113 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物遺傳及育種學》

此題考查常見園藝作物的染色體倍數。草莓(Fragaria xananassa)是栽培種，其染色體倍數為六倍體(hexaploid)，基因組組成通常

此題考查回交育種(backcrossing)的基本概念。回交育種是一種將特定優良性狀從一個親本轉移到另一個優良親本的育種方法。

• 輪迴親 (Recurrent parent)：通常是目標育種計畫中較優良、已具備大多數期望性狀的品系，也是育種計畫中會被重複回交的親本。
• 非輪迴親 (Non-recurrent parent)：提供特定目標性狀（例如抗病性、特殊顏色等）的親本，這個親本的性狀不一定優良，且通常只引入此親本的一兩個特定性狀。

此題考查混合選拔法的特性。混合選拔法 (mass selection) 是一種早期的選拔方法，其核心概念是：

1. 不需控制授粉：由於目標作物可能自花授粉或異花授粉，混合選拔法通常不進行嚴格的授粉控制，例如不需要套袋。
2. 不包含後裔試驗：選拔是基於個體表現型，而不是基於其後代的表現型。
3. 省工：相較於需要精確控制授粉和後裔測定的方法，混合選拔法較為省時省力。

此題考查分子標誌輔助選拔 (Marker-Assisted Selection, MAS) 的優勢。

MAS 的關鍵優點包括：

1. 早期篩選：分子標誌存在於 DNA 中，可以在植物的幼苗期，甚至更早的階段（如種子或胚）進行篩選，無需等到植株發育成熟並表現出目標性狀。
2. 共顯性 (Co-dominance)：許多分子標誌，如 SSR (Simple Sequence Repeats) 或 SNP (Single Nucleotide Polymorphism)，具有共顯性，即可以區分純合子 (AA, BB) 和異質結合子 (AB)。這意味著基因型可以被清楚地鑑定出來。

此題考查次世代定序 (Next Generation Sequencing, NGS) 的定義與應用。

• NGS：是一種高通量、大規模並行的 DNA 定序技術，相較於第一代 Sanger 定序，NGS 能夠在短時間內定序大量的 DNA 片段，成本效益更高，產生的數據量也更大。
• 應用：NGS 的主要優勢在於能夠偵測基因組中的微小變異，包括但不限於：

核心觀念

本題考查 CRISPR/Cas9 基因編輯技術的原理，以及「基因編輯作物」與「基因改造作物」的區別。

CRISPR/Cas9 源自細菌對抗外來噬菌體的適應性免疫系統。研究者設計導引 RNA（guide RNA, gRNA），使 Cas9 核酸酶辨認並切割目標 DNA。Cas9 形成雙股 DNA 斷裂後，細胞透過修復機制改變基因序列：

• 非同源末端接合（NHEJ）：容易產生小片段插入或缺失，造成基因失活。
• 同源重組修復（HDR）：在提供模板時，可進行較精確的序列置換或插入。

因此，CRISPR/Cas9 可用於定點突變、基因剔除、基因置換及特定序列修飾，具有育種價值。

解題方法

判斷本敘述是否正確，可拆成兩部分：

1. CRISPR/Cas9 是否可用於作物基因編輯及育種？
2. 經過 CRISPR/Cas9 編輯的作物是否必然帶有其他物種的轉基因片段？

第一部分正確。CRISPR/Cas9 能針對作物特定基因進行定點改變，例如：

• 剔除控制易感性的基因，以提高抗病性；
• 修改開花期、株型或果實性狀相關基因；
• 改變代謝途徑，以提升營養品質或逆境耐受性。

第二部分錯誤。CRISPR/Cas9 編輯過程中，Cas9 與 gRNA 可以透過含有外源基因的載體暫時送入植物細胞，但外源 DNA 不一定會整合至植物基因組中。也可以使用下列方式避免留下穩定轉基因：

• 暫時性表現 Cas9 與 gRNA；
• 以 Cas9 蛋白與 gRNA 組成核糖核蛋白複合體（RNP）直接處理細胞；
• 以不含穩定外源 DNA 的方式進行遞送；
• 若外源載體曾短暫整合，可透過後代分離，使轉基因片段被分離出去。

此題考查 KASP (Kompetitive Allele Specific PCR) 技術的特性。

• KASP 技術：
  • 是一種基於螢光 PCR 的高通量基因分型技術。
  • 主要用於偵測單一核苷酸多型性 (SNP)，以及其他類型的單鹼基變異。
  • 其原理是利用兩種等位基因特異性的引物，這些引物各自連接到不同的螢光報告基團。在 PCR 過程中，只有與樣本 DNA 中等位基因匹配的引物才能有效延伸，從而釋放出特定的螢光信號。

此題考查後裔檢定 (Progeny testing) 的目的與應用。

• 後裔檢定 (Progeny testing)：
  • 是一種重要的育種評估方法，尤其在自花授粉作物和無性繁殖作物中。
  • 基本操作：選擇一個親本（例如一株優良的單株），然後對其進行自交 (self-pollination) 或其他形式的繁殖（如組織培養、嫁接等），得到其後代。
  • 觀察與分析：將後代種植成行（progeny rows），並觀察其特定性狀的表現。
  • 判斷親本基因型：
    • 如果親本是同質結合 (homozygous)，那麼所有後代在該性狀上應該表現一致，不會有分離現象。

此題考查細胞質雄不稔性 (Cytoplasmic Male Sterility, CMS) 的三系法。

三系法育種是利用細胞質雄不稔性狀來生產雜交種。它包含三個品系：

1. 不育系 (A line)：具有細胞質雄不稔性狀，本身無法產生有活力的花粉。其基因型通常表示為 cms (細胞質不育) 且 rr (核基因恢復系為隱性)。
2. 維持系 (B line)：是與 A line 具有相同遺傳背景（除了細胞質）的恢復系品系，通常是同質結合的恢復系。其基因型通常表示為 N (正常細胞質) 且 rr (核基因恢復系為隱性)。 A line 與 B line 之間通常是近等基因系 (near isogenic lines)，意即除了細胞質外，其他基因組大部分是相同的。
3. 恢復系 (R line)：攜帶能夠恢復花粉稔性的核基因。其基因型通常表示為 N (正常細胞質) 且 Rr 或 RR (核基因恢復系為顯性)。

• 育種過程：
  • 將 A line (cms, rr) 與 R line (N, Rr/RR) 雜交，後代 F1 具有正常細胞質 N，且因有 R 基因的恢復作用，會表現為有稔性 (N, Rr/RR)。

此題考查雄不稔性狀的來源與導入方法。

• 雄不稔性狀的來源：
  1. 引種/發現：最常見的方式是從現有的種原庫或野生種中，篩選或引進已經具有雄不稔性狀的品系。這些品系可能是自然的突變或經過長期演化形成的。
  2. 誘變育種 (Mutation breeding)：使用化學誘變劑或物理誘變劑（如 γ-射線、X-射線）處理種子、植株或組織，以誘導基因突變。如果突變發生在控制花粉發育或稔性的關鍵基因上，可能產生雄不稔突變體。
  3. 遠親雜交 (Wide crosses)：透過與親緣關係較遠的物種或亞種進行雜交，可能產生新的遺傳組合，進而導致雄不稔性狀的出現。這通常是因為不同親本的細胞質與核基因之間發生了不協調，導致雄性不育。

此題考查雜種優勢模式 (Heterotic pattern) 的概念。

• 雜種優勢 (Heterosis)：指的是雜交後代 (F1) 的表現優於其雙親的現象，常見於作物育種中，用於生產雜交種。
• 雜種優勢模式 (Heterotic pattern)：
  • 在雜交育種中，育種家會建立不同的親本群體 (inbred lines or populations)，並測試它們之間的雜交組合。
  • 雜種優勢模式是指，當我們將某一個親本群體（例如一組近等基因系或一個優良的自交系）與另一個親本群體（例如另一組近等基因系或另一個優良的自交系）進行雜交時，觀察到這些雜交組合通常會產生較高的雜種優勢。
  • 這種模式通常與親本之間的遺傳距離有關。通常，遺傳距離較遠的親本雜交，產生的雜種優勢會更高。
  • 因此，雜種優勢模式可以用來預測哪些親本群體之間進行雜交，最有可能產生具有高雜種優勢的雜交種。
  • 敘述中提到「數個特定基因型具有類似的組合力」是正確的，這指的是一個親本群體（或近等基因系群體）與另一個親本群體雜交時，該群體中的許多個體與另一個群體的雜交組合，表現出相似的雜種優勢水平，即具有相似的組合力。
  • 「且通常具有親緣性」這句話有點曖昧。通常，較遠的親緣關係（即較大的遺傳差異）才更容易產生高雜種優勢。

此題考查 Siblings mating (同胞交配) 的影響。

• Sibling mating：是指親代與其子代之間進行的交配。

  • Full-sib mating：指同父同母的子代之間進行交配 (例如，親本 A x B 產生的 F1，然後 F1 的兄弟姐妹之間雜交)。
  • Half-sib mating：指只有一個親本相同的子代之間進行交配 (例如，親本 A x B 產生的 F1，以及親本 A x C 產生的 F1 之間雜交；或者，一個雄性親本與不同的雌性親本雜交產生的子代之間雜交)。

