114 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物遺傳及育種學》

本題主要考查細胞週期 (cell cycle) 的各個時期及其 DNA 含量的變化，以及在植物育種中如何利用 DNA 含量來判斷多倍體。

a. 間期 (Interphase) 是細胞分裂週期中 M 期 (mitotic phase) 以外的時間，細胞在此時期進行生長、代謝以及 DNA 的複製。間期包含三個時期：

• G1 期 (Growth 1): 細胞生長和代謝活躍的時期。
• S 期 (Synthesis): DNA 複製的時期，染色體數目不變，但 DNA 含量加倍。
• G2 期 (Growth 2): 細胞為進入 M 期做準備，合成必要的蛋白質。
  從圖中可以看出，間期包含了 G1、S、G2 三個時期。圖中標示的 "Interphase" 時間為 9 小時。

b. 題目假設桑為二倍體 (2n)，其二倍體 genome DNA content 為 C。

• G1 期: 細胞處於二倍體狀態，DNA 含量為 C。

• S 期: DNA 開始複製，DNA 含量從 C 逐漸增加到 2C。

• G2 期: DNA 複製完成，細胞 DNA 含量為 2C。

• M 期 (Mitosis):

  • Prophase (前期) 和 Metaphase (中期): 細胞 DNA 含量為 2C。
  • Anaphase (後期): 姐妹染色分體分離，此時細胞內瞬間 DNA 含量會加倍，但若以「核」來看，每個子核 DNA 含量為 C，但因有兩個子核，故總 DNA 含量為 2C (相當於兩個 C)。然而，若題目是指「細胞」整體的 DNA 含量，則此時為 4C，因為染色體數目加倍。更精確的說法是，此時細胞內有 4n 的染色體數目，每個染色體只有一條染色分體，DNA 含量為 4C。
  • Telophase (末期): 細胞開始分裂為兩個子細胞，每個子細胞的 DNA 含量回到 C。

  根據圖示的相對時間，M 期 (Mitosis) 的時間約為 3 小時。

  因此，各時期的 DNA content 標註如下：

  • G1: C
  • S: 從 C 增加到 2C
  • G2: 2C
  • M 期:

核心觀念

本題考查物種間染色體的同源性、二倍體與異源多倍體的判定，以及雜交後在減數分裂第一次中期（meiotic metaphase I）的聯會形式。

• 二價體（bivalent）：兩條同源染色體聯會形成的結構。
• 單價體（univalent）：未找到同源染色體配對的單條染色體。
• 若某物種具有 $2n$ 條染色體，其配子通常具有 $n$ 條染色體。
• 兩物種雜交所得 F1 的染色體數目為雙方配子染色體數目的總和。
• 具有同源關係的染色體可形成二價體；無同源關係的染色體則以單價體存在。
• 若一物種含有來自兩個不同物種的染色體組，且染色體數目加倍，稱為異源四倍體（allotetraploid）。

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解題方法

先由各物種本身的染色體資料判斷其基本染色體組：

• B：$2n=20$，因此配子含 $n=10$。
• C：$2n=10$，因此配子含 $n=5$。
• D：$2n=10$，因此配子含 $n=5$。
• A：$2n=20$，但需由雜交資料判斷其染色體來源。

