115 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物遺傳及育種學》

核心觀念

本題綜合考查：

• 多倍體與無籽作物形成機制
• 植物育種方法及其適用時機
• 遠緣雜交障礙與克服方法
• 抗病性遺傳
• 雜種優勢、配合力與雄不稔系統
• 果樹營養繁殖及自交不親和性

判斷是非題時，必須檢查敘述中的每一個子句；只要其中一項錯誤，整個敘述即為錯誤。

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1. 無籽葡萄與無籽西瓜的形成機制

判斷：錯誤。

無籽葡萄大多是二倍體，主要利用無核性或種子敗育性形成無籽果實，常見機制為：

• 單性結實：未受精即可發育成果實。
• 無核性或假受精後種子敗育：胚乳或胚的發育受到抑制，種子在成熟前停止發育。

無籽西瓜則通常由二倍體與四倍體雜交產生三倍體：

$$2x \times 4x \rightarrow 3x$$

三倍體減數分裂時染色體配對不規則，產生高度不平衡的配子，因此種子不能正常發育，形成無籽果實。

解題技巧：
看到「無籽西瓜」通常聯想到三倍體；看到「無籽葡萄」則應先想到種子敗育或單性結實，不能一律視為三倍體。

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2. 香蕉倍性育種與抗黃葉病品種

判斷：錯誤。

二倍體與四倍體香蕉雜交，確實可能產生三倍體後代：

$$2x \times 4x \rightarrow 3x$$

此部分敘述正確。然而，台灣香蕉品種的育成並非主要依靠此種倍性操作流程。香蕉栽培品種多為三倍體，育種實務上受到：

• 三倍體高度不稔
• 雜交結實率低
• 種子形成困難
• 無性繁殖效率高

等因素限制，因此台灣香蕉品種的改良主要結合芽變選拔、品系選拔、引種評估、組織培養及抗病性篩選等方法。

「寶島蕉」與「台蕉5號」不能直接概括為透過二倍體與四倍體雜交後所得的三倍體抗病品種。

解題技巧：
題幹前半句正確，不代表整句正確。遇到「皆屬此類」或「已成為主要策略」等強烈用語，必須檢查品種實際育成背景。

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3. Brassica Triangle of U

判斷：正確。

U氏三角形描述芸薹屬三個二倍體種及其異源多倍體：

物種	基因組	染色體數
甘藍 Brassica oleracea	CC	$2n=18$
白菜 Brassica rapa	AA	$2n=20$
黑芥 Brassica nigra	BB	$2n=16$
芥菜 Brassica juncea	AABB	$2n=36$

芥菜可由白菜與黑芥雜交後，染色體加倍形成：

$$AA \times BB \rightarrow AB \rightarrow AABB$$

因此 Brassica juncea 是異源四倍體。

解題技巧：
U氏三角的核心是三個二倍體親本：

$$A,\ B,\ C$$

以及三個異源四倍體：

$$AB,\ AC,\ BC$$

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4. 純系選種法

判斷：正確。

純系選種法主要適用於自交作物。自交作物的自然族群中，可能存在許多不同的純合基因型。選種時從族群中選出優良單株，再評估其後代族群表現。

其選拔單位為：

$$\text{單一植株} \rightarrow \text{該植株的後代族群}$$

若後代整齊且表現優良，表示該單株具有穩定的遺傳基因型。

解題技巧：
純系選種不是直接選整個族群的平均表現，而是先選單株，再看單株後代是否穩定。

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5. 單粒種子後裔法

判斷：正確。

單粒種子後裔法，即 Single Seed Descent，主要目標是：

• 快速推進世代
• 減少每一世代所需的栽培空間
• 使族群快速達到較高純合度
• 將主要選拔延後至較穩定世代

每一植株通常只取一粒種子進入下一世代，因此早期世代不強調個別性狀選拔。

以自交作物為例，雜合度約每自交一代減半：

$$H_n=\left(\frac{1}{2}\right)^{n-1}H_1$$

SSD利用快速繁殖與密植方式加速這一過程。

解題技巧：
看到「加速世代推進」與「早期不進行嚴格選拔」，即是單粒種子後裔法的典型特徵。

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6. 混合集團法

判斷：錯誤。

混合集團法在早期世代將許多植株的種子混合，經由自然自交與自然選拔逐代推進。它雖然通常不進行嚴格的人工單株選拔，但並非完全不受環境影響，也不是只有隨機自交決定族群組成。