• 對雜合度 (Homozygosity) 的影響：

  • 目的：Sibling mating 的主要目的是增加同質結合度 (homozygosity)，即加速純系 (inbred line) 的形成。

此題考查植物抗病性中的橫式抗性 (Horizontal resistance)。

• 橫式抗性 (Horizontal resistance)：
  • 也稱為多基因抗性 (polygenic resistance) 或部署性抗性 (durable resistance)。
  • 遺傳基礎：通常由多個基因控制，每個基因的作用可能較小（微效基因），但多個基因共同作用，產生較為穩定的抗性。
  • 抗性程度：抗病程度通常較為緩慢，可能不會使植株完全不受感染，而是能減緩病害的發展，降低病害的嚴重程度。
  • 廣譜性：對病原菌的多種生理小種 (physiological races) 都有一定的抗性，不易因病原菌產生新的生理小種而失效。
  • 機制：其機制通常與植物的非特異性防禦反應有關，而不是像垂直抗性那樣與特定的抗性基因-毒力基因的相互作用有關。

核心觀念

本題考 Johannsen 於 1903 年提出的 純系學說（pure line theory），核心在於區分：

• 基因型差異：可遺傳，存在於不同純系之間。
• 環境變異：不可遺傳，可能造成同一純系內個體表現不同。
• 純系（pure line）：由同一自交後代所形成，基因型高度一致的族群。在理想情況下，純系內個體間的差異主要來自環境。

Johannsen 以自花授粉作物菜豆進行試驗，分別選擇種子重量較大與較小的個體。結果顯示：

1. 從混合族群中選拔，初期可因不同基因型頻率改變而產生改良。
2. 一旦進入基因型一致的純系內，個體間差異主要是環境造成。
3. 在純系內持續選拔表現優良個體，無法使後代的遺傳潛力持續提高。

因此，選拔有效與否，取決於族群內是否存在可遺傳的基因型差異。

解題方法

判斷本題的關鍵，是看每個選項是否符合純系學說的三項原則：

1. Johannsen 的試驗材料是自交作物，而非異交作物。
2. 純系內的表型差異主要由環境造成。
3. 純系內沒有可供選拔的遺傳變異，因此持續選拔無效。

題目問的是「相關描述何者正確」，逐一比對即可判定正確答案。

選項分析

(A) 選拔具有極端性狀個體之作法，能在數個世代皆有改良效果。

錯誤。

從具有遺傳變異的混合族群中，選拔極端性狀個體，初期可能有效，因為極端表現可能代表有利基因型的個體。

但當族群已成為基因型一致的純系後，個體間的極端差異主要是環境影響。選出的「大粒種子」或「優良個體」不一定帶有較優良的遺傳組成，因此無法在後續世代持續改良。

所以，極端個體選拔的效果並非能在數個世代中持續存在。

(B) 該理論的試驗是基於異交作物作為起始族群。

錯誤。

核心觀念

本題考查 polymorphism（多態性／多型性） 與 分子標誌 的基本概念，以及分子變異能否應用於育種的判定條件。

• 多態性：同一物種、同一族群中，穩定存在兩種或兩種以上可遺傳的基因型，並可能造成不同表型。
• 分子標誌：可利用分子生物學方法偵測的 DNA 變異，例如 SNP、Indel、SSR 或特定限制酶切位點差異。
• 育種相關分子標誌：若某 DNA 多態性與目標性狀基因或基因座具有穩定連鎖關係，即可利用該多態性間接選拔目標性狀。

分子標誌不一定要位於功能基因本身。只要該標誌與控制目標性狀的基因座足夠接近、重組率低，即能作為選拔依據。

解題方法

判斷各選項是否正確時，依序檢查三個重點：

1. 是否正確描述 polymorphism 的定義。
2. 是否正確說明分子多態性成為育種標誌的條件。
3. 分子標誌是否必須位於基因內部。

其中第三點是本題關鍵。分子標誌的必要條件是「可偵測」且「與目標性狀連鎖」，而不是一定位於基因之中。因此，位於基因間區域、啟動子附近、內含子，甚至染色體上鄰近區域的多態性，都可能成為有效標誌。

選項分析

(A) polymorphism 中文為多態性或多型性。

正確。

Polymorphism 在遺傳學與分子生物學中常翻譯為「多態性」或「多型性」，是指族群中存在兩種以上的遺傳變異形式。

例如同一物種不同個體在某一 DNA 位置可能具有不同鹼基：

這種單一鹼基差異即屬於 SNP（single nucleotide polymorphism）。

(B) polymorphism 指一個物種的同一種群中存在兩種或多種明顯不同的外表型或基因型。

正確。

多態性描述的是同一物種族群內的遺傳變異。這些變異可以表現在：

• 基因型：DNA 序列、SNP、Indel、SSR 數目不同。
• 表型：花色、果實形狀、抗病性、成熟期或株型不同。

核心觀念

本題考查多倍體育種（polyploid breeding）在園藝作物改良上的主要利用價值。

多倍體是指細胞內具有三套或三套以上完整染色體組，例如三倍體 $3x$、四倍體 $4x$、六倍體 $6x$。人工誘導多倍體常利用秋水仙素抑制有絲分裂時紡錘體形成，使染色體加倍。

多倍體育種的重要效果包括：

1. 細胞體積增大，常造成花朵、果實及營養器官增大。
2. 生理代謝與細胞結構改變，有時可提高抗逆境能力。
3. 利用異源多倍體克服遠親雜交後代的不稔性。
4. 利用三倍體等多倍體造成減數分裂障礙，培育無籽果實。
5. 多倍體常具有生長較緩慢、成熟或開花延遲的現象。

因此，判斷本題的關鍵在於辨認哪一項不符合多倍體育種的典型用途。

解題方法

逐項對照多倍體育種的典型功能：

• 若選項描述器官增大，符合多倍體細胞大型化的效應。
• 若選項描述抗蟲或抗逆境增強，屬於多倍體可能帶來的生理與遺傳改良效果。
• 若選項描述克服雜交障礙、恢復稔性，符合異源多倍體的染色體配對功能。
• 若選項描述發育加速、縮短開花日數，則須特別注意。多倍體通常因細胞分裂與生長速率下降，表現為生育期延長，而非普遍加速發育。

所以錯誤選項為（C）。

選項分析

（A）花朵、果實、營養器官增大

此項正確。

染色體加倍後，細胞核內的遺傳物質增加，細胞體積通常也會增大，稱為多倍體細胞大型化效應（gigas effect）。當器官由較大型的細胞組成時，常可表現為：

• 花朵變大；
• 果實或果肉增厚；
• 葉片、莖、根、塊莖等營養器官增大。

例如，四倍體植物常比其二倍體親本具有較大的葉片、花器或果實。不過，器官增大不必然代表產量一定增加，因為多倍體也可能伴隨生長速度降低或繁殖力下降。

（B）增強抗蟲、環境抗耐性

此項正確。

多倍化可能改變植物的生理代謝、細胞壁結構、表皮厚度、氣孔特性及次生代謝物含量，進而提高植物對環境逆境或有害生物的耐受能力。

可能涉及的改變包括：

核心觀念

誘變育種是利用物理或化學誘變劑，使植物基因組產生突變，再由育種者自突變後代中選出具有優良性狀的個體。常見誘變方式包括：

• 物理誘變：X 射線、伽瑪射線、離子束等。
• 化學誘變：EMS、亞硝酸、秋水仙素等。

誘變育種的主要特性如下：

1. 突變發生的基因座通常具有隨機性。
2. 有利突變的發生頻率低，必須種植較大的誘變族群。
3. 突變多半為隱性，通常需經自交或繁殖後，在後代中才能表現。
4. 誘變常直接作用於既有優良品種或品系，以保留原有優良性狀。
5. 植物組織在誘變時可能只有部分細胞發生突變，因此容易形成嵌合體。

解題方法

本題要求找出「誘變育種特性」的錯誤敘述。判斷重點有三：

• 誘變突變的發生是否具有隨機性？
• 突變性狀通常呈顯性或隱性？
• 為了找出低頻率的有利突變，所需族群應大或小？

誘變所產生的有利突變比例通常很低，因此選拔族群必須夠大，才能提高找到目標突變的機會。凡是主張「所需選拔族群較小」的敘述，即與誘變育種的基本原理不符。

選項分析

(A) 所需選拔之族群較小

錯誤。

誘變會產生大量不同類型的突變，其中大多數為中性或有害突變，真正具有育種價值的有利突變比例很低。因此必須處理及栽培較大的誘變族群，才能增加選到目標突變的機率。

若目標突變的發生頻率為 $p$，在族群大小為 $N$ 時，至少出現一個目標突變的機率可表示為：

當 $p$ 很小時，必須增加 $N$，才能使 $P$ 明顯提高。因此誘變育種通常需要較大的選拔族群，而非較小的族群。

(B) 誘變得到之性狀常為隱性

正確。

核心觀念

本題考查自交不親和系（self-incompatibility line）的選育原則。理想的自交不親和系必須同時具備：

1. 開花期自交不親和性強，避免親本自行授粉而降低雜交種純度。
2. 蕾期授粉親和性高，便於以人工蕾期自交繁殖及維持親本。
3. 系統內兄妹交親和性低，避免採種時產生非雜交的兄妹交種子。
4. 與另一優良親本雜交時具有良好組合力，且兩親本間必須能正常授粉結實。