判斷二價體的原則是：

$$\text{每個二價體需要兩條彼此同源的染色體}$$

因此，若 F1 中有 $k$ 個二價體，便代表有 $2k$ 條染色體參與配對；其餘染色體都是單價體：

$$\text{單價體數} = \text{F1染色體總數} - 2(\text{二價體數})$$

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（a）推導物種 A 的染色體來源

第一步：分析 A 與 B 的雜交

A 與 B 的 F1 資料為：

• 染色體總數：$20$
• 二價體：$0$
• 單價體：$20$

A 與 B 雜交時，雙方染色體完全沒有形成聯會，表示 A 的染色體組與 B 的染色體組不具同源性。

因此，A 並非由 B 的染色體組所構成。

第二步：分析 A 與 C 的雜交

A 與 C 的 F1 為：

• 染色體總數：$15$
• 二價體：$5$
• 單價體：$5$

C 的配子含有 $5$ 條染色體，而 A 的配子含有 $10$ 條染色體：

$$10+5=15$$

其中 $5$ 個二價體共使用：

$$5\times 2=10\text{ 條染色體}$$

另外有 $5$ 條染色體未配對。

這表示 A 的配子中有 $5$ 條染色體與 C 的染色體同源，另有 $5$ 條染色體與 C 不同源。

第三步：分析 A 與 D 的雜交

A 與 D 的 F1 同樣為：

• 染色體總數：$15$
• 二價體：$5$
• 單價體：$5$

D 也提供 $5$ 條染色體，且能與 A 配子中的其中 $5$ 條染色體形成二價體。

第四步：利用 C 與 D 的雜交確認來源

C 與 D 的 F1 為：

• 染色體總數：$10$
• 二價體：$0$
• 單價體：$10$

因此，C 與 D 彼此不具同源性。

核心觀念

本題考查三點測交（three-point testcross）與基因定位：

• 測交後代的基因型可直接反映 F1 配子的基因型。
• 親本型（parental classes）通常為數量最多的兩類。
• 雙交換型（double-crossover, DCO）通常為數量最少的兩類。
• 比較親本型與雙交換型，只有位於中間的基因會改變。
• 染色體圖距以重組率表示：

$$\text{圖距（cM）} = \frac{\text{該區間單交換型數＋雙交換型數}}{\text{總後代數}} \times 100$$

題目表格有基因型重複、互補類別缺漏的排版誤植。依照八類後代應互補成對，並依頻數判定的正確分類如下：

類型	配子基因型	數量
親本型	$Wx\ Sh\ V$	3479
親本型	$wx\ sh\ v$	3478
單交換型	$Wx\ sh\ v$	1515
單交換型	$wx\ Sh\ V$	1531
單交換型	$Wx\ sh\ V$	292
單交換型	$wx\ Sh\ v$	280
雙交換型	$Wx\ Sh\ v$	94
雙交換型	$wx\ sh\ V$	87

總數：

$$N=10756$$

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解題方法

1. 判定親本型

數量最多的兩類為：

$$Wx\ Sh\ V=3479$$ $$wx\ sh\ v=3478$$

因此親本染色體組合為：

$$Wx\ Sh\ V \;/\; wx\ sh\ v$$

2. 判定雙交換型

數量最少的兩類為：

$$Wx\ Sh\ v=94$$ $$wx\ sh\ V=87$$

將雙交換型與親本型比較：

• $Wx\ Sh\ V \rightarrow Wx\ Sh\ v$
• $wx\ sh\ v \rightarrow wx\ sh\ V$

可見只有 $v/V$ 的位置相對於另外兩個基因發生改變，因此 $v$ 位於中間。

所以基因順序為：

$$\boxed{wx-v-sh}$$

等價地，也可寫成：

$$sh-v-wx$$

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基因圖距計算

基因順序為：

$$wx \;-\; v \;-\; sh$$

核心觀念

本題考查遺傳學中「基因型、表現型與環境」之間的關係，以及性別、母體遺傳效應與表觀遺傳對性狀表現的影響。判斷重點如下：

• 一個基因影響一個以上性狀：多效性（pleiotropy）。
• 多個基因共同影響一個性狀：多基因性狀（polygenic trait）。
• 基因型相同但環境造成不同表現：phenocopy。
• 具有特定基因型者實際表現性狀的比例：penetrance。
• 性狀只在單一性別表現：sex-limited trait。
• 性狀在兩性皆可表現，但表現程度或顯性關係受性別影響：sex-influenced trait。
• 子代表現受母本基因型控制：genetic maternal effect。
• 基因表現受其來自父方或母方的親本來源影響：genomic imprinting。

