫使它們進入細胞質，轉為通過胞內體途徑 (symplastic pathway) 運輸。

(3) Catalase (過氧化氫酶)

• 定義： 一種含鐵的金屬酶，屬於氧化還原酶類。
• 在植物學中的意義： Catalase 能夠催化過氧化氫 (H₂O₂) 分解為水 (H₂O) 和氧氣 (O₂)。
  $2\text{H}_2\text{O}_2 \rightarrow 2\text{H}_2\text{O} + \text{O}_2$
  過氧化氫是細胞代謝過程中產生的活性氧 (ROS) 之一，具有一定的細胞毒性。Catalase 在植物體內廣泛存在，特別是在過氧化物酶體 (peroxisomes) 和葉綠體中，是清除 H₂O₂ 的重要防禦酶，保護細胞免受氧化損傷。

(4) Light compensation point (光補償點)

• 定義： 指在特定光照強度下，植物的光合作用速率與呼吸作用速率相等時的光照強度。
• 在植物學中的意義： 在光補償點，植物的光合作用產生的有機物恰好等於呼吸作用消耗的有機物，此時植物的淨生長量為零。低於光補償點，植物會消耗儲存的有機物；高於光補償點，植物才能進行淨生長。光補償點是衡量植物對光照資源利用效率的重要指標，不同植物、不同發育階段或不同環境條件下的光補償點值不同。

(5) Nitrate reductase (硝酸還原酶)

• 定義： 一種含黃素和钼輔因子 (molybdenum cofactor) 的酶，屬於氧化還原酶類。
• 在植物學中的意義： 硝酸還原酶是植物吸收和利用硝酸鹽 (NO₃⁻) 的關鍵酶。它催化硝酸鹽被還原成亞硝酸鹽 (NO₂⁻)，這是植物將無機氮轉化為有機氮（如氨基酸、蛋白質）的第一步。