親和指數定義為：

指數越低，表示授粉後結子越少，自交不親和性越強。

解題方法

判斷各選項是否符合自交不親和系的選育目標即可：

• 開花期希望不親和性強。
• 蕾期希望授粉親和性高，以利繁殖。
• 兄妹交的親和指數應低，才能降低系統內非雜交種子的比例。
• 雜交組合除須有高組合力，也須具備交配親和性。

其中，兄妹交親和指數低於作物所定標準時，代表該系統內兄妹株彼此不易授粉成功，應予保留；親和指數過高才應淘汰。

選項分析

(A) 正確。

選育自交不親和系時，開花期應選擇自交不親和性高的植株，使其不易接受自身或同系統花粉，提升雜交採種的純度。

但親本仍須能夠繁殖，因此蕾期授粉親和性應高。蕾期花粉與柱頭的自交不親和反應尚未完全表現，透過蕾期人工授粉可以取得種子，用來維持及繁殖自交不親和系。因此本選項正確。

(B) 正確。

此題考查植物繁殖的隔離障礙。植物繁殖的隔離障礙是指阻止不同物種或亞種之間發生基因交流的各種生物學機制。這些障礙可以發生在雜交發生之前、之中或之後。

以下為植物繁殖的隔離障礙，條列並詳述：

1. 雜交前隔離 (Pre-zygotic isolation)：阻止雜交發生，即不同物種的個體之間無法產生雜交種。
   • 地理隔離 (Geographic isolation)：兩個物種生活在不同的地理區域，沒有機會接觸和雜交。
     • 詳述：例如，一個物種生長在熱帶雨林，另一個物種生長在沙漠，它們之間沒有自然接觸。
   • 棲息地隔離 (Habitat isolation)：兩個物種生活在同一地理區域，但由於棲息地的偏好不同，導致它們很少相遇。
     • 詳述：例如，一個物種生長在水生環境，另一個物種生長在陸生環境；或者一個物種偏好鹼性土壤，另一個偏好酸性土壤。
   • 季節隔離 (Temporal isolation)：兩個物種在繁殖時間（開花期、求偶期）上存在差異，因此無法在同一時期進行雜交。
     • 詳述：例如，一個物種在春季開花，另一個物種在秋季開花。
   • 行為隔離 (Behavioral isolation)：在動物中，這是指由於求偶行為、信號或吸引物的差異，導致不同物種的個體無法相互識別並進行配對。在植物中，這可能涉及到傳粉媒介的選擇偏好。
     • 詳述：例如，某些花朵的顏色、形狀、氣味或花蜜的成分，只能吸引特定的傳粉者，而這些傳粉者又只為特定物種傳粉。

此題考查遠親雜交 (Wide crosses) 常見的困難。遠親雜交是指親緣關係較遠的物種或亞種之間的雜交。與近緣雜交相比，遠親雜交面臨的困難更多，成功率也更低。

以下是遠親雜交常見的困難：

1. 雜交不親和 (Incompatibility)：

   • 花粉管生長受阻：外來花粉可能無法在柱頭上萌發，或花粉管無法穿過花柱到達胚珠。
   • 受精失敗：即使花粉管到達，精細胞也可能無法與卵細胞成功結合或受精。
   • 雜種胚不發育：受精後產生的合子可能無法正常發育，形成胚胎。

2. 雜種胚或幼苗不活 (Hybrid inviability)：

   • 即使成功受精並形成早期胚胎，但由於遠緣親本的基因組之間存在不協調，胚胎可能在發育過程中死亡，或長成的幼苗非常脆弱，無法存活。

3. 雜種不育 (Hybrid sterility)：

   • 遠親雜交產生的後代（F1）可能能夠生長，但無法產生有活力的配子，因此不能繁殖。

此題考查克服遠親雜交常見困難的技術。為了利用遠緣親本的優良基因（如抗病性、抗逆性、特殊品質等）來改良作物，育種家發展了多種技術來克服遠親雜交的障礙。

以下是一些克服遠親雜交常見困難的技術：

1. 胚培養 (Embryo rescue)：

   • 原理：當雜交後產生的合子或早期胚胎無法在母體內正常發育時，將這些不成熟的胚胎從子房中取出，並在無菌條件下的培養基上進行培養，使其發育為完整的植株。
   • 應用：這是最常用來克服雜種胚不活和雜種不育問題的技術之一。

2. 遠緣雜交的染色體加倍 (Chromosome doubling for wide crosses)：

   • 原理：透過處理雜交後代（例如，使用秋水仙素 colchicine），誘導其染色體数目加倍。例如，如果遠親雜交產生了一個不育的二倍體雜種，將其染色體加倍為四倍體，有可能恢復其稔性。
   • 應用：常用於克服雜種不育的問題，例如，許多三倍體無子西瓜就是通過加倍四倍體西瓜獲得的。

3. 體細胞雜交 (Somatic hybridization)：

   • 原理：將兩個不同物種或品種的體細胞（如葉肉細胞）去除細胞壁後，利用細胞融合劑（如聚乙二醇 PEG）或電脈衝，使兩個細胞的原生質膜融合，形成異源二倍體 (heterokaryon) 或體細胞雜種 (somatic hybrid)。然後在培養基上誘導其再生為完整的植株。

此題考查譜系法 (Pedigree method) 與混和集團法 (Bulk population method) 在不同遺傳力性狀上的適用性。

遺傳力 (Heritability)：是指一個性狀的表型變異中，有多少比例是由於遺傳因素造成的。

• 高遺傳力性狀：表型差異主要由遺傳決定，環境影響較小。
• 低遺傳力性狀：表型差異受環境影響較大，遺傳因素的貢獻相對較小。

譜系法 (Pedigree method)：

• 記錄每一代親本和後代的譜系信息。
• 對每一個後代植株進行獨立的性狀評估和選擇。
• 適用於高遺傳力性狀，因為高遺傳力的性狀，其表型差異能較好地反映遺傳差異，因此基於表型的選擇是有效的。

混和集團法 (Bulk population method)：

• 將雜交後代的種子混合在一起（不分株、不記錄譜系），進行連續的世代繁殖（通常自交）。
• 在後期（例如 F6 或 F7 代）才進行大規模的篩選，選出表現優良的單株。
• 核心思想是：讓族群在自然選擇或環境壓力下自行演化，同時利用了自交來增加同質結合度。
• 適用於低遺傳力性狀，因為低遺傳力性狀的表型差異受環境影響大，單株的表型表現可能不穩定，難以準確判斷其遺傳潛力。混和集團法透過大規模的族群和時間的推移，讓優良基因得以累積，並利用較大的族群進行篩選，有助於在環境干擾下篩選出真正具有優良遺傳背景的個體。

此題考查譜系法 (Pedigree method) 與混和集團法 (Bulk population method) 的育成時間比較。

育成時間 (Breeding cycle time)：指從雜交開始到獲得可供繁殖或商業應用的品系所需的時間。

譜系法 (Pedigree method)：

• 每個世代都需要對每個後代植株進行獨立的鑑定、記錄和選擇。
• 需要在每一代都進行單株選擇和繁殖。
• 這個過程非常精細，但需要投入大量的人力、物力和時間，因為每個後代都需要獨立管理。
• 通常需要數代（例如 F6 或 F7 代）才能獲得穩定的純系。

混和集團法 (Bulk population method)：

• 雜交後代的種子混合在一起，連續進行繁殖（通常自交），不分株、不記錄譜系。
• 只有到後期（例如 F6 或 F7 代）才進行大規模的篩選。
• 由於不需要在每一個世代都進行單株的獨立管理和記錄，因此可以節省大量時間和人力。

此題考查譜系法 (Pedigree method) 與混和集團法 (Bulk population method) 在利用自然選擇方面的差異及其優點。

自然選擇 (Natural selection)：在一個族群中，由於環境壓力，某些個體由於其基因型的優勢，比其他個體更能生存和繁殖，從而將其有利的基因傳遞給下一代。

譜系法 (Pedigree method)：

• 育種家對每一個後代植株進行人工選擇 (artificial selection)。
• 選擇是基於育種家預設的目標性狀和標準，並且對每一個植株進行獨立的評估和記錄。
• 雖然環境也會影響植株的表現，但育種家的選擇行為是主導。
• 幾乎沒有利用到自然選擇。

混和集團法 (Bulk population method)：

• 雜交後代的種子混合在一起，連續進行繁殖，不進行單株選擇。
• 利用了自然選擇。在族群的繁殖過程中，如果某些基因型由於環境壓力（如病蟲害、乾旱、低溫、土壤條件等）而生存能力較強，或者繁殖能力較強，那麼這些基因型在族群中的比例就會逐漸增加，而生存能力較弱的基因型則會逐漸被淘汰。
• 這種選擇過程是非人為的，而是由環境壓力驅動的。

分析選項 C：
何者有利用到 natural selection?