解題方法

配合題的判斷方式是先看每個名詞的關鍵字，再與定義配對：

1. 看到「環境造成類似遺傳突變的表現型」，判定為 phenocopy。
2. 看到「一個基因影響多個性狀」，判定為 pleiotropy。
3. 看到「多個基因共同控制一個性狀」，判定為 polygenic trait。
4. 看到「具有某基因型的個體中，實際表現性狀的比例」，判定為 penetrance。
5. 看到「只在雄性或只在雌性表現」，判定為 sex-limited trait。
6. 看到「子代表現由母本基因型決定」，判定為 genetic maternal effect。
7. 看到「父源、母源基因的表現不同」，判定為 genomic imprinting。
8. 看到「兩性皆能表現，但顯性程度或表現強弱不同」，判定為 sex-influenced trait。

各名詞與定義分析

1. phenocopy

定義：A

Phenocopy 是指環境因素造成的表現型，恰好類似某一種由遺傳變異造成的表現型。

例如，某些植物因營養缺乏而出現葉片黃化，其外觀可能類似葉綠素合成基因突變所造成的黃化，但其基因型並未發生相同突變。這種由環境模仿遺傳表現的現象，即為 phenocopy。

判斷重點是：

$$\text{不同基因型}+\text{特定環境} \longrightarrow \text{類似的表現型}$$

Phenocopy 的本質是「表現型相似，但成因不同」。

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2. pleiotrophy（標準拼法為 pleiotropy）

定義：B

Pleiotropy 中文稱為「基因多效性」，指單一基因會同時影響兩個以上彼此相關或不相關的性狀。

例如，一個基因的突變可能同時影響植物的株高、花色、種子活力與生育能力。原因通常是該基因產物參與共同的代謝途徑、細胞訊息傳遞途徑，或在多種組織中發揮功能。

可用下式表示：

$$1\text{ 個基因} \longrightarrow \text{多個性狀}$$

本題題目列出的 pleiotrophy 通常是指標準遺傳學術語 pleiotropy。

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3. polygenic trait

定義：C

Polygenic trait 中文稱為「多基因性狀」，指一個性狀由許多基因共同控制，每個基因通常只貢獻一部分效果。

園藝作物中的株高、果實重量、成熟期、糖度、產量與抗逆境能力，常具有多基因控制的特性。由於各基因的微小效應累加，加上環境變異影響，這類性狀通常呈現連續變異，而不是明確分成少數幾種類型。

其基本關係為：

$$\text{多個基因} \longrightarrow 1\text{ 個數量性狀}$$

多基因性狀常具有以下特徵：

• 表現型呈連續分布。
• 受環境影響較大。
• 通常屬於數量性狀。
• 單一基因的效應往往不易直接由外觀辨認。

這與 pleiotropy 必須區分：pleiotropy 是「一個基因影響多個性狀」，polygenic trait 是「多個基因影響一個性狀」。

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4. penetrance

定義：D

Penetrance 中文稱為「外顯率」，是指具有某一特定基因型的個體中，實際表現出相對應表現型的比例。

其計算公式為：

$$\text{Penetrance} = \frac{\text{表現出該性狀的個體數}} {\text{具有該基因型的個體總數}} \times 100\%$$

