115 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物生理學》

本題主要考查植物水分吸收與運輸的機制，以及如何應用生理學知識進行科學灌溉。

一、水分進入根部與運輸至植株地上部

1. 水分進入根部：

   • 途徑： 水分主要透過根毛區的根毛吸收。根毛細胞膜上的水通道蛋白（aquaporins）極大地促進了水分的跨膜運輸。
   • 方式：
     • 共質體運輸 (Symplastic pathway)： 水分透過細胞質之間的胞間連絲 (plasmodesmata) 在細胞間移動。
     • 非共質體運輸 (Apoplastic pathway)： 水分沿著細胞壁和細胞間質移動，直到遇到卡氏帶 (Casparian strip)。
   • 卡氏帶的作用： 卡氏帶是內皮層細胞壁上的一層蠟質帶，不透水。它迫使通過非共質體運輸的水分必須進入細胞質，才能進入內皮層，然後才能進入木質部。這確保了植物可以主動調節進入維管束的水分。
   • 進入木質部： 經過內皮層後，水分進入中柱鞘的細胞，然後進入木質部導管 (xylem vessels) 和管胞 (tracheids)。

2. 水分在植株地上部的運輸：

   • 蒸散拉力 (Transpiration pull)： 這是水分向上運輸的主要動力。
     • 蒸散作用 (Transpiration)： 植物葉片上的氣孔 (stomata) 釋放水蒸氣到大氣中。
     • 表面張力與黏滯性： 水分子之間有氫鍵，產生內聚力（cohesion），使水柱不易斷裂。水分子與導管壁之間的附著力（adhesion）也起作用。
     • 張力-內聚力學說 (Cohesion-Tension Theory)： 當葉片蒸散水分時，葉片細胞的水勢降低，產生張力。由於水的內聚力，這個張力可以傳遞到整個水柱，一直延伸到根部，將水分從土壤中「拉」上來。
   • 根壓 (Root pressure)： 在夜間或蒸散作用較弱時，根部細胞的主動運輸會將礦物質離子泵入木質部，導致木質部水勢降低，水分從周圍細胞進入木質部，產生向上的壓力，稱為根壓。根壓是向上的推力，但其作用力較蒸散拉力小，主要在低蒸散速率下有影響。
   • 木質部運輸： 水分在木質部導管和管胞中，以連續的水柱形式，從根部向上運輸到莖、葉，甚至花和果實。

二、利用植物生理參數提供精準合理的灌溉

精準灌溉的目標是提供作物在特定生長階段所需的水分，避免水分脅迫或過量灌溉。這需要監測作物的需水狀態和環境條件，並應用生理學知識。

1. 生理參數監測：
   • 葉片水勢 (Leaf water potential, $\Psi_l$)： 這是衡量植物水分狀態最直接的指標。葉片水勢越低，表示植物越缺水。通常需要葉片壓力室 (pressure chamber) 進行測量。
     • 應用： 當葉片水勢降至某個閾值（視作物種類而定）時，表明需要灌溉。

本題旨在探討影響植物生殖過程的兩個關鍵環節：開花啟動與授粉受精的生理機制及其阻礙因素。

一、植物不能開花的生理原因

植物開花是一個複雜的過程，受到遺傳、環境和內源激素的共同調控。不能開花的原因可能涉及以下幾個方面：

1. 遺傳因素 (Genetic factors)：

   • 缺乏開花基因： 植物的開花時間和能力由一系列開花調控基因（如 FLOWERING LOCUS T (FT)、CONSTANS (CO)、LEAFY (LFY) 等）決定。如果這些基因發生突變或缺失，可能導致植株無法啟動開花信號。
   • 物種特性： 某些植物品種可能天生就不開花，或者需要特定的多年代謝累積才能開花（如竹子）。
   • 年齡或發育階段： 許多植物需要達到一定的營養生長階段（成熟度）後才能開花。幼苗期或未成熟的植株，即使環境條件適宜，也無法開花。