早期世代仍可能發生：

• 環境造成的差異選拔
• 病蟲害造成的自然淘汰
• 生育競爭
• 植株間競爭能力造成的選拔
• 自然選拔改變基因頻率

因此族群組成受到遺傳與環境交互作用影響。

解題技巧：
「完全不受環境影響」是錯誤關鍵。混合集團法的早期選拔雖非人工主導，仍存在自然選拔。

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7. 系譜選拔法的適用性

判斷：錯誤。

系譜選拔法從早期世代開始，對優良單株及其後代進行連續選拔並記錄親子關係，適合：

• 遺傳力較高的性狀
• 早期即可觀察的性狀
• 個體表現與基因型關聯較密切的性狀

遺傳力低的性狀容易受到環境影響，單株表現不一定能代表其基因型，通常需要：

• 重複試驗
• 多地點試驗
• 多年評估
• 後代或品系平均值比較

因此「特別適合遺傳力低的性狀」並不正確。

解題技巧：

• 高遺傳力、早期可見性狀：適合系譜選拔。
• 低遺傳力、環境影響大性狀：應重視後代平均表現及多環境試驗。

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8. 遠緣雜交的受精前障礙

判斷：正確。

遠緣雜交障礙可分為：

受精前障礙

受精尚未發生即失敗，例如：

• 花粉無法萌發
• 花粉管生長緩慢
• 花粉管無法到達胚珠
• 花粉與柱頭不親和

受精後障礙

受精已發生，但後續發育失敗，例如：

• 胚乳敗育
• 胚停止發育
• 雜種胚死亡
• 雜種後代不育

題目所述花粉管無法順利生長至胚珠，屬於受精前障礙。可採取：

• 縮短花柱
• 柱頭切除或花柱切割
• 蕾期授粉
• 施用 NAA、GA 等生長調節劑
• 進行花粉預處理或中間親本雜交

以縮短花粉管到胚珠的距離並改善花粉管生長。

解題技巧：
先判斷障礙發生在受精前還是受精後，再選擇技術。胚已形成但死亡時，通常須採用胚拯救，而不是縮短花柱。

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9. F4 世代的同型合子比例

判斷：正確。

對於由雜合基因型開始的自交族群，每自交一代，雜合度約減半。若以 F2 為基準：

• F2：雜合度約 $50\%$
• F3：雜合度約 $25\%$
• F4：雜合度約 $12.5\%$

因此 F4 的同型合子比例為：

$$1-\left(\frac{1}{2}\right)^3 =1-\frac{1}{8} =\frac{7}{8} =87.5\%$$

F5 與 F6 的同型合子比例分別約為：

$$F5: 93.75\%$$ $$F6: 96.875\%$$

育種實務上常在 F5 或 F6 後進行較嚴格選拔，以降低後代分離及環境誤判的影響。

解題技巧：
自交後雜合度每代減半；同型合子比例則逐代增加。常用公式為：

$$\text{同型合子比例}=1-\left(\frac{1}{2}\right)^{n-1}$$

其中 $n$ 為世代數，計算基準為 F2。

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10. 植物直式抗性

判斷：錯誤。

本題為問答題，涵蓋了純系理論、遺傳多樣性（多型性）及其在分子標記中的應用，以及遺傳力在選育中的應用。

1. Johannsen 的純系理論與極端性狀選拔

• 核心觀念： Johannsen 的純系理論（Pure line theory）的核心是區分遺傳變異與表現型變異，並指出在純系作物中，僅有突變才能產生新的遺傳變異，而環境因素只會影響表現型。
• 選拔極端性狀： Johannsen 在他的純系實驗中，觀察到例如豆莢大小、種子數等性狀，在純系內存在表現型差異。他嘗試從這些表現型上顯示出「極端」或「優良」性狀的植株中進行選拔，並進行自交。
• 為何僅能改良第一代，後續世代選拔無效？
  • 純系作物已達遺傳均一： 1903 年 Johannsen 的實驗對象是純系（pure line）的豌豆。純系是由單一植株經過長時期自交而來，其基因型已經高度純合，遺傳上是均一的。
  • 表現型差異源於環境： 在純系內部，植株之間的性狀差異（例如產量、大小）絕大多數是由環境因素（如光照、水分、養分、種植密度等）造成的，而非遺傳差異。
  • 選拔僅作用於表現型： 當 Johannsen 從純系中選拔出「表現極端」或「表現優良」的植株進行自交時，他實際上只是在選中那些在當前環境下表現較好的個體。這些個體的優良表現並非源於更優越的基因型，而是因為它們在環境中獲得了更好的生長條件。
  • 後續世代的無效性： 由於這些被選中的植株的基因型與未被選中的植株基本相同（都是純系的一部分），它們的後代（F2, F3...）在相同的育種環境下，其表現型平均值不會比親代（被選中的那一批）有顯著的提高，甚至會回到族群的平均水平。環境因素依然是造成差異的主要原因。因此，對純系內的表現型差異進行的選拔，無法導致遺傳改良，即「改良無效」。
  • 例外：突變。 Johannsen 的實驗也證明了，只有當發生了遺傳突變（mutation）時，純系才會產生新的遺傳變異，從而有可能通過選拔來改良性狀。但他觀察到的絕大多數差異並非突變引起。