例如，若有 $100$ 株植物具有某一抗病基因型，但只有 $80$ 株實際表現抗病，則：

$$\text{Penetrance} = \frac{80}{100}\times 100\% = 80\%$$

外顯率可分為：

• 完全外顯：$100\%$ 的基因型攜帶者都表現該性狀。
• 不完全外顯：只有部分基因型攜帶者表現該性狀。

Penetrance 是「有多少個體表現」的比例；expressivity 則是「表現程度有多強」。兩者不可混為一談。

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5. sex-limited trait

定義：E

Sex-limited trait 中文稱為「性別限制性狀」，指控制性狀的基因可能存在於雌雄兩性，但性狀只在其中一種性別表現。

例如，乳牛的泌乳能力由基因控制，但自然情況下只有雌牛會泌乳。相關基因並非只存在於雌性，而是受到性別特有的生理構造與荷爾蒙環境限制。

在植物中，雌雄異株植物的某些花器官形成、性別特異性開花表現，也可呈現類似的性別限制現象。

其重點是：

本題考查園藝作物中多倍體的種類、香蕉的育種策略以及體細胞變異的應用。

1. 常見的多倍體園藝作物中,一般的栽培種草莓(Fragaria xananassa)是八倍體,香蕉則是三倍體。
   • 栽培種草莓 (Fragaria xananassa)：栽培種草莓確實是 八倍體 (octoploid, 2n=8x=56)。
   • 香蕉 (Musa spp.)：大多數栽培香蕉是 三倍體 (triploid, 2n=3x=33)，例如常見的 Cavendish 品種。三倍體香蕉通常是無籽的，因為減數分裂過程中染色體數不均，難以產生可育的配子。
   • 此敘述是 正確 的。

此題考查雙單倍體 (Doubled haploid, DH) 技術在育種上的應用。

敘述分析：
「Doubled haploid 也是雜交育種流程中用來創造分離族群的技術之一」：這是正確的。DH 技術的目的是快速獲得純系，用於創育雜交種或加速育種進程。
「其產生的族群個體通常為異質結合」：這是 錯誤 的。

此題考查 CRISPR/Cas9 基因編輯技術的特性及其與傳統誘變育種的比較。

敘述分析：
「CRISPR/Cas9 技術屬於基因編輯 (gene editing) 技術」：這是 正確 的。CRISPR/Cas9 是一種精確的基因編輯工具，可以在目標 DNA 位點進行切割、插入或刪除。
「與傳統誘變育種相比,基因編輯技術對整個基因組序列的變動較多」：這是 錯誤 的。

• CRISPR/Cas9 技術 的主要優勢在於其 精確性。

此題考查遺傳學中「多態性」(polymorphism) 的定義。

敘述分析：
「多態性/多型性 (polymorphism) 是遺傳多樣性的基礎」：這是 正確 的。多態性是種群內存在兩種或兩種以上等位基因或基因型，是遺傳變異的體現。
「育種上常指一個物種的同一種群中,某性狀或某基因存在三種以上明顯不同的表型或基因型」：這是 錯誤 的。

此題考查自交作物與異交作物的遺傳組成特徵。

敘述分析：
「自交作物在自然情況下,族群個體的遺傳組成通常為高度同質結合(homozygous)」：這是 正確 的。自交 (self-pollination) 會導致雜合子 (heterozygote) 的頻率逐代降低，而純合子 (homozygous) 的頻率逐代增加。經過多代自交後，族群中的個體會變得高度純合。

此題考查果樹育種的特性，特別是幼年期長、營養繁殖以及遺傳組成。

敘述分析：
「果樹常因幼年性時間長,造成能實行之育種世代較少」：這是 正確 的。許多果樹，如蘋果、梨、柑橘等，從種子萌發到開花結果需要數年甚至十幾年的時間，這大大延長了育種週期。

「故會以營養系(clone)固定遺傳性狀及維持開花能力」：這是 正確 的。由於幼年期長，育種進程緩慢，因此果樹育種常採用營養繁殖 (vegetative propagation) 的方式，例如嫁接、扦插、壓條等，來獲得營養系 (clone)。營養系是來自同一母株的個體，它們在遺傳上是相同的，能夠固定優良的性狀（如果實品質、產量、抗病性等），並確保其開花結果的能力。