2. 環境因素 (Environmental factors)：

   • 光週期 (Photoperiod)： 大多數開花植物對日照長度敏感。
     • 長日照植物 (Long-day plants)： 在日照時間超過某個臨界長度時開花。如果日照不足，則無法開花。
     • 短日照植物 (Short-day plants)： 在日照時間短於某個臨界長度時開花。如果日照過長，則無法開花。
     • 日中性植物 (Day-neutral plants)： 開花不受日照長度影響，主要受溫度或發育階段影響。
     • 原因： 光週期信號通過感知葉片中的光敏色素 (phytochrome) 和隱花色素 (cryptochrome) 系統，最終影響 FT 基因的表達，FT 蛋白是長距離開花信號（花芽形成素 florigen）的主要成分。
   • 溫度 (Temperature)：
     • 春化作用 (Vernalization)： 某些植物（如冬小麥、某些果樹）需要經過一段時間的低溫處理才能解除對開花的抑制，進而開花。如果沒有經歷足夠的低溫期，或者溫度過高，將無法開花。
     • 高溫脅迫： 極端高溫也可能抑制開花。
   • 水分與養分：
     • 嚴重缺水或過濕： 導致植物生理紊亂，優先維持生存，抑制生殖生長。
     • 養分失衡： 特別是氮肥過量，可能導致營養生長過於旺盛，延遲或抑制開花。磷和鉀的不足也會影響生殖發育。
   • 其他環境脅迫： 病蟲害、鹽鹼、機械損傷等，都可能導致植物因應脅迫而延遲或中止開花。

3. 內源激素調控 (Endogenous hormone regulation)：

   • 開花誘導激素： 如 FT 蛋白（花芽形成素）是啟動開花的主要信號。
   • 抑制激素： 如 Gibberellins (GAs) 在某些長日照植物中可以誘導開花，但在某些短日照植物或某些情況下可能抑制開花。ABA 在逆境下可能抑制開花。
   • 激素平衡： 開花是一個複雜的激素網絡協同調控的結果，任何一種激素的失衡都可能影響開花啟動。

二、植物不能授粉受精的生理原因

即使植株開花，也可能因為授粉或受精障礙而無法產生種子和果實。

1. 授粉障礙 (Pollination failure)：
   • 同株異花授粉 (Self-pollination) 障礙：

本題旨在探討高溫對植物生理和生化的不利影響，以及提高植物耐熱性的策略。

一、高溫對植物的傷害

高溫（通常指超過最適合生長溫度的上限，對大多數作物而言，約 $35-40^\circ\text{C}$ 以上）會從多個層面對植物造成傷害：

1. 細胞膜傷害 (Cell membrane damage)：

   • 膜流動性增加： 高溫會增加細胞膜脂的流動性，使其結構變得不穩定，通透性增加。
   • 膜蛋白功能喪失： 膜上的蛋白質（如離子通道、酶）會變性失活，影響物質運輸和信號傳導。
   • 離子滲漏： 膜通透性增加導致細胞內離子（如 $\text{K}^+$）外滲，而細胞外離子（如 $\text{Na}^+$）內滲，破壞細胞的離子平衡和電位。

2. 蛋白質變性 (Protein denaturation)：

   • 酶活性降低或喪失： 高溫會破壞蛋白質的三級和四級結構，導致酶的活性中心改變，使其催化能力下降或完全喪失。這會嚴重干擾代謝途徑，如光合作用、呼吸作用、蛋白質合成等。
   • 結構蛋白受損： 影響細胞骨架和細胞結構的穩定性。

3. 光合作用受損 (Photosynthesis impairment)：

   • 光系統 II (PSII) 傷害： 高溫尤其容易損傷 PSII 的反應中心 D1 蛋白，導致光合電子傳遞效率下降。
   • Rubisco 活性降低： Rubisco 酶在高温下易發生氧化損傷，且其對 $\text{CO}_2$ 的親和力降低，對 $\text{O}_2$ 的親和力增加，導致光呼吸 (photorespiration) 增強，總體光合產量下降。
   • 氣孔關閉： 高溫會觸發氣孔關閉，減少 $\text{CO}_2$ 進入，進一步降低光合速率。

4. 呼吸作用改變 (Altered respiration)：

   • 初期加速，後期下降： 短時間高溫可能暫時加速呼吸作用以提供能量，但長時間高溫會導致呼吸酶變性，且底物消耗過快，最終呼吸速率下降。
   • 能量產生受損： 氧化磷酸化過程受影響。

5. 核酸損傷 (Nucleic acid damage)：

   • 高溫可能導致 DNA 鏈斷裂或鹼基損傷，影響基因表達和遺傳信息的傳遞。

6. 生長發育受阻 (Inhibition of growth and development)：

   • 細胞分裂受抑制： 高溫影響細胞週期，特別是分裂期。
   • 伸長生長減緩： 影響細胞壁的伸展和細胞的擴大。
   • 生殖發育受損： 如花粉敗育、授粉受精困難、胚胎發育異常等，導致產量和品質下降。

7. 產生過量活性氧 (Reactive oxygen species, ROS)：

   • 高溫脅迫會打破氧化還原平衡，導致細胞內 ROS（如超氧自由基 $\text{O}_2^{\cdot-}$、過氧化氫 $\text{H}_2\text{O}_2$、單線態氧 $^1\text{O}_2$）的產生速率超過抗氧化系統的清除能力，造成氧化損傷。

本題組主要探討蘋果苦痘病 (bitter pit) 的成因、植物生長調節劑 (PGRs) 的應用及其對解決此問題的潛力。

核心觀念： 植物礦質元素（尤其是鈣）的運輸與分配，植物生長調節劑（auxins, ABA）的作用機制，以及生理障礙的成因與防治。

4.1. 為何缺鈣容易發生於果實?