• 答案：混和集團法 (Bulk population method)。

此題考查細胞週期中 DNA 含量的變化。
已知條件：

• 植物為二倍體 (2n)，染色體數目為 14。
• DNA 含量預估值為 $1.8 \times 10^8$ bp。這個值通常代表一個二倍體生物的單倍體基因組大小 (C value)，即 $1C$。所以，$1C = 1.8 \times 10^8$ bp。
• 二倍體生物的體細胞在 G1 期時，DNA 含量為 $2C$。
• 染色體數目：$2n = 14$。

我們需要根據細胞週期中的 DNA 複製和細胞分裂過程來判斷各階段的 DNA 含量。

關鍵概念：

• C value (C 值)：指一個單倍體基因組的 DNA 含量。
• DNA 複製：在 S 期，DNA 複製發生，每個染色體由一個染色單體變成兩個染色單體，DNA 含量加倍。
• 染色體數目：在有絲分裂前期和中期，染色體數目為 $2n$ (每條染色體有兩個染色單體)。在有絲分裂後期，姐妹染色單體分離，臨時性的染色體數目加倍到 $4n$ (每條染色體只有一個染色單體)。在有絲分裂末期，細胞分裂完成，每個子細胞的染色體數目恢復到 $2n$。
• 減數分裂：
  • 減數第一次分裂 (Meiosis I)：DNA 複製後，同源染色體配對，然後分離。染色體數目從 $2n$ (每條染色體有兩個染色單體) 變為兩個 $n$ (每條染色體有兩個染色單體) 的子細胞。
  • 減數第二次分裂 (Meiosis II)：類似有絲分裂，姐妹染色單體分離。染色體數目從 $n$ (每條染色體有兩個染色單體) 變為 $n$ (每條染色體只有一個染色單體) 的子細胞。

計算：

• $1C = 1.8 \times 10^8$ bp (單倍體基因組 DNA 含量)。
• 該植物為二倍體，所以 $2C = 2 \times (1.8 \times 10^8 \text{ bp}) = 3.6 \times 10^8$ bp。

各階段分析：

A. mitotic metaphase (有絲分裂中期)
- 在有絲分裂中期，細胞已經完成了 DNA 複製 (DNA 含量為 $2C$)。
- 染色體數目為 $2n = 14$ 條，但每條染色體包含兩個姐妹染色單體。
- DNA 含量：$2C = 3.6 \times 10^8$ bp。

B. meiotic metaphase I (減數第一次分裂中期)
- 在減數第一次分裂中期，細胞已經完成了 DNA 複製 (DNA 含量為 $2C$)。
- 染色體數目為 $2n = 14$ 條，同源染色體配對，每條染色體包含兩個姐妹染色單體。
- DNA 含量：$2C = 3.6 \times 10^8$ bp。

C. mitotic telophase (有絲分裂末期)
- 在有絲分裂末期，姐妹染色單體已經分離並移動到細胞的兩極，細胞質開始分裂。
- 在細胞分裂完成之前，細胞核內暫時有兩個染色體組，每個染色體組的 DNA 含量是 $C$ (因為每個染色體只有一個染色單體)。此時，兩個極點的染色體總數是 $4n$ (臨時性的)，但每個子細胞的 DNA 含量是 $C$。
- 如果題目問的是形成中的兩個子細胞的 DNA 含量，那麼每個子細胞的 DNA 含量是 $C$。
- 如果題目問的是細胞核內的總 DNA 含量，在分裂完成前，兩個極點各有一個染色體組，每個染色體組的 DNA 含量為 $C$，所以總共是 $2C$，但這時細胞膜正在形成，兩個子細胞的 DNA 含量各自為 $C$。
- 普遍理解：有絲分裂末期結束時，形成兩個具有 $2C$ DNA 含量的子細胞。但在末期形成過程中，DNA 含量對於每個將形成的子細胞來說是 $C$ (因為染色體數目暫時加倍，但每個染色體只有一個染色單體，且細胞正在分裂)。
- 讓我們以每個子細胞的 DNA 含量來計算：$C = 1.8 \times 10^8$ bp。

D. meiotic telophase II (減數第二次分裂末期)
- 在減數第二次分裂末期，姐妹染色單體已經分離，細胞質分裂完成。
- 每個子細胞（配子）的染色體數目為 $n$ (每條染色體有一個染色單體)。
- DNA 含量為 $C$。

此題考查細胞質雄不稔 (CMS) 與核質互作的遺傳機制，以辣椒為例。

題目提供資訊：

• 細胞質：不稔細胞質為 S (Sterility)，可稔細胞質為 N (Normal)。
• 核基因：恢復基因為 Rf (Restorer of fertility)。

CMS 的遺傳機制通常是細胞質基因與核基因之間相互作用的結果。

• 不稔性狀：由特定的不稔細胞質 (S) 引起。
• 恢復性狀：由特定的核基因 (Rf) 引起。當 Rf 基因存在時，即使有不稔細胞質 S，植株也能恢復花粉稔性。

判斷可稔與不可稔的基因型組合：

1. 細胞質基因型：

   • 不稔細胞質：S
   • 可稔細胞質：N

2. 核基因型：

   • 恢復基因 Rf 表現顯性，即 RfRf 或 Rfr。
   • 非恢復基因 rf 表現隱性，即 rfrf。

組合規則：

• 必須有不稔細胞質 S 才會表現不稔。
• 必須有恢復基因 Rfr (或 RfRf) 才能恢復稔性。

分析各種組合：

• 情況 1：細胞質為 N (可稔細胞質)
  • 無論核基因型是 RfRf、Rfr 還是 rfrf，只要細胞質是 N，植株就表現為可稔。

核心觀念

本題考查「核質互作雄不稔」（cytoplasmic–nuclear interaction male sterility, CMS）的遺傳位置：

• 不稔細胞質 $S$ 與可稔細胞質 $N$ 的差異，主要來自細胞質基因組，在辣椒中主要定位於粒線體。
• 恢復基因 $Rf$ 屬於核基因，位於細胞核的染色體上。

雄不稔表現是細胞質基因與核內恢復基因共同作用的結果。

解題方法

從基因符號判斷其遺傳來源：

1. $S$ 與 $N$ 表示不同型態的細胞質。CMS 的細胞質雄不稔因子通常來自粒線體基因組，故相關基因存在於粒線體。
2. $Rf$ 是恢復可稔性的恢復基因，屬於核遺傳基因，故位於細胞核染色體。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，相關基因存在的胞器。

題目提供資訊：

• 不稔細胞質為 S
• 可稔細胞質為 N
• 恢復基因為 Rf

CMS 的遺傳機制通常涉及兩種基因：

1. 控制不稔的細胞質基因：這些基因位於細胞質中，最常見的是在粒線體 (mitochondria) 中。它們通常會產生一種有毒的蛋白質，干擾花粉的發育。
2. 控制恢復的核基因：這些基因位於細胞核 (nucleus) 中。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，細胞質基因與核基因之間的相互作用。

題目提供的資訊：

• 不稔細胞質：S (Sterility)
• 可稔細胞質：N (Normal)
• 恢復基因：Rf (Restorer of fertility)

核質互作的機制：
CMS 的遺傳機制通常是一個複雜的核質互作過程，主要涉及以下幾個方面：

1. 不稔細胞質 S 的作用：

   • 不稔細胞質 S 中存在特定的基因（通常是粒線體基因），它們的表達產物（蛋白質）會干擾或抑制花粉的正常發育。
   • 這些不稔基因的表達產物通常是有毒的，它們可能破壞細胞的能量代謝、細胞結構，或干擾關鍵的生化途徑，導致花粉母細胞或小孢子無法發育成熟，最終導致雄性不育。

2. 恢復基因 Rf 的作用：

   • 恢復基因 Rf 位於細胞核中，它會指導合成一種恢復酶 (restorer enzyme) 或保護性蛋白質。
   • 這種恢復酶能夠特異性地與不稔細胞質 S 中產生毒性作用的基因產物發生反應，中和或降解這些毒性蛋白質，使其失去對花粉發育的抑制作用。
   • 因此，當 Rf 基因存在時（無論是 RfRf 或 Rfr），即使細胞質是 S，產生的毒性蛋白質也會被 Rf 產生的酶所抵銷，花粉就能夠正常發育，植株表現為可稔。

此題考查基因產物的運輸機制，特別是將一個基因產物（蛋白質）送往特定的細胞器。

題目提供資訊：

• 不稔關鍵基因位於細胞質 S 中（推測為粒線體基因）。
• 該基因的產物是一個蛋白質。
• 欲將此基因轉殖到阿拉伯芥，並驗證其作用。
• 需要將此基因產物（蛋白質）送往作用胞器。

關鍵點：

1. 基因產物是蛋白質：蛋白質的運輸通常需要特定的信號肽 (signal peptide) 或運輸機制。
2. 作用胞器：根據 CMS 的機制，不稔基因的產物通常位於粒線體。因此，作用胞器是指粒線體。