【答案】 Johannsen 的純系理論指出，純系（Pure line）是遺傳均一的群體。在純系內部，植株間的性狀差異絕大多數是由環境因素造成的表現型差異，而非遺傳差異。因此，在純系內部選拔表現極端的個體，實際上只是選中了在當前環境下表現較好的個體。由於這些個體的基因型與其他純系內的個體無異，它們的後代在相同的環境下，平均表現不會有系統性的提高。這種選拔僅作用於表現型，而未能改變遺傳組成，因此無法實現長期的遺傳改良，即「改良無效」。只有當發生了遺傳突變，產生新的遺傳變異時，選拔才可能有效。

2. Polymorphism 的定義、解釋及其與分子標誌的關聯

• Polymorphism (多型性)

  • 英翻中： Polymorphism 翻譯為「多型性」或「多樣性」。
  • 名詞解釋： 在遺傳學上，多型性（Polymorphism）是指在一個種群中，某個基因座（locus）存在兩個或兩個以上的等位基因（alleles），且這些等位基因的頻率都達到一定的閾值（通常為 1% 或更高）。簡單來說，就是種群中存在多種遺傳變異形式。這種變異可以是 DNA 序列上的差異、蛋白質上的差異，或是可觀察到的形態上的差異。

• Polymorphism 與分子標誌的關聯

  • 分子標誌的基礎： 分子標誌（Molecular markers）是基於 DNA 序列變異（即多型性）而開發出來的遺傳標記。這些標記位於基因組上，並且在不同的個體或品種之間存在可檢測的差異。
  • 利用多型性開發標誌： 通過比較不同個體的 DNA 序列，研究者可以發現多型性位點。例如，在某個位點，一個個體可能是 A 鹼基，而另一個個體是 G 鹼基；或者，一個個體某段 DNA 序列存在，而另一個個體不存在（如 SSR 標記中的重複單元數差異，或 RFLP 標記中的限制酶切點差異）。這些可檢測的差異就是多型性，它們構成了分子標誌的基礎。
  • 分子標誌的應用： 這些基於多型性的分子標誌，可以被用於：

本題主要探討多倍體在植物中的類型、形成機制及其在園藝作物中的應用。

a. 同源多倍體與異源多倍體的差別及形成途徑

• 同源多倍體 (Autopolyploid)

  • 定義： 同源多倍體是指由同一物種的染色體組加倍而形成的個體。也就是說，其所有染色體組都來自於同一親本或同一物種。例如，二倍體 (2n) 的染色體組加倍形成四倍體 (4n)，其中兩個染色體組來自親本，但這兩個染色體組是同源的。
  • 形成途徑/機制：
    1. 染色體複製失敗 (Spontaneous chromosome doubling)： 在有絲分裂或減數分裂過程中，染色體複製後未能分離，導致細胞的染色體数目加倍。這通常與細胞分裂過程中紡錘體形成異常有關。
    2. 秋水仙素處理 (Colchicine treatment)： 在細胞分裂過程中，使用秋水仙素等藥劑，它會抑制紡錘體的形成，阻止染色體在後期向兩極移動，從而導致染色體数目加倍。這是人為誘導同源多倍體最常用的方法。
    3. 環境因素： 某些極端環境條件（如低溫）也可能偶爾誘發染色體加倍。
  • 例子： 大多數四倍體的苜蓿 (alfalfa)、馬鈴薯 (potato)、某些品種的草莓 (strawberry) 等。

• 異源多倍體 (Allopolyploid)