核心觀念： 植物對鈣的運輸特性與果實發育特徵。

詳解：
鈣是植物體內一種極不活躍的礦質元素，其運輸主要依賴木質部 (xylem) 的蒸散流。一旦進入植物體，鈣便不易在韌皮部 (phloem) 中運輸，也難以從老組織轉運到新生組織。
果實，特別是蘋果等仁果類果實，在發育後期，其木質部導管會逐漸老化、功能退化，甚至堵塞。這導致從根部吸收的鈣難以有效運輸到發育中的果實內部組織。同時，果實本身是快速生長的組織，對鈣的需求量大，但其木質部運輸能力卻在發育後期受限，因此容易造成果實內部鈣含量不足，進而引發苦痘病等鈣缺乏生理障礙。

【答案】鈣在植物體內主要透過木質部運輸且不易再轉運，而果實（尤其蘋果）在發育後期木質部功能退化，限制了鈣的運輸，因此容易發生鈣缺乏。

4.2. 為何本文研究人員認為 Auxin 及 ABA 可能減少果實缺鈣現象?

核心觀念： Auxins 和 ABA 對木質部發育與鈣運輸的潛在影響。

詳解：
文中提到，Auxins 能夠促進木質部 (xylem) 的分化，而 ABA 則與鈣的移動性 (mobility) 有關。研究人員推測，早期施用 Auxins 或 ABA 可能有助於：

1. 增強木質部組織的壽命與功能： Auxins 可能促進木質部導管的分化和維持，延緩其老化和失功能，從而改善鈣向果實的運輸。
2. 改善鈣的運輸： ABA 被認為與鈣的移動性有關，可能透過某種機制促進鈣在木質部或細胞間的移動，即使木質部功能有所限制。
   因此，研究人員假設這些植物生長調節劑 (PGRs) 可以透過改善木質部的功能或直接影響鈣的運輸，來增加果實組織中的鈣含量，進而減少苦痘病的發生。

【答案】研究人員認為 Auxin 能促進木質部分化，ABA 與鈣的移動性有關，因此推測早期施用這兩種 PGRs 可增強木質部功能或改善鈣運輸，以減少果實缺鈣。

4.3. 兩年的試驗結果並不一致,作者如何解釋?

核心觀念： 環境因子對試驗結果的影響，以及不同年份的差異。

詳解：
兩年試驗結果不一致，主要體現在：

• 2021 年： NAA 和 ABA 處理顯著提高了主維管束的功能，且與苦痘病發生呈負相關。
• 2022 年： 未觀察到維管束數量的差異，但維管束功能整體較高，果實較小。

作者對此的解釋可能與當年的環境條件和果實生長情況有關。文中提到「when bundle function was higher and fruit size was smaller than those in 2021」。這暗示：

1. 果實大小與鈣含量/苦痘病： 通常較小的果實可能具有相對較高的鈣含量（因為總體積較小，相同木質部運輸的鈣在單位體積內比例可能更高），或較低的苦痘病發生率，這在 2022 年得到了體現（維管束功能高，但苦痘病發生率相對較低）。
2. 環境因子差異： 2021 年和 2022 年的氣候條件（如溫度、降雨、日照、濕度）可能存在顯著差異，這些差異可能影響了木質部的發育、功能以及鈣的吸收與運輸效率，進而影響了 PGRs 的效果。例如，較低的溫度或適度的水分胁迫可能更有利於木質部的功能維持或 ABA 的作用。
3. 處理效果掩蓋： 在 2022 年，由於某些未知原因（可能是環境因素），植物自身的木質部功能可能就已經相對較好，或者果實對鈣的需求與供應的平衡點不同，使得外源 PGRs 的干預效果被「掩蓋」或顯得不那麼顯著。

總之，作者認為兩年結果的差異是由於環境因子（影響果實大小、木質部功能、鈣的吸收與運輸）和植物自身的生理狀態（如果實大小）共同作用的結果。

【答案】作者解釋為2022年果實較小，維管束功能相對較高，可能因環境差異等因素，外源PGRs的效果被掩蓋，或植物自身調節能力增強，導致結果不一致。

4.4. 兩年的試驗結果顯示果皮的鈣含量並未受到處理所影響,請進一步說明此結果與本試驗主題之關連。

核心觀念： 鈣在果實組織中的分布、苦痘病的發生部位，以及試驗設計的局限性。

本題組主要探討在高溫條件下，萵苣種子萌發受抑制的原因，以及透過「鼓式處理 (drum-priming)」結合植物生長調節劑 (PGRs) 來克服此問題的方法。

核心觀念： 種子萌發的生理機制，高溫對種子萌發的影響，種子處理技術（priming），植物生長調節劑的作用。

5.1. 本研究所用植物材料為何?