問題：如何將一個外源基因轉殖到阿拉伯芥，使其產生的蛋白質能夠被運輸到粒線體？

解決方案：
將目標基因（該 ORF）與一個粒線體靶向信號肽 (mitochondrial targeting signal peptide) 融合表達。

具體步驟：

1. 基因操作：
   • 首先，需要獲取該不稔關鍵基因的 cDNA 序列（ORF）。
   • 然後，設計一個融合基因（fusion gene）。這個融合基因包含兩個部分：
     • 前導序列：一個來自已知能將蛋白質靶向粒線體的基因的信號肽序列。例如，來自線粒體外膜或內膜上的某種蛋白質的信號肽。
     • 目標基因：即該不稔關鍵基因的 ORF。
   • 將這兩部分序列連接起來，形成一個新的融合基因。

核心觀念

玉米必須在三個基因座都具有至少一個顯性等位基因才呈有色：

$A\_C\_R\_=\text{有色}$

只要任一基因座為同質隱性，例如 $aa$、$cc$ 或 $rr$，即為無色。

本題三個雜交對象都是測交型親本，可利用子代的有色比例，反推親本 $P$ 在各基因座的基因型。未特別說明基因連鎖時，採獨立分配，故各基因座的遺傳機率可相乘。

解題方法

一、由 $P \times aaccRR$ 判斷 $A$ 與 $C$

雜交：

$P \times aaccRR$

子代在 $R$ 基因座一定為 $R\_$，因此子代是否有色只取決於 $A$ 與 $C$：

$A\_C\_R\_=\text{有色}$

子代有色比例為：

$\frac{1}{2}$

要產生 $A\_C\_$：

• $P$ 必須能產生 $A$；
• $P$ 必須能產生 $C$。

後續兩個雜交可分別確定 $A$ 與 $C$ 的狀態。

二、由 $P \times aaCCrr$ 判斷 $A$ 與 $R$

雜交：

$P \times aaCCrr$

此時：

• $C$ 基因座：$CC \times P$，子代一定為 $C\_$；
• $A$ 基因座：子代要有色，必須由 $P$ 提供 $A$；
• $R$ 基因座：$rr \times P$，子代要有色，必須由 $P$ 提供 $R$。

因此有色子代的機率為：

$P(A\text{ 配子})\times P(R\text{ 配子})=\frac{1}{4}$

三、由 $P \times AAccrr$ 判斷 $C$ 與 $R$

雜交：

$P \times AAccrr$

此時：

• $A$ 基因座：$AA \times P$，子代一定為 $A\_$；
• $C$ 基因座：子代要有色，必須由 $P$ 提供 $C$；
• $R$ 基因座：$rr \times P$，子代要有色，必須由 $P$ 提供 $R$。

有色子代比例為：

$P(C\text{ 配子})\times P(R\text{ 配子})=\frac{1}{2}$

推導親本 $P$ 的基因型

由第二個雜交：

$P(A\text{ 配子})\times P(R\text{ 配子})=\frac{1}{4}$

由第三個雜交：

$P(C\text{ 配子})\times P(R\text{ 配子})=\frac{1}{2}$

若 $P$ 在 $R$ 基因座為雜合子 $Rr$，則：

$P(R\text{ 配子})=\frac{1}{2}$

代入第二個雜交：

$P(A\text{ 配子})\times\frac{1}{2}=\frac{1}{4}$

因此：

$P(A\text{ 配子})=\frac{1}{2}$

表示 $P$ 在 $A$ 基因座為：

$Aa$

代入第三個雜交：

$P(C\text{ 配子})\times\frac{1}{2}=\frac{1}{2}$

因此：

$P(C\text{ 配子})=1$

表示 $P$ 在 $C$ 基因座必須為：

核心觀念

本題考查兩基因控制同一性狀時的基因互作（gene interaction），並利用 $\chi^2$ 適合度檢定判斷 F₂ 實際分離比是否符合某種孟德爾遺傳模式。

若兩個純合親本分別為：

則：

自交後：

各基因型類別比例為：

若隱性基因型 $aa$ 會遮蔽 $B$ 基因的表現，則：

因此形成典型的隱性上位作用（recessive epistasis），F₂ 表現型比例為：

解題方法

題目給出三種表現型：

總數為：

由於兩個純合親本的 F₁ 資料遺失，無法直接知道 F₁ 表現型；但 F₂ 出現「兩種親本型加上一種新表現型」，最重要的切入點是檢查三類經典兩基因互作比例，例如 $9:3:4$。

在 $9:3:4$ 中，新產生的非親本型通常是雙顯性類別 $A\_B\_$，比例應為 $9/16$，因此丙應對應比例 $9$；兩種親本型則分別對應 $3/16$ 與 $4/16$。

由觀察值可知，丙的數量最多：

因此先指定：

剩餘兩類需判斷甲、乙誰是 $3$、誰是 $4$。令：

則理論期望值為：

$\chi^2$ 適合度檢定

檢定公式為：

其中 $O$ 為觀察值，$E$ 為理論期望值。

此題要求解釋孟德爾遺傳定律如何導引出染色體學說。這需要連結孟德爾的遺傳分離律、自由組合律與染色體的行為。

孟德爾遺傳定律的關鍵概念：

1. 性狀由遺傳因子 (因素) 控制：孟德爾提出，生物的性狀是由成對的遺傳因子控制的。
2. 分離律 (Law of Segregation)：成對的遺傳因子在形成配子時會彼此分離，每個配子只攜帶其中一個因子。這解釋了為什麼在 F2 代會出現親本性狀的分離。
3. 自由組合律 (Law of Independent Assortment)：位於不同同源染色體上的成對遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。這解釋了為什麼當考慮兩個或多個性狀時，它們的遺傳是獨立的。

染色體學說 (Chromosome Theory of Inheritance) 的提出者是 Sutton 和 Boveri (約 1902-1903 年)。他們觀察到染色體在細胞分裂過程中的行為，並將其與孟德爾的遺傳定律進行了對比，發現兩者之間存在驚人的相似性。

連結孟德爾定律與染色體學說的關鍵點：

1. 成對的遺傳因子對應成對的染色體：

   • 孟德爾提出遺傳因子是成對的。
   • 細胞學觀察發現，二倍體生物的體細胞中，染色體也是成對存在的（同源染色體）。
   • 推論：成對的遺傳因子可能就位於成對的染色體上。

2. 分離律對應減數分裂中同源染色體的分離：

   • 孟德爾的分離律指出，成對的遺傳因子在形成配子時會分離。
   • 細胞學觀察發現，在減數第一次分裂 (Meiosis I) 中，同源染色體會配對，然後分離，分別進入兩個子細胞。
   • 推論：控制同一性狀的一對遺傳因子，位於同源染色體上的相同位置（稱為基因座 locus）。減數分裂時，同源染色體的分離，就相當於這對遺傳因子的分離。每個配子（精子或卵細胞）只會從每一對同源染色體中接收一條染色體，因此也只攜帶一對遺傳因子中的一個。

3. 自由組合律對應減數分裂中不同對的同源染色體獨立組合：

   • 孟德爾的自由組合律指出，不同對的遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。

此題考查基因產物的運輸機制，特別是將一個基因產物（蛋白質）送往特定的細胞器。

題目提供資訊：

• 不稔關鍵基因位於細胞質 S 中（推測為粒線體基因）。
• 該基因的產物是一個蛋白質。
• 欲將此基因轉殖到阿拉伯芥，並驗證其作用。
• 需要將此基因產物（蛋白質）送往作用胞器。

關鍵點：

1. 基因產物是蛋白質：蛋白質的運輸通常需要特定的信號肽 (signal peptide) 或運輸機制。
2. 作用胞器：根據 CMS 的機制，不稔基因的產物通常位於粒線體。因此，作用胞器是指粒線體。

問題：如何將一個外源基因轉殖到阿拉伯芥，使其產生的蛋白質能夠被運輸到粒線體？

解決方案：
將目標基因（該 ORF）與一個粒線體靶向信號肽 (mitochondrial targeting signal peptide) 融合表達。

具體步驟：

1. 基因操作：
   • 首先，需要獲取該不稔關鍵基因的 cDNA 序列（ORF）。
   • 然後，設計一個融合基因（fusion gene）。這個融合基因包含兩個部分：
     • 前導序列：一個來自已知能將蛋白質靶向粒線體的基因的信號肽序列。例如，來自線粒體外膜或內膜上的某種蛋白質的信號肽。
     • 目標基因：即該不稔關鍵基因的 ORF。
   • 將這兩部分序列連接起來，形成一個新的融合基因。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，細胞質基因與核基因之間的相互作用。

題目提供的資訊：

• 不稔細胞質：S (Sterility)
• 可稔細胞質：N (Normal)
• 恢復基因：Rf (Restorer of fertility)

核質互作的機制：
CMS 的遺傳機制通常是一個複雜的核質互作過程，主要涉及以下幾個方面：

1. 不稔細胞質 S 的作用：

   • 不稔細胞質 S 中存在特定的基因（通常是粒線體基因），它們的表達產物（蛋白質）會干擾或抑制花粉的正常發育。
   • 這些不稔基因的表達產物通常是有毒的，它們可能破壞細胞的能量代謝、細胞結構，或干擾關鍵的生化途徑，導致花粉母細胞或小孢子無法發育成熟，最終導致雄性不育。