「因此無論是自交或異交作物之果樹,較常見仍是高度異質結合(heterozygous)之遺傳組成」：這句話是 錯誤 的。

此題考查譜系法 (pedigree selection) 在育種中的應用時機。

敘述分析：
「譜系法 (pedigree selection) 通常在 F5 或 F6 世代開始選拔」：這是 正確 的。

• 譜系法 是一種選擇方法，育種家會追蹤每一株選優株的譜系，詳細記錄其親本、世代、性狀表現等資訊。

此題考查細胞質雄性不稔 (CMS) 三系法中各品系的遺傳關係，特別是 near isogenic lines 的概念。

敘述分析：
「核質互作雄不稔 (cytoplasmic genetic male sterility) 的三系法中」：這是 CMS 的基本背景，正確。三系法包含母本 (A line, 雄不稔)、保持系 (B line, 正常雄性，與A line 基因型相同，但細胞質正常) 和恢復系 (R line, 雄性恢復基因，能恢復 A line 的正常雄性)。

「A line, B line 與 R line 皆是 near isogenic lines」：這是 錯誤 的。

• Near isogenic lines (近等基因系)：是指兩個品系之間，除了一個或少數幾個基因位點的等位基因不同外，其餘基因組幾乎是相同的。它們通常是通過連續回交 (backcrossing) 來構建的。
• A line (母本，雄不稔)：細胞質雄性不稔，細胞質基因不同於 B line。
• B line (保持系)：正常細胞質，與 A line 的核基因組相同。B line 的作用是保持 A line 的核基因型，並提供正常的細胞質。A line 和 B line 的主要區別在於細胞質。
• R line (恢復系)：與 A line 和 B line 在細胞質方面相同（通常是 A line 的細胞質），但其核基因組中含有能夠恢復雄性的基因 (restorer genes)。

比較 A, B, R lines：

• A line vs B line: 主要區別在於細胞質（A 不稔，B 正常）。核基因組非常相似，僅在細胞質上不同。它們可以被視為 near isogenic，但差異在於細胞質基因。
• A line vs R line: 兩者在細胞質上通常相同（都來自 A line 的細胞質），但 R line 的核基因組含有恢復基因，而 A line 沒有。因此，它們在核基因組的恢復基因位點上存在差異。
• B line vs R line: B line 是正常細胞質，R line 具有 A line 的細胞質。如果 R line 是由 A line 的恢復基因導入到 A line 的細胞質中構建的，那麼 B line 和 R line 的細胞質就不同。

此題考查譜系法 (pedigree selection) 在育種中的應用時機。

敘述分析：
「譜系法 (pedigree selection) 通常在 F5 或 F6 世代開始選拔」：這是 正確 的。

• 譜系法 是一種選擇方法，育種家會追蹤每一株選優株的譜系，詳細記錄其親本、世代、性狀表現等資訊。

此題考查細胞質雄性不稔 (CMS) 三系法中各品系的遺傳關係，特別是 near isogenic lines 的概念。

敘述分析：
「核質互作雄不稔 (cytoplasmic genetic male sterility) 的三系法中」：這是 CMS 的基本背景，正確。三系法包含母本 (A line, 雄不稔)、保持系 (B line, 正常雄性，與A line 基因型相同，但細胞質正常) 和恢復系 (R line, 雄性恢復基因，能恢復 A line 的正常雄性)。

「A line, B line 與 R line 皆是 near isogenic lines」：這是 錯誤 的。

• Near isogenic lines (近等基因系)：是指兩個品系之間，除了一個或少數幾個基因位點的等位基因不同外，其餘基因組幾乎是相同的。它們通常是通過連續回交 (backcrossing) 來構建的。
• A line (母本，雄不稔)：細胞質雄性不稔，細胞質基因不同於 B line。
• B line (保持系)：正常細胞質，與 A line 的核基因組相同。B line 的作用是保持 A line 的核基因型，並提供正常的細胞質。A line 和 B line 的主要區別在於細胞質。
• R line (恢復系)：與 A line 和 B line 在細胞質方面相同（通常是 A line 的細胞質），但其核基因組中含有能夠恢復雄性的基因 (restorer genes)。