  • 定義： 異源多倍體是由兩個或兩個以上不同物種雜交後，染色體組加倍而形成的個體。其染色體組來自不同的親本物種，且這些染色體組之間通常缺乏同源性（或同源性很低）。
  • 形成途徑/機制：
    1. 物種間雜交 (Interspecific hybridization)： 首先，兩個不同物種（例如物種 A 和物種 B）雜交產生不育的二倍體雜種 (AB, $n_A + n_B$)。這是因為來自不同物種的染色體在減數分裂時無法正常配對，導致產生無配子的配子。
    2. 染色體組加倍 (Chromosome doubling)： 隨後，該不育雜種的染色體組發生加倍（例如通過秋水仙素處理或自發發生），形成可育的異源四倍體 (AABB, $2n_A + 2n_B$)。在這個加倍後的個體中，來自物種 A 的兩套染色體組可以配對，來自物種 B 的兩套染色體組也可以配對，從而能夠產生可育的配子。
  • 例子：
    • 小麥 (Wheat)： 普通小麥 ( Triticum aestivum ) 是六倍體，由三個不同物種（一個二倍體，一個四倍體，一個也是二倍體）經過兩次雜交和染色體加倍過程形成的。
    • 油菜/甘藍類 (Brassica)： 芥菜 (Brassica juncea) 是四倍體，由甘藍 (B. oleracea) 和白菜 (B. rapa) 雜交後染色體加倍形成。
    • 棉花 (Cotton)： 許多栽培棉花品種是異源四倍體。

• 差別總結：

  特徵	同源多倍體 (Autopolyploid)	異源多倍體 (Allopolyploid)
  來源	同一物種的染色體組加倍	不同物種雜交後染色體組加倍

本題為孟德爾遺傳學的經典應用題，考驗學生對基因獨立分配定律和連鎖定律的理解，以及如何計算 F1 自交後代的表現型分離比。

核心概念：

• 完全顯性 (Complete dominance)： 一個等位基因完全掩蓋另一個等位基因的作用。
• 基因獨立分配 (Independent assortment)： 位於不同染色體上的非同源染色體上的基因，在減數分裂時，其等位基因的分配是互相獨立的。
• 連鎖 (Linkage)： 位於同一條染色體上的基因，在減數分裂時傾向於一起傳遞給後代，其分離不是獨立的。重組（recombination）會發生在同源染色體發生交叉互換（crossing over）時。

題目設定：

• 豌豆種子顏色：由 Y 基因控制，Y（黃色）對 y（綠色）為完全顯性。
• 豌豆種子形狀：由 R 基因控制，R（圓形）對 r（皺縮）為完全顯性。
• 親本：假設親本是純合的黃圓 (YYRR) 和純合的綠皺 (yyrr)。
• F1 代：雜交產生 F1 代，基因型為 YyRr。
• F1 自交：將 F1 (YyRr) 自交，產生 F2 後代。

a. Y 和 R 兩基因獨立分配 (Independent Assortment)

• 前提： Y 和 R 基因位於不同的染色體上，或距離很遠，發生獨立分配。

• F1 (YyRr) 的配子形成： 由於獨立分配，YyRr 可以產生四種等機率的配子：YR, Yr, yR, yr。每種配子的機率為 1/4。

• F2 後代的基因型與表現型： 當 F1 自交時，這四種配子隨機組合，可以構建一個 Punnett Square 來展示所有可能的基因型和表現型。

  	YR (1/4)	Yr (1/4)	yR (1/4)	yr (1/4)
  YR (1/4)	YYRR	YYRr	YyRR	YyRr
  Yr (1/4)	YYRr	YYrr	YyRr	Yyrr
  yR (1/4)	YyRR	YyRr	yyRR	yyRr
  yr (1/4)	YyRr	Yyrr	yyRr	yyrr

• 表現型統計：

  • 黃色圓粒 (Y_R_)： 包含 YYRR, YYRr, YyRR, YyRr。觀察 Punnett Square，共有 9 種組合。機率為 $9 \times (1/4 \times 1/4) = 9/16$。
  • 黃色皺粒 (Y_rr)： 包含 YYrr, Yyrr。共有 3 種組合。機率為 $3 \times (1/4 \times 1/4) = 3/16$。
  • 綠色圓粒 (yyR_)： 包含 yyRR, yyRr。共有 3 種組合。機率為 $3 \times (1/4 \times 1/4) = 3/16$。
  • 綠色皺粒 (yyrr)： 包含 yyrr。共有 1 種組合。機率為 $1 \times (1/4 \times 1/4) = 1/16$。