2. 恢復基因 Rf 的作用：

   • 恢復基因 Rf 位於細胞核中，它會指導合成一種恢復酶 (restorer enzyme) 或保護性蛋白質。
   • 這種恢復酶能夠特異性地與不稔細胞質 S 中產生毒性作用的基因產物發生反應，中和或降解這些毒性蛋白質，使其失去對花粉發育的抑制作用。
   • 因此，當 Rf 基因存在時（無論是 RfRf 或 Rfr），即使細胞質是 S，產生的毒性蛋白質也會被 Rf 產生的酶所抵銷，花粉就能夠正常發育，植株表現為可稔。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，相關基因存在的胞器。

題目提供資訊：

• 不稔細胞質為 S
• 可稔細胞質為 N
• 恢復基因為 Rf

CMS 的遺傳機制通常涉及兩種基因：

1. 控制不稔的細胞質基因：這些基因位於細胞質中，最常見的是在粒線體 (mitochondria) 中。它們通常會產生一種有毒的蛋白質，干擾花粉的發育。
2. 控制恢復的核基因：這些基因位於細胞核 (nucleus) 中。

核心觀念

本題考查「核質互作雄不稔」（cytoplasmic–nuclear interaction male sterility, CMS）的遺傳位置：

• 不稔細胞質 $S$ 與可稔細胞質 $N$ 的差異，主要來自細胞質基因組，在辣椒中主要定位於粒線體。
• 恢復基因 $Rf$ 屬於核基因，位於細胞核的染色體上。

雄不稔表現是細胞質基因與核內恢復基因共同作用的結果。

解題方法

從基因符號判斷其遺傳來源：

1. $S$ 與 $N$ 表示不同型態的細胞質。CMS 的細胞質雄不稔因子通常來自粒線體基因組，故相關基因存在於粒線體。
2. $Rf$ 是恢復可稔性的恢復基因，屬於核遺傳基因，故位於細胞核染色體。

核心觀念

本題考查兩基因控制同一性狀時的基因互作（gene interaction），並利用 $\chi^2$ 適合度檢定判斷 F₂ 實際分離比是否符合某種孟德爾遺傳模式。

若兩個純合親本分別為：

則：

自交後：

各基因型類別比例為：

若隱性基因型 $aa$ 會遮蔽 $B$ 基因的表現，則：

因此形成典型的隱性上位作用（recessive epistasis），F₂ 表現型比例為：

解題方法

題目給出三種表現型：

總數為：

由於兩個純合親本的 F₁ 資料遺失，無法直接知道 F₁ 表現型；但 F₂ 出現「兩種親本型加上一種新表現型」，最重要的切入點是檢查三類經典兩基因互作比例，例如 $9:3:4$。

在 $9:3:4$ 中，新產生的非親本型通常是雙顯性類別 $A\_B\_$，比例應為 $9/16$，因此丙應對應比例 $9$；兩種親本型則分別對應 $3/16$ 與 $4/16$。

由觀察值可知，丙的數量最多：

因此先指定：

剩餘兩類需判斷甲、乙誰是 $3$、誰是 $4$。令：

則理論期望值為：

$\chi^2$ 適合度檢定

檢定公式為：

其中 $O$ 為觀察值，$E$ 為理論期望值。

此題考查基因產物的運輸機制，特別是將一個基因產物（蛋白質）送往特定的細胞器。

題目提供資訊：

• 不稔關鍵基因位於細胞質 S 中（推測為粒線體基因）。
• 該基因的產物是一個蛋白質。
• 欲將此基因轉殖到阿拉伯芥，並驗證其作用。
• 需要將此基因產物（蛋白質）送往作用胞器。

關鍵點：

1. 基因產物是蛋白質：蛋白質的運輸通常需要特定的信號肽 (signal peptide) 或運輸機制。
2. 作用胞器：根據 CMS 的機制，不稔基因的產物通常位於粒線體。因此，作用胞器是指粒線體。

問題：如何將一個外源基因轉殖到阿拉伯芥，使其產生的蛋白質能夠被運輸到粒線體？

解決方案：
將目標基因（該 ORF）與一個粒線體靶向信號肽 (mitochondrial targeting signal peptide) 融合表達。

具體步驟：

1. 基因操作：
   • 首先，需要獲取該不稔關鍵基因的 cDNA 序列（ORF）。
   • 然後，設計一個融合基因（fusion gene）。這個融合基因包含兩個部分：
     • 前導序列：一個來自已知能將蛋白質靶向粒線體的基因的信號肽序列。例如，來自線粒體外膜或內膜上的某種蛋白質的信號肽。
     • 目標基因：即該不稔關鍵基因的 ORF。
   • 將這兩部分序列連接起來，形成一個新的融合基因。

此題要求解釋孟德爾遺傳定律如何導引出染色體學說。這需要連結孟德爾的遺傳分離律、自由組合律與染色體的行為。

孟德爾遺傳定律的關鍵概念：

1. 性狀由遺傳因子 (因素) 控制：孟德爾提出，生物的性狀是由成對的遺傳因子控制的。
2. 分離律 (Law of Segregation)：成對的遺傳因子在形成配子時會彼此分離，每個配子只攜帶其中一個因子。這解釋了為什麼在 F2 代會出現親本性狀的分離。
3. 自由組合律 (Law of Independent Assortment)：位於不同同源染色體上的成對遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。這解釋了為什麼當考慮兩個或多個性狀時，它們的遺傳是獨立的。

染色體學說 (Chromosome Theory of Inheritance) 的提出者是 Sutton 和 Boveri (約 1902-1903 年)。他們觀察到染色體在細胞分裂過程中的行為，並將其與孟德爾的遺傳定律進行了對比，發現兩者之間存在驚人的相似性。

連結孟德爾定律與染色體學說的關鍵點：

1. 成對的遺傳因子對應成對的染色體：

   • 孟德爾提出遺傳因子是成對的。
   • 細胞學觀察發現，二倍體生物的體細胞中，染色體也是成對存在的（同源染色體）。
   • 推論：成對的遺傳因子可能就位於成對的染色體上。

2. 分離律對應減數分裂中同源染色體的分離：

   • 孟德爾的分離律指出，成對的遺傳因子在形成配子時會分離。
   • 細胞學觀察發現，在減數第一次分裂 (Meiosis I) 中，同源染色體會配對，然後分離，分別進入兩個子細胞。
   • 推論：控制同一性狀的一對遺傳因子，位於同源染色體上的相同位置（稱為基因座 locus）。減數分裂時，同源染色體的分離，就相當於這對遺傳因子的分離。每個配子（精子或卵細胞）只會從每一對同源染色體中接收一條染色體，因此也只攜帶一對遺傳因子中的一個。

3. 自由組合律對應減數分裂中不同對的同源染色體獨立組合：

   • 孟德爾的自由組合律指出，不同對的遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，細胞質基因與核基因之間的相互作用。

題目提供的資訊：

• 不稔細胞質：S (Sterility)
• 可稔細胞質：N (Normal)
• 恢復基因：Rf (Restorer of fertility)

核質互作的機制：
CMS 的遺傳機制通常是一個複雜的核質互作過程，主要涉及以下幾個方面：

1. 不稔細胞質 S 的作用：

   • 不稔細胞質 S 中存在特定的基因（通常是粒線體基因），它們的表達產物（蛋白質）會干擾或抑制花粉的正常發育。
   • 這些不稔基因的表達產物通常是有毒的，它們可能破壞細胞的能量代謝、細胞結構，或干擾關鍵的生化途徑，導致花粉母細胞或小孢子無法發育成熟，最終導致雄性不育。

2. 恢復基因 Rf 的作用：

   • 恢復基因 Rf 位於細胞核中，它會指導合成一種恢復酶 (restorer enzyme) 或保護性蛋白質。
   • 這種恢復酶能夠特異性地與不稔細胞質 S 中產生毒性作用的基因產物發生反應，中和或降解這些毒性蛋白質，使其失去對花粉發育的抑制作用。
   • 因此，當 Rf 基因存在時（無論是 RfRf 或 Rfr），即使細胞質是 S，產生的毒性蛋白質也會被 Rf 產生的酶所抵銷，花粉就能夠正常發育，植株表現為可稔。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，相關基因存在的胞器。

題目提供資訊：

• 不稔細胞質為 S
• 可稔細胞質為 N
• 恢復基因為 Rf

CMS 的遺傳機制通常涉及兩種基因：

1. 控制不稔的細胞質基因：這些基因位於細胞質中，最常見的是在粒線體 (mitochondria) 中。它們通常會產生一種有毒的蛋白質，干擾花粉的發育。
2. 控制恢復的核基因：這些基因位於細胞核 (nucleus) 中。

核心觀念

本題考查「核質互作雄不稔」（cytoplasmic–nuclear interaction male sterility, CMS）的遺傳位置：

• 不稔細胞質 $S$ 與可稔細胞質 $N$ 的差異，主要來自細胞質基因組，在辣椒中主要定位於粒線體。
• 恢復基因 $Rf$ 屬於核基因，位於細胞核的染色體上。