核心觀念： 辨識研究中的特定物種或品種。

詳解：
文中明確指出，研究使用的種子是來自「'Hwahong,' the most thermosensitive lettuce cultivar」。因此，研究所用的植物材料是萵苣 (lettuce)，且是其中一個對高溫最敏感的品種「Hwahong」。

【答案】研究所用的植物材料是萵苣（lettuce），品種為 'Hwahong'。

5.2. 該植物材料的那個部份是其受高溫抑制的主要原因?

核心觀念： 種子萌發過程中的結構性障礙。

詳解：
文中指出：「we demonstrated that endosperm acts as a mechanical barrier to inhibit germination at high temperature (30 °C)」。這表明，對於萵苣種子而言，其胚乳 (endosperm) 在高溫下起到了機械性屏障的作用，阻礙了種子萌發。

【答案】胚乳 (endosperm) 是受高溫抑制的主要原因，它在高溫下作為一個機械性屏障。

5.3. 本文所稱之 Priming 意義與目的為何?

核心觀念： 種子處理 (seed priming) 的定義、目的與機制。

詳解：
「Priming」（中文常譯為「種子處理」或「預處理」）是一種種子活化技術，其基本原理是讓種子在受控的環境條件下（如特定的水勢、溫度、介質），吸收少量水分，進入萌發的早期階段（如吸水、酶活化、代謝物質合成），但阻止其胚根伸出（即阻止萌發完成）。

意義：

• 種子活化： 啟動種子內部的生理和生化過程，使其進入萌發的準備狀態。
• 克服萌發障礙： 幫助種子克服萌發過程中遇到的困難，如低溫、高溫、缺氧、鹽鹼脅迫或機械阻礙。

目的：

• 加速萌發 (Accelerate germination)： 處理過的種子萌發速度比未處理的種子快。
• 提高萌發率 (Increase germination rate)： 克服不利條件，使更多種子能夠萌發。
• 提高幼苗整齊度 (Improve seedling uniformity)： 確保幼苗在同一時間段內生長，有利於後續的田間管理。
• 提高幼苗抗逆性 (Enhance seedling vigor and stress tolerance)： 處理過程可能誘導產生一些抗逆相關的物質或機制。

本文中提到的「Drum-priming」是具體的一種 priming 形式，而其目的在於「improving seed germination」和「uniform seedling growth in high temperature conditions」，即在高溫下提高種子萌發率和幼苗生長的一致性。

【答案】Priming 是一種種子活化技術，讓種子在受控條件下吸收少量水分，啟動萌發早期代謝但阻止胚根伸出。其目的是為了加速萌發、提高萌發率、增強幼苗整齊度與抗逆性，特別是在不利環境（如高溫）下克服萌發障礙。

5.4. 本研究提出那些證據支持其處理可以提高代謝活力及降低物理阻抗之結論?

核心觀念： 從酶活性、細胞結構變化等方面尋找支持結論的證據。

詳解：
研究中提出的證據主要來自以下幾個方面：

1. 提高代謝活力 (Increased metabolic activity)：

   • 內胚乳-β-葡聚醣酶 (endo-β-mannanase, EBM) 產量與活性： 文中提到，與未處理的種子相比，使用 PGRs 進行 drum-priming 的種子，在萌發前就促進了 EBM 的產生，並提高了其活性。EBM 是一種參與分解胚乳細胞壁的酶，對於打破胚乳的機械性屏障至關重要。EBM 活性的提高直接證明了代謝活力的增強。
   • PGRs 誘導的細胞代謝： 雖然未直接測量其他代謝酶，但 PGRs（GA3, BA, Ethylene）本身就是重要的代謝調節劑，它們的添加預期會促進種子萌發所需的各種代謝途徑，如呼吸作用、核酸和蛋白質的合成等。

2. 降低物理阻抗 (Decreased mechanical resistance)：

   • EBM 活性提高： 如前所述，EBM 能夠分解胚乳細胞壁，這是 EBM 產生活性的直接體現，也是降低物理阻抗的關鍵。