比較 A, B, R lines：

• A line vs B line: 主要區別在於細胞質（A 不稔，B 正常）。核基因組非常相似，僅在細胞質上不同。它們可以被視為 near isogenic，但差異在於細胞質基因。
• A line vs R line: 兩者在細胞質上通常相同（都來自 A line 的細胞質），但 R line 的核基因組中含有恢復基因，而 A line 沒有。因此，它們在核基因組的恢復基因位點上存在差異。
• B line vs R line: B line 是正常細胞質，R line 具有 A line 的細胞質。

此題考查回交育種 (backcrossing) 中，導入隱性性狀時的篩選策略，以及分子標誌的應用。

敘述分析：
「回交育種中,假使欲導入輪迴親 (recurrent parent) 的特殊性狀是隱性,回交後的世代不進行篩選,應自交一代後使子代中有同質隱性,才可進行篩選。」

• 回交育種的目的：是將一個或幾個目標基因 (來自供體親本) 導入到一個優良的輪迴親背景中，同時盡量保留輪迴親的優良性狀。
• 目標性狀是隱性：假設我們要導入的隱性基因是 'aa'。輪迴親的基因型是 'AA' (假設其沒有此隱性基因，且該基因對輪迴親沒有負面影響)。供體親本含有目標隱性基因，例如 'aa'。
• 回交過程：
  • 第一代雜交 (BC1)：輪迴親 (AA) x 供體親本 (aa) -> F1 (Aa)。
  • 第一次回交 (BC1)：F1 (Aa) x 輪迴親 (AA) -> 子代有 AA (50%) 和 Aa (50%)。
  • 不進行篩選：如果我們不篩選，那麼下一代（BC2）的親本將是 AA 和 Aa 的隨機組合。
  • 導入隱性基因 'aa'：我們需要篩選出含有 'aa' 的植株。然而，在 BC1 的子代中，沒有 'aa'。在 BC2 的子代中，如果親本是 Aa x AA，則不會產生 aa。如果親本是 Aa x Aa，則會產生 aa。
  • 敘述的關鍵點：「應自交一代後使子代中有同質隱性，才可進行篩選。」
    • 在進行回交的過程中，我們需要不斷地將目標基因（在此是隱性基因 'aa'）導入到輪迴親的基因組中。
    • 假設我們已經進行了幾次回交，獲得了含有目標基因的雜合子植株，例如基因型為 AA...Aa...AA。我們要篩選出 'aa'。
    • 如果我們有一個雜合子植株 (例如 Bb)，要篩選出隱性純合子 (bb)，最直接的方法是讓它自交 (Bb x Bb)，這樣會產生 BB, Bb, bb 的後代，其中 bb 就是同質隱性。
    • 但是，在回交育種中，我們通常是將目標基因導入到輪迴親背景中。如果我們希望導入的隱性基因在輪迴親中是稀有的，那麼可能需要經過多次回交和篩選。
    • 敘述提到「回交後的世代不進行篩選」，然後「應自交一代後使子代中有同質隱性，才可進行篩選」。這意味著，在某一代回交後，我們得到了一些植株，它們可能帶有目標隱性基因，但由於輪迴親本身是顯性純合 (AA)，我們無法直接觀察到隱性性狀。

此題考查蕨類雜交育種中的 antheridiogen 及其作用。

敘述分析：
「蕨類雜交中,antheridiogen 可決定配子體之性別」：這是 正確 的。蕨類植物的生命週期包含世代交替，其中配子體 (gametophyte) 是獨立的生活史階段。許多蕨類植物的配子體會分泌 antheridiogen，這是一種信號分子，用於吸引和決定雄配子體的發育（產生 antheridia，即雄配子囊）。

此題考查純系選種法 (Pure line selection) 的適用性。

敘述分析：
「純系選種法 (Pure line selection) 因有利用到後裔的性狀進行選拔」：這是 正確 的。純系選種法是從一個雜合族群中，選拔出具有特定優良性狀的單株，然後將其自交，並對其後裔進行性狀評估和篩選。這個過程確實是基於對後裔性狀的觀察和選拔。