雄不稔表現是細胞質基因與核內恢復基因共同作用的結果。

解題方法

從基因符號判斷其遺傳來源：

1. $S$ 與 $N$ 表示不同型態的細胞質。CMS 的細胞質雄不稔因子通常來自粒線體基因組，故相關基因存在於粒線體。
2. $Rf$ 是恢復可稔性的恢復基因，屬於核遺傳基因，故位於細胞核染色體。

核心觀念

本題考查兩基因控制同一性狀時的基因互作（gene interaction），並利用 $\chi^2$ 適合度檢定判斷 F₂ 實際分離比是否符合某種孟德爾遺傳模式。

若兩個純合親本分別為：

則：

自交後：

各基因型類別比例為：

若隱性基因型 $aa$ 會遮蔽 $B$ 基因的表現，則：

因此形成典型的隱性上位作用（recessive epistasis），F₂ 表現型比例為：

解題方法

題目給出三種表現型：

總數為：

由於兩個純合親本的 F₁ 資料遺失，無法直接知道 F₁ 表現型；但 F₂ 出現「兩種親本型加上一種新表現型」，最重要的切入點是檢查三類經典兩基因互作比例，例如 $9:3:4$。

在 $9:3:4$ 中，新產生的非親本型通常是雙顯性類別 $A\_B\_$，比例應為 $9/16$，因此丙應對應比例 $9$；兩種親本型則分別對應 $3/16$ 與 $4/16$。

由觀察值可知，丙的數量最多：

因此先指定：

剩餘兩類需判斷甲、乙誰是 $3$、誰是 $4$。令：

則理論期望值為：

$\chi^2$ 適合度檢定

檢定公式為：

其中 $O$ 為觀察值，$E$ 為理論期望值。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，相關基因存在的胞器。

題目提供資訊：

• 不稔細胞質為 S
• 可稔細胞質為 N
• 恢復基因為 Rf

CMS 的遺傳機制通常涉及兩種基因：

1. 控制不稔的細胞質基因：這些基因位於細胞質中，最常見的是在粒線體 (mitochondria) 中。它們通常會產生一種有毒的蛋白質，干擾花粉的發育。
2. 控制恢復的核基因：這些基因位於細胞核 (nucleus) 中。

核心觀念

本題考查「核質互作雄不稔」（cytoplasmic–nuclear interaction male sterility, CMS）的遺傳位置：

• 不稔細胞質 $S$ 與可稔細胞質 $N$ 的差異，主要來自細胞質基因組，在辣椒中主要定位於粒線體。
• 恢復基因 $Rf$ 屬於核基因，位於細胞核的染色體上。

雄不稔表現是細胞質基因與核內恢復基因共同作用的結果。

解題方法

從基因符號判斷其遺傳來源：

1. $S$ 與 $N$ 表示不同型態的細胞質。CMS 的細胞質雄不稔因子通常來自粒線體基因組，故相關基因存在於粒線體。
2. $Rf$ 是恢復可稔性的恢復基因，屬於核遺傳基因，故位於細胞核染色體。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，細胞質基因與核基因之間的相互作用。

題目提供的資訊：

• 不稔細胞質：S (Sterility)
• 可稔細胞質：N (Normal)
• 恢復基因：Rf (Restorer of fertility)

核質互作的機制：
CMS 的遺傳機制通常是一個複雜的核質互作過程，主要涉及以下幾個方面：

1. 不稔細胞質 S 的作用：

   • 不稔細胞質 S 中存在特定的基因（通常是粒線體基因），它們的表達產物（蛋白質）會干擾或抑制花粉的正常發育。
   • 這些不稔基因的表達產物通常是有毒的，它們可能破壞細胞的能量代謝、細胞結構，或干擾關鍵的生化途徑，導致花粉母細胞或小孢子無法發育成熟，最終導致雄性不育。

2. 恢復基因 Rf 的作用：

   • 恢復基因 Rf 位於細胞核中，它會指導合成一種恢復酶 (restorer enzyme) 或保護性蛋白質。
   • 這種恢復酶能夠特異性地與不稔細胞質 S 中產生毒性作用的基因產物發生反應，中和或降解這些毒性蛋白質，使其失去對花粉發育的抑制作用。
   • 因此，當 Rf 基因存在時（無論是 RfRf 或 Rfr），即使細胞質是 S，產生的毒性蛋白質也會被 Rf 產生的酶所抵銷，花粉就能夠正常發育，植株表現為可稔。

此題考查基因產物的運輸機制，特別是將一個基因產物（蛋白質）送往特定的細胞器。

題目提供資訊：

• 不稔關鍵基因位於細胞質 S 中（推測為粒線體基因）。
• 該基因的產物是一個蛋白質。
• 欲將此基因轉殖到阿拉伯芥，並驗證其作用。
• 需要將此基因產物（蛋白質）送往作用胞器。

關鍵點：

1. 基因產物是蛋白質：蛋白質的運輸通常需要特定的信號肽 (signal peptide) 或運輸機制。
2. 作用胞器：根據 CMS 的機制，不稔基因的產物通常位於粒線體。因此，作用胞器是指粒線體。

問題：如何將一個外源基因轉殖到阿拉伯芥，使其產生的蛋白質能夠被運輸到粒線體？

解決方案：
將目標基因（該 ORF）與一個粒線體靶向信號肽 (mitochondrial targeting signal peptide) 融合表達。

具體步驟：

1. 基因操作：
   • 首先，需要獲取該不稔關鍵基因的 cDNA 序列（ORF）。
   • 然後，設計一個融合基因（fusion gene）。這個融合基因包含兩個部分：
     • 前導序列：一個來自已知能將蛋白質靶向粒線體的基因的信號肽序列。例如，來自線粒體外膜或內膜上的某種蛋白質的信號肽。
     • 目標基因：即該不稔關鍵基因的 ORF。
   • 將這兩部分序列連接起來，形成一個新的融合基因。

此題要求解釋孟德爾遺傳定律如何導引出染色體學說。這需要連結孟德爾的遺傳分離律、自由組合律與染色體的行為。

孟德爾遺傳定律的關鍵概念：

1. 性狀由遺傳因子 (因素) 控制：孟德爾提出，生物的性狀是由成對的遺傳因子控制的。
2. 分離律 (Law of Segregation)：成對的遺傳因子在形成配子時會彼此分離，每個配子只攜帶其中一個因子。這解釋了為什麼在 F2 代會出現親本性狀的分離。
3. 自由組合律 (Law of Independent Assortment)：位於不同同源染色體上的成對遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。這解釋了為什麼當考慮兩個或多個性狀時，它們的遺傳是獨立的。

染色體學說 (Chromosome Theory of Inheritance) 的提出者是 Sutton 和 Boveri (約 1902-1903 年)。他們觀察到染色體在細胞分裂過程中的行為，並將其與孟德爾的遺傳定律進行了對比，發現兩者之間存在驚人的相似性。

連結孟德爾定律與染色體學說的關鍵點：

1. 成對的遺傳因子對應成對的染色體：

   • 孟德爾提出遺傳因子是成對的。
   • 細胞學觀察發現，二倍體生物的體細胞中，染色體也是成對存在的（同源染色體）。
   • 推論：成對的遺傳因子可能就位於成對的染色體上。

2. 分離律對應減數分裂中同源染色體的分離：

   • 孟德爾的分離律指出，成對的遺傳因子在形成配子時會分離。
   • 細胞學觀察發現，在減數第一次分裂 (Meiosis I) 中，同源染色體會配對，然後分離，分別進入兩個子細胞。
   • 推論：控制同一性狀的一對遺傳因子，位於同源染色體上的相同位置（稱為基因座 locus）。減數分裂時，同源染色體的分離，就相當於這對遺傳因子的分離。每個配子（精子或卵細胞）只會從每一對同源染色體中接收一條染色體，因此也只攜帶一對遺傳因子中的一個。

3. 自由組合律對應減數分裂中不同對的同源染色體獨立組合：

   • 孟德爾的自由組合律指出，不同對的遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，細胞質基因與核基因之間的相互作用。

題目提供的資訊：

• 不稔細胞質：S (Sterility)
• 可稔細胞質：N (Normal)
• 恢復基因：Rf (Restorer of fertility)

核質互作的機制：
CMS 的遺傳機制通常是一個複雜的核質互作過程，主要涉及以下幾個方面：

1. 不稔細胞質 S 的作用：

   • 不稔細胞質 S 中存在特定的基因（通常是粒線體基因），它們的表達產物（蛋白質）會干擾或抑制花粉的正常發育。
   • 這些不稔基因的表達產物通常是有毒的，它們可能破壞細胞的能量代謝、細胞結構，或干擾關鍵的生化途徑，導致花粉母細胞或小孢子無法發育成熟，最終導致雄性不育。

2. 恢復基因 Rf 的作用：

   • 恢復基因 Rf 位於細胞核中，它會指導合成一種恢復酶 (restorer enzyme) 或保護性蛋白質。
   • 這種恢復酶能夠特異性地與不稔細胞質 S 中產生毒性作用的基因產物發生反應，中和或降解這些毒性蛋白質，使其失去對花粉發育的抑制作用。
   • 因此，當 Rf 基因存在時（無論是 RfRf 或 Rfr），即使細胞質是 S，產生的毒性蛋白質也會被 Rf 產生的酶所抵銷，花粉就能夠正常發育，植株表現為可稔。