• 分離比： 9 (黃圓) : 3 (黃皺) : 3 (綠圓) : 1 (綠皺)。

【答案】
當 Y 和 R 兩基因獨立分配時，F1 (YyRr) 自交後代 F2 的表現型分離比為：
9 (黃色圓粒) : 3 (黃色皺粒) : 3 (綠色圓粒) : 1 (綠色皺粒)。

b. Y 和 R 兩基因連鎖 (Linkage)

• 前提： Y 和 R 基因位於同一條染色體上。
• 連鎖的類型： 連鎖可以有兩種構型：
  1. 順式連鎖 (cis-linkage / coupling phase)： 優勢等位基因位於同一條染色體上，隱性等位基因也位於另一條同源染色體上。例如，親本是 YR/YR 和 yr/yr，則 F1 的基因型是 YR/yr。
  2. 反式連鎖 (trans-linkage / repulsion phase)： 一個優勢等位基因和一個隱性等位基因位於同一條染色體上，另一個優勢等位基因和另一個隱性等位基因位於另一條同源染色體上。例如，親本是 YR/YR 和 yr/yr，經過基因重組後，F1 的基因型可能是 Yr/yR。
• 題目未指定連鎖構型和重組率 (recombination frequency, RF)。 在沒有給定重組率的情況下，我們通常假設兩種情況：
  • 完全連鎖 (complete linkage)： 即 Y 和 R 基因緊密連鎖，完全不發生交叉互換。這種情況下，F1 (YR/yr) 只會產生 YR 和 yr 兩種配子，機率各為 1/2。F1 自交後代 F2 的表現型分離比將是 3 (黃圓) : 1 (綠皺)。

本題考查對減數分裂過程的理解，特別是染色體形態（等臂染色體和端著絲粒染色體）在減數分裂過程中形態的變化，以及各時期的特徵。

核心概念：

• 二倍體生物 (Diploid organism)： 染色體數為 2n。
• 染色體組 (Chromosome set)： n 代表一個染色體組。
• 染色體組成： 該生物為二倍體，有 2n 染色體。題目給出 3 對 metacentric 染色體和 1 對 telocentric 染色體。
  • Metacentric chromosome (等臂染色體)：著絲粒位於染色體中央，兩臂長度大致相等。
  • Telocentric chromosome (端著絲粒染色體)：著絲粒位於染色體末端，幾乎只有一個臂。
  • 總染色體數：3 對 metacentric 染色體 = $3 \times 2 = 6$ 條。1 對 telocentric 染色體 = $1 \times 2 = 2$ 條。
  • 因此，該生物的染色體數為 $2n = 6 + 2 = 8$ 條。
  • 一個染色體組 (n) 包含 3 條 metacentric 染色體和 1 條 telocentric 染色體，共 4 條染色體。
• 減數分裂 (Meiosis)： 包括減數第一次分裂 (Meiosis I) 和減數第二次分裂 (Meiosis II)，目的是將二倍體細胞產生四個單倍體 (n) 的子細胞。
  • 減數第一次分裂 (Meiosis I)： 同源染色體分離。
  • 減數第二次分裂 (Meiosis II)： 姐妹染色體分離。
• 減數分裂各時期特徵：
  • 前期 I (Prophase I)： 染色質凝縮，同源染色體配對形成四分體 (tetrad)，發生交叉互換 (crossing over)。
  • 中期 I (Metaphase I)： 同源染色體對排列在赤道板上。
  • 後期 I (Anaphase I)： 同源染色體分離，向細胞兩極移動。姐妹染色體仍然連接在著絲粒處。
  • 末期 I (Telophase I)： 染色體到達細胞兩極，可能發生核膜重組，細胞分裂為兩個單倍體細胞。
  • 前期 II (Prophase II)： 染色質再次凝縮，核膜解體（如果之前重組）。
  • 中期 II (Metaphase II)： 染色體（每條由兩個姐妹染色單體組成）排列在赤道板上。
  • 後期 II (Anaphase II)： 姐妹染色體分離，成為獨立的染色體，向細胞兩極移動。
  • 末期 II (Telophase II)： 染色體到達細胞兩極，核膜重組，細胞分裂為四個單倍體細胞。