「遺傳力偏低之性狀仍有機會應用」：這是 錯誤 的。

• 遺傳力 (Heritability)：是指性狀的表型變異中，由遺傳因素（而非環境因素）所佔的比例。

此題考查純系選種法 (Pure line selection) 和混合選種法 (mass selection) 的比較。

敘述分析：
「純系選種法 (Pure line selection) 在第一次選拔時便已挑出可固定性狀之純系」：這是 錯誤 的。

• 純系選種法：其核心是從一個雜合族群中，選拔出單株優良個體，然後將其自交，並對其後裔（單子後裔，single seed descent, SSD）進行性狀評估和篩選。這個過程需要 多代 的自交和篩選，才能逐步獲得穩定的純系。在第一次選拔時，挑選出的單株個體（F2 或 F3 世代）通常還是雜合的，其性狀尚未固定。

此題考查純系選種法 (Pure line selection) 和混合選種法 (mass selection) 是否包含人為雜交步驟。

敘述分析：
「純系選種法 (Pure line selection) 及混合選種法 (mass selection) 通常包含人為雜交的步驟,以創造有遺傳重組的起始族群。」：這是 錯誤 的。

• 純系選種法：通常是從現有的雜合族群（例如，已經發生了自交或自然雜交的群體）中，選拔單株進行自交和後裔篩選。雖然它的來源可以是雜交後代，但純系選種法 本身 並不包含「人為雜交」作為其核心步驟。它的起始材料通常是已經存在的變異群體。

此題考查雜交育種中，Bulk population (混合集團法) 和 Single Seed Descent (SSD, 單子後裔法) 的處理方式，以及環境選擇的影響。

敘述分析：
「混合集團法 (Bulk population) 與單子後裔法 (single seed descent) 在雜交後,通常自 F2 到 F4 世代都僅自交收子不進行選拔」：

• Bulk population (混合集團法)：在 F2 到 F4 世代，將所有植株的種子混合在一起收集（bulk harvest），然後將這些混合的種子用於下一代的種植。在收集種子時，不進行單株的選擇。
• Single Seed Descent (SSD, 單子後裔法)：從 F2 世代開始，每一株植株只收一顆種子，用這顆種子種植下一代的單株。同樣，在收集種子時，不進行表型選擇。
• 因此，這句話是 正確 的。

本題考查植物新品種權保護中的 DUS 測試標準。DUS 是 Distinctness (可區別性), Uniformity (一致性), Stability (穩定性) 的縮寫，是國際上用於評定植物新品種是否具備新穎性、可專屬性 (exclusivity) 的重要標準。

DUS Criteria 的解釋：

• D - Distinctness (可區別性)：

  • 新品種必須與所有已知的、在申請新品種權時已經公開的品種有顯著區別。
  • 這種區別可以通過一個或多個明確的、可觀察的性狀來判斷。
  • 例如，新品種的花色、果實大小、成熟期、抗病性等性狀，必須與現有品種有明顯差異。
  • 區別性必須是清晰、可測量的，並且是遺傳決定的。

• U - Uniformity (一致性)：

  • 新品種的個體在繁殖過程中，其重要性狀的表現必須高度一致。
  • 這意味著，如果新品種是通過無性繁殖（如組織培養、嫁接）獲得的，那麼所有個體在關鍵性狀上應表現相同。

本題考查花色遺傳的遺傳模型判斷、顯性上位性 (dominant epistasis) 的概念，以及卡方適合度檢定 (chi-square test of goodness-of-fit) 的應用。

a. 顯性上位性 (Dominant Epistasis) 的判斷

• 顯性上位性 (Dominant Epistasis)：指某一個基因的顯性等位基因會抑制或掩蓋另一個基因的表達。

• 判斷依據：在雙基因控制的性狀中，如果出現 9:3:4 或 12:3:1 的表型分離比，則可能存在顯性上位性。

  • 9:3:4 表示：9 顯性 A, 顯性 B (或 A_B_)；3 顯性 A, 隱性 b (A_bb)；4 隱性 a, 顯性 B 或隱性 a, 隱性 b (aaB_ + aabb)。
  • 12:3:1 表示：12 顯性 A, 顯性 B 或 顯性 A, 隱性 b (A_B_ + A_bb)；3 顯性 a, 顯性 B (aaB_)；1 隱性 a, 隱性 b (aabb)。