此題考查基因產物的運輸機制，特別是將一個基因產物（蛋白質）送往特定的細胞器。

題目提供資訊：

• 不稔關鍵基因位於細胞質 S 中（推測為粒線體基因）。
• 該基因的產物是一個蛋白質。
• 欲將此基因轉殖到阿拉伯芥，並驗證其作用。
• 需要將此基因產物（蛋白質）送往作用胞器。

關鍵點：

1. 基因產物是蛋白質：蛋白質的運輸通常需要特定的信號肽 (signal peptide) 或運輸機制。
2. 作用胞器：根據 CMS 的機制，不稔基因的產物通常位於粒線體。因此，作用胞器是指粒線體。

問題：如何將一個外源基因轉殖到阿拉伯芥，使其產生的蛋白質能夠被運輸到粒線體？

解決方案：
將目標基因（該 ORF）與一個粒線體靶向信號肽 (mitochondrial targeting signal peptide) 融合表達。

具體步驟：

1. 基因操作：
   • 首先，需要獲取該不稔關鍵基因的 cDNA 序列（ORF）。
   • 然後，設計一個融合基因（fusion gene）。這個融合基因包含兩個部分：
     • 前導序列：一個來自已知能將蛋白質靶向粒線體的基因的信號肽序列。例如，來自線粒體外膜或內膜上的某種蛋白質的信號肽。
     • 目標基因：即該不稔關鍵基因的 ORF。
   • 將這兩部分序列連接起來，形成一個新的融合基因。

核心觀念

本題考查兩基因控制同一性狀時的基因互作（gene interaction），並利用 $\chi^2$ 適合度檢定判斷 F₂ 實際分離比是否符合某種孟德爾遺傳模式。

若兩個純合親本分別為：

則：

自交後：

各基因型類別比例為：

若隱性基因型 $aa$ 會遮蔽 $B$ 基因的表現，則：

因此形成典型的隱性上位作用（recessive epistasis），F₂ 表現型比例為：

解題方法

題目給出三種表現型：

總數為：

由於兩個純合親本的 F₁ 資料遺失，無法直接知道 F₁ 表現型；但 F₂ 出現「兩種親本型加上一種新表現型」，最重要的切入點是檢查三類經典兩基因互作比例，例如 $9:3:4$。

在 $9:3:4$ 中，新產生的非親本型通常是雙顯性類別 $A\_B\_$，比例應為 $9/16$，因此丙應對應比例 $9$；兩種親本型則分別對應 $3/16$ 與 $4/16$。

由觀察值可知，丙的數量最多：

因此先指定：

剩餘兩類需判斷甲、乙誰是 $3$、誰是 $4$。令：

則理論期望值為：

$\chi^2$ 適合度檢定

檢定公式為：

其中 $O$ 為觀察值，$E$ 為理論期望值。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，相關基因存在的胞器。

題目提供資訊：

• 不稔細胞質為 S
• 可稔細胞質為 N
• 恢復基因為 Rf

CMS 的遺傳機制通常涉及兩種基因：

1. 控制不稔的細胞質基因：這些基因位於細胞質中，最常見的是在粒線體 (mitochondria) 中。它們通常會產生一種有毒的蛋白質，干擾花粉的發育。
2. 控制恢復的核基因：這些基因位於細胞核 (nucleus) 中。

核心觀念

本題考查「核質互作雄不稔」（cytoplasmic–nuclear interaction male sterility, CMS）的遺傳位置：

• 不稔細胞質 $S$ 與可稔細胞質 $N$ 的差異，主要來自細胞質基因組，在辣椒中主要定位於粒線體。
• 恢復基因 $Rf$ 屬於核基因，位於細胞核的染色體上。

雄不稔表現是細胞質基因與核內恢復基因共同作用的結果。

解題方法

從基因符號判斷其遺傳來源：

1. $S$ 與 $N$ 表示不同型態的細胞質。CMS 的細胞質雄不稔因子通常來自粒線體基因組，故相關基因存在於粒線體。
2. $Rf$ 是恢復可稔性的恢復基因，屬於核遺傳基因，故位於細胞核染色體。

此題考查 CMS (細胞質雄不稔) 遺傳機制中，細胞質基因與核基因之間的相互作用。

題目提供的資訊：

• 不稔細胞質：S (Sterility)
• 可稔細胞質：N (Normal)
• 恢復基因：Rf (Restorer of fertility)

核質互作的機制：
CMS 的遺傳機制通常是一個複雜的核質互作過程，主要涉及以下幾個方面：

1. 不稔細胞質 S 的作用：

   • 不稔細胞質 S 中存在特定的基因（通常是粒線體基因），它們的表達產物（蛋白質）會干擾或抑制花粉的正常發育。
   • 這些不稔基因的表達產物通常是有毒的，它們可能破壞細胞的能量代謝、細胞結構，或干擾關鍵的生化途徑，導致花粉母細胞或小孢子無法發育成熟，最終導致雄性不育。

2. 恢復基因 Rf 的作用：

   • 恢復基因 Rf 位於細胞核中，它會指導合成一種恢復酶 (restorer enzyme) 或保護性蛋白質。
   • 這種恢復酶能夠特異性地與不稔細胞質 S 中產生毒性作用的基因產物發生反應，中和或降解這些毒性蛋白質，使其失去對花粉發育的抑制作用。
   • 因此，當 Rf 基因存在時（無論是 RfRf 或 Rfr），即使細胞質是 S，產生的毒性蛋白質也會被 Rf 產生的酶所抵銷，花粉就能夠正常發育，植株表現為可稔。

此題考查基因產物的運輸機制，特別是將一個基因產物（蛋白質）送往特定的細胞器。

題目提供資訊：

• 不稔關鍵基因位於細胞質 S 中（推測為粒線體基因）。
• 該基因的產物是一個蛋白質。
• 欲將此基因轉殖到阿拉伯芥，並驗證其作用。
• 需要將此基因產物（蛋白質）送往作用胞器。

關鍵點：

1. 基因產物是蛋白質：蛋白質的運輸通常需要特定的信號肽 (signal peptide) 或運輸機制。
2. 作用胞器：根據 CMS 的機制，不稔基因的產物通常位於粒線體。因此，作用胞器是指粒線體。

問題：如何將一個外源基因轉殖到阿拉伯芥，使其產生的蛋白質能夠被運輸到粒線體？

解決方案：
將目標基因（該 ORF）與一個粒線體靶向信號肽 (mitochondrial targeting signal peptide) 融合表達。

具體步驟：

1. 基因操作：
   • 首先，需要獲取該不稔關鍵基因的 cDNA 序列（ORF）。
   • 然後，設計一個融合基因（fusion gene）。這個融合基因包含兩個部分：
     • 前導序列：一個來自已知能將蛋白質靶向粒線體的基因的信號肽序列。例如，來自線粒體外膜或內膜上的某種蛋白質的信號肽。
     • 目標基因：即該不稔關鍵基因的 ORF。
   • 將這兩部分序列連接起來，形成一個新的融合基因。

此題要求解釋孟德爾遺傳定律如何導引出染色體學說。這需要連結孟德爾的遺傳分離律、自由組合律與染色體的行為。

孟德爾遺傳定律的關鍵概念：

1. 性狀由遺傳因子 (因素) 控制：孟德爾提出，生物的性狀是由成對的遺傳因子控制的。
2. 分離律 (Law of Segregation)：成對的遺傳因子在形成配子時會彼此分離，每個配子只攜帶其中一個因子。這解釋了為什麼在 F2 代會出現親本性狀的分離。
3. 自由組合律 (Law of Independent Assortment)：位於不同同源染色體上的成對遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。這解釋了為什麼當考慮兩個或多個性狀時，它們的遺傳是獨立的。

染色體學說 (Chromosome Theory of Inheritance) 的提出者是 Sutton 和 Boveri (約 1902-1903 年)。他們觀察到染色體在細胞分裂過程中的行為，並將其與孟德爾的遺傳定律進行了對比，發現兩者之間存在驚人的相似性。

連結孟德爾定律與染色體學說的關鍵點：

1. 成對的遺傳因子對應成對的染色體：

   • 孟德爾提出遺傳因子是成對的。
   • 細胞學觀察發現，二倍體生物的體細胞中，染色體也是成對存在的（同源染色體）。
   • 推論：成對的遺傳因子可能就位於成對的染色體上。

2. 分離律對應減數分裂中同源染色體的分離：

   • 孟德爾的分離律指出，成對的遺傳因子在形成配子時會分離。
   • 細胞學觀察發現，在減數第一次分裂 (Meiosis I) 中，同源染色體會配對，然後分離，分別進入兩個子細胞。
   • 推論：控制同一性狀的一對遺傳因子，位於同源染色體上的相同位置（稱為基因座 locus）。減數分裂時，同源染色體的分離，就相當於這對遺傳因子的分離。每個配子（精子或卵細胞）只會從每一對同源染色體中接收一條染色體，因此也只攜帶一對遺傳因子中的一個。

3. 自由組合律對應減數分裂中不同對的同源染色體獨立組合：

   • 孟德爾的自由組合律指出，不同對的遺傳因子在形成配子時是獨立分離的。