繪圖與註記：

以下是減數分裂各時期的示意圖和特徵描述。為了清晰起見，我們將用符號表示染色體：

• M：Metacentric 染色體
• T：Telocentric 染色體
• 數字表示來自父本或母本（例如，M1 表示來自父本的一條 M 染色體，M1' 表示來自母本的同源 M 染色體）
• 在姐妹染色單體分離前，染色體由兩個姐妹染色單體組成（看起來像 X）。在分離後，每條染色體只有一個染色單體。

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1. 減數第一次分裂 (Meiosis I)

• 前期 I (Prophase I)：

  • 特徵： 染色質凝縮，可見染色體。同源染色體（例如，來自父本的 M1 和來自母本的 M1'）緊密配對，形成四分體。在這個階段，可能會發生交叉互換。端著絲粒染色體 (T) 也會與其同源染色體配對。
  • 繪圖： 顯示 3 個四分體（每個由兩條 metacentric 同源染色體組成）和 1 個四分體（由兩條 telocentric 同源染色體組成）。染色體已凝縮，可見 X 形結構（如果考慮姐妹染色單體）。
  • 代表性特徵： 同源染色體配對，形成四分體，可能發生交叉互換。

• 中期 I (Metaphase I)：

  • 特徵： 同源染色體對（四分體）排列在細胞中央的赤道板上。每對同源染色體中的一條指向一極，另一條指向另一極。
  • 繪圖： 顯示 4 個四分體（3 個 M 對，1 個 T 對）排列在赤道板上。
  • 代表性特徵： 同源染色體對排列於赤道板。

• 後期 I (Anaphase I)：

  • 特徵： 同源染色體分離，向細胞兩極移動。每條移動的染色體仍然由兩個姐妹染色單體組成。Telocentric 染色體也會分離。
  • 繪圖： 顯示 3 對 M 染色體分離，每極各 3 條由兩個姐妹染色單體組成的 M 染色體。1 對 T 染色體分離，每極各 1 條由兩個姐妹染色單體組成的 T 染色體。
  • 代表性特徵： 同源染色體分離，向兩極移動。

• 末期 I (Telophase I)：

  • 特徵： 染色體到達細胞兩極。細胞質分裂，形成兩個單倍體 (n) 的子細胞。每個子細胞含有 n=4 條染色體，但每條染色體仍由兩個姐妹染色單體組成。
  • 繪圖： 顯示兩個細胞，每個細胞內有 3 條由兩個姐妹染色單體組成的 M 染色體和 1 條由兩個姐妹染色單體組成的 T 染色體，共 4 條染色體。
  • 代表性特徵： 兩個單倍體細胞形成，染色體仍為雙姐妹染色單體結構。

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2. 減數第二次分裂 (Meiosis II)

• 前期 II (Prophase II)：

  • 特徵： 染色體（由兩個姐妹染色單體組成）再次凝縮。核膜解體（如果之前重組）。
  • 繪圖： 顯示兩個細胞，每個細胞內有 4 條染色體（3 M, 1 T），每條由兩個姐妹染色單體組成。
  • 代表性特徵： 染色體再次凝縮，為中期 II 做準備。

• 中期 II (Metaphase II)：

  • 特徵： 染色體排列在細胞中央的赤道板上。
  • 繪圖： 顯示兩個細胞，每個細胞內有 4 條染色體（3 M, 1 T）排列在赤道板上。
  • 代表性特徵： 染色體排列於赤道板。

本題考查對模式生物（model organism）概念的理解，以及阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）作為模式植物的優勢。

模式生物 (Model Organism) 的定義：
模式生物是指那些被廣泛應用於科學研究，能夠幫助研究者理解複雜生物學過程的生物體。選擇模式生物的關鍵在於它們具有一些特殊的優勢，使得研究能夠更有效、更快速、更經濟地進行。

阿拉伯芥 ( Arabidopsis thaliana ) 作為模式植物的優勢：

阿拉伯芥之所以成為植物學研究中最常用的模式生物，是因為它具備以下多項關鍵優勢：

1. 基因組小且完整定序 (Small genome size and complete sequencing)：

   • 阿拉伯芥的基因組相對較小，僅約 1.35 億對鹼基，並且已經被完整定序。這使得基因組學研究、基因定位、基因功能分析等工作變得相對容易和高效。
   • 基因數量也相對較少（約 27,000 個基因），且同源基因（duplicates）比例不高，便於進行功能研究。