• 分析題目給定的遺傳模型：

  • 基因型 W_R_ 表現為白花。
  • 基因型 W_rr 表現為白花。
  • 基因型 wwR_ 表現為粉花。
  • 基因型 wwrr 表現為紅花。

• 推論基因功能：

  • 觀察 W_R_ 和 W_rr 的基因型，它們都包含顯性 W 等位基因，並且都表現為白花。這表明 W 基因的顯性等位基因 W 對花色有決定性作用，使其呈現白色。
  • 當 W 基因是隱性 (ww) 時，花色才由 R 基因決定。
    • wwR_ 表現為粉花。
    • wwrr 表現為紅花。
  • 這表明 R 基因在 W 基因隱性時起作用，R_ 表現為粉花，rr 表現為紅花。

• 判斷上位性：

  • 顯性基因 W 能夠決定花色為白色，而無視 R 基因的狀態（無論 R 是 R_ 還是 rr）。
  • 這符合顯性上位性的定義：W 基因的顯性等位基因 W 對 R 基因的表達具有上位性 (epistasis)，決定了花色為白色。
  • 因此，W 基因是上位基因 (epistatic gene)，R 基因是下位基因 (hypostatic gene)。

• 預期的分離比：

  • 如果親本是 WwRr x WwRr，則：
    • W_ 基因型 (白花) 的比例為 9/16 + 3/16 = 12/16。
    • ww 基因型 (粉花或紅花) 的比例為 3/16 + 1/16 = 4/16。
    • 在 ww 基因型中，R_ (粉花) 佔 3/4，rr (紅花) 佔 1/4。
    • 因此，預期的表型分離比為：白花 (W_) : 粉花 (wwR_) : 紅花 (wwrr) = 12 : 3 : 1。

• 回答問題：

  • 是否有顯性基因上位性？ 是。
  • 何者為上位基因？ W 基因。
  • 為什麼？ 因為 W 基因的顯性等位基因 W 可以抑制 R 基因的表達，使得所有含有 W_ 基因型的個體都表現為白色花，而 R 基因的影響（粉花或紅花）僅在 ww 基因型中才能體現。

b. 卡方適合度檢定 (chi-square test of goodness-of-fit)

• 卡方檢定公式：
  $\chi^2 = \sum_{i=1}^{k} \frac{(O_i - E_i)^2}{E_i}$
  其中：

  • $O_i$ 是第 i 組的觀察值 (observed count)。
  • $E_i$ 是第 i 組的期望值 (expected count)。
  • $k$ 是組別的數量。

• 計算步驟：

  1. 確定預期分離比和總數：
     根據 a. 的推論，預期的表型分離比為 12 (白花) : 3 (粉花) : 1 (紅花)。
     總比例份數 = 12 + 3 + 1 = 16。
     總觀察值 (Total observed progeny) = 10,756 (來自考古題三的總數，這裡假設題目是延續使用此總數，若無則依據題目實際提供總數。題目二沒有提供總數，所以這裡使用考古題三的總數 10756 作為範例。如果題目二沒有提供總數，則此處計算無法進行，需以題目實際資訊為準。 假設題目二也提供類似的數據，例如總數為 N。在此我們假設總數為 N，並計算期望值比例。)
     實際題目二沒有提供總數，且也沒有提供觀察值。因此，無法計算卡方值。
     請注意：此題目的 b 部分，如果沒有提供觀察值 (observed counts) 和總數，則無法進行計算。
     假設題目提供了一組觀察值，例如：白花 8000, 粉花 2000, 紅花 756，總計 10756。
     • 白花 (W_) 觀察值 $O_1 = 8000$