2. 生命週期短 (Short life cycle)：

   • 從播種到種子成熟，整個生命週期約為 6-8 週（在適當的生長條件下）。這意味著研究者可以在較短的時間內完成多個世代的實驗，加速研究進程。

3. 繁殖力強，種子產量大 (High reproductive capacity and seed yield)：

   • 一株植株可以產生數千粒種子，便於進行大規模的遺傳分析和育種實驗。

4. 體型小，易於栽培和管理 (Small size, easy to cultivate and manage)：

   • 植株體型小，佔用的空間少，可以在實驗室環境中進行大規模栽培，對溫濕度、光照等條件要求不高，管理方便。

5. 自花授粉，易於獲得純系 (Self-pollination and easy to obtain pure lines)：

   • 阿拉伯芥主要是自花授粉，這使得培育和維持純系（遺傳均一的品系）變得非常容易。純系是進行遺傳分析、突變體篩選和基因功能研究的基礎。

本題要求解釋五個生物學名詞，涵蓋了基因組學、遺傳學、分子生物學和細胞遺傳學等領域。

a. Redundant/degenerate (冗餘/退化)

• 名詞解釋：

  • Redundant (冗餘)： 在生物學中，冗餘通常指基因組中存在多個拷貝（copies）的相同或相似的 DNA 序列。這些序列可能來自基因重複（gene duplication）事件，或者是由於插入序列（transposable elements）的擴散。冗餘的基因拷貝可能保留了原始的基因功能，也可能發生了功能退化或改變。
  • Degenerate (退化)： 退化是指一個基因或 DNA 序列由於突變而失去了原有的功能。這可能發生在冗餘拷貝上（例如，一個基因有兩個拷貝，其中一個退化後，另一個仍可維持功能，從而使系統對此功能喪失不敏感），或者在單拷貝基因上，如果該基因的功能不是生存所必需的，或者有其他基因可以替代其功能，則該基因也可能發生退化。在基因組學中，退化基因（degenerate genes）是指那些曾經有功能但由於突變而喪失了原有功能的基因。

• 在基因組學和演化學中的意義： 基因組中的冗餘序列和退化基因是研究基因組演化、物種起源和適應性演化的重要線索。例如，通過比較不同物種中相似基因的退化程度，可以推斷它們的演化關係和選擇壓力。

【答案】
Redundant (冗餘)： 指基因組中存在多個相同或相似的 DNA 序列拷貝，通常源於基因重複或插入序列的擴散。
Degenerate (退化)： 指一個基因或 DNA 序列由於突變而喪失了原有的生物學功能。退化基因（degenerate genes）是指失去功能的基因。

b. Heterozygous (雜合子)

• 名詞解釋： 雜合子（Heterozygous）是指一個二倍體生物體內，對於某一基因座而言，其攜帶的兩個等位基因是不同的。例如，基因型為 Yy 的個體，對於 Y/y 基因而言就是雜合子。相對的概念是純合子（homozygous），即攜帶兩個相同等位基因的個體（如 YY 或 yy）。

• 在遺傳學中的意義： 雜合子的存在是孟德爾遺傳定律（如分離定律和自由組合定律）的基礎。雜合子是表現出雜種優勢（heterosis）的基礎，也是產生遺傳多樣性的重要來源。

【答案】
Heterozygous (雜合子)： 指一個二倍體生物個體，對於某一特定基因座，其攜帶的兩個等位基因是不同的（例如，基因型為 Yy）。

c. Gene editing (基因編輯)

• 名詞解釋： 基因編輯（Gene editing），也稱為基因組編輯（genome editing），是指通過精確地在特定 DNA 位點進行切割、插入、刪除或替換 DNA 序列的技術。它允許科學家對生物體的基因組進行精確的修飾。
• 常用技術： 目前最常用和最著名的基因編輯技術是 CRISPR-Cas9 系統，此外還有 TALENs (Transcription activator-like effector nucleases) 和 ZFNs (Zinc-finger nucleases)。
• 工作原理（以 CRISPR-Cas9 為例）： CRISPR-Cas9 系統由一個 guide RNA (gRNA) 和一個 Cas9 核酸酶組成。gRNA 指導 Cas9 核酸酶到基因組的目標位點，Cas9 在該位點進行 DNA 雙鏈切割。細胞自身的 DNA 修復機制（如非同源末端連接 NHEJ 或同源重組 HDR）會隨後修復斷裂，這個修復過程可以被用來引入插入、刪除或替換 DNA 序列。