114 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物生理學》

本題考查園藝作物生理學中的基礎名詞解釋，要求考生對五個核心概念有清晰的理解與定義。

1. Flowering process (開花過程)：指植物從開花啟動到花朵完全發育成熟的整個生理生化過程。這包括花芽分化、花芽發育、花瓣和雄蕊雌蕊的形成、以及最終的花朵開放。此過程受內在（如激素）和外在（如光照、溫度、日長）環境因子調控。

2. Light respiration (光呼吸)：一種發生在植物細胞中的代謝途徑，與光合作用的卡爾文循環同時進行。在光照條件下，RuBisCO 酶會將氧氣與 RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）結合，而非二氧化碳，產生一分子的甘油酸和一分子的磷酸乙醇酸。磷酸乙醇酸隨後經過一系列反應，最終釋放出 $CO_2$ 並消耗 ATP 和 NADPH，但無法產生糖類，因此被視為一種能量和碳損失的途徑。它在 C3 植物中較為普遍，尤其在高溫、強光和低 $CO_2$ 濃度條件下。

本題考查氣孔開閉的機制，特別是保衛細胞在氣孔開放時的離子與水勢變化。

氣孔是植物表皮上由一對保衛細胞（guard cells）所形成的孔隙，其開閉是調節植物水分散失（蒸散作用）與氣體交換（二氧化碳吸收）的關鍵。氣孔的開閉主要受保衛細胞膨壓的影響。

氣孔開放機制：

1. 訊號接收：當植物接收到有利於氣孔開放的訊號時（如光照、低 $CO_2$ 濃度、aba 缺乏等），保衛細胞的質膜上的離子通道會被活化。
2. 鉀離子($K^+$)與陰離子($Cl^-$)的流入：
   • 鉀離子($K^+$)：在許多植物中，光照或低細胞內 $CO_2$ 濃度會活化保衛細胞質膜上的 $H^+$-ATPases，將質子 ($H^+$) 泵出細胞外，建立質子梯度。這個質子梯度驅動質子-鉀離子共運輸蛋白（$H^+$/$K^+$ symporter），將鉀離子從細胞外大量泵入保衛細胞內。
   • 陰離子($Cl^-$)：同時，質子梯度也可能活化陰離子通道，使氯離子 ($Cl^-$) 等陰離子進入保衛細胞。
3. 滲透壓升高：大量鉀離子和陰離子（如 $Cl^-$、蘋果酸根離子 malate$^{2-}$）的累積，顯著提高了保衛細胞的細胞質滲透壓。
4. 水勢降低：細胞質滲透壓升高導致保衛細胞的水勢降低。
5. 水分吸收與膨壓升高：由於周圍表皮細胞的水勢高於保衛細胞，水分會順著水勢梯度從表皮細胞進入保衛細胞。

本題考查植物缺乏幾種必需礦質元素時的典型症狀以及這些缺乏症對「頂部-根部比例」（top-root ratio）的影響。

植物缺乏礦質元素時，通常會表現出特定部位的葉片黃化（chlorosis）、壞疽（necrosis）或生長遲緩等症狀。必需元素的功能不同，其缺乏症狀也不同。

1. 氮 (N) 缺乏：

• 症狀：氮是葉綠素、蛋白質和核酸的重要組成成分。缺乏時，植株整體生長受阻，葉片，尤其是老葉，會呈現均勻的黃化（黃化從葉尖開始，向葉柄方向發展，葉脈間黃化明顯，但葉脈可能保持綠色一段時間）。產量和品質下降。
• Top-root ratio 變化：通常會導致根系生長相對葉片生長更為旺盛，即 top-root ratio 降低（根系佔植株乾重的比例增加）。這是因為植物會將有限的氮素優先分配給根系以增強水分和養分吸收能力。

2. 鉀 (K) 缺乏：

• 症狀：鉀參與許多酶的活化、氣孔的開閉、以及滲透調節。缺乏時，老葉邊緣和葉尖出現黃化，隨後發展為壞疽（焦枯），呈現燒邊狀。植株容易倒伏，抗逆性（如抗旱、抗病）下降。
• Top-root ratio 變化：通常會導致 top-root ratio 增加，即地上部生長相對受抑制，而根系生長可能受影響較小或相對增強，以試圖獲取更多土壤中的鉀。

3. 鎂 (Mg) 缺乏：

• 症狀：鎂是葉綠素的中心原子，也是許多酶的輔因子。缺乏時，老葉葉脈間呈現明顯的黃化，而葉脈本身保持綠色，形成典型的「綠色葉脈」症狀。嚴重時，黃化區域可能轉為壞疽。

本題考查植物激素 IAA（生長素）、GA（吉貝素）和 Cytokinin（細胞分裂素）在植物生理上的作用，要求分析其異同點。這三種激素都是促進植物生長發育的重要調節物質。

1. 生長素 (IAA - Indole-3-acetic acid)

• 主要生理效應：
  • 細胞伸長：在低濃度下，IAA 能促進細胞壁的鬆弛（acid growth hypothesis），使細胞壁延展性增加，從而促進細胞伸長。這是其促進莖伸長的主要機制。
  • 頂芽優勢：高濃度IAA從頂芽產生並向下運輸，抑制側芽的生長。
  • 根的發育：對根的生長，IAA 在較低濃度下有促進作用，但濃度稍高就可能抑制根的生長。
  • 維管束分化：促進木質部和韌皮部的分化。
  • 開花與結果：某些情況下影響開花，並是單性結果（parthenocarpy）的關鍵激素。
  • 向光性與向地性：與光和重力訊號協同作用，影響植物的生長方向。

2. 吉貝素 (GA - Gibberellin)

• 主要生理效應：
  • 促進種子萌發：在種子萌發過程中，GA 誘導水解酶（如 $\alpha$-澱粉酶）的合成，分解儲藏物質。
  • 莖的伸長：促進莖的節間伸長，使植株長高。其機制也涉及細胞伸長，但與 IAA 的機制可能略有不同，也可能與細胞分裂有關。
  • 促進開花：對於某些長日照植物，GA 可以誘導開花，尤其是在低溫處理（春化作用）後。
  • 性別決定：影響某些植物的花性（如黃瓜雄花的形成）。
  • 果實發育：促進果實的增大。

3. 細胞分裂素 (Cytokinin)

• 主要生理效應：
  • 細胞分裂：促進細胞分裂（mitosis），是細胞分裂的關鍵激素。
  • 延緩衰老：延緩葉片衰老，維持葉綠素含量。
  • 側芽生長：與 IAA 協同作用，但通常是促進側芽的萌發和生長，克服頂芽優勢。IAA 和 Cytokinin 的比例決定了根芽分化的方向。
  • 形態建成：影響葉片的發育和擴展，參與分化過程。

異同點分析：

特性	IAA (生長素)	GA (吉貝素)	Cytokinin (細胞分裂素)
產生部位	主要在幼葉、頂芽、生長點	主要在發育中的種子、幼葉、根尖	主要在根尖、成熟的種子、發育中的果實

本題為閱讀測驗題，要求根據提供的英文研究報告，回答關於實驗材料及開花生理學的問題。

核心觀念： 實驗設計、數據解讀、植物生理學知識（開花機制、日長反應）。

詳解：

報告中明確指出實驗材料為 Passiflora edulis。

1. 本試驗所用的植物材料中文名為何？

   • 根據報告中的學名 Passiflora edulis，其常見的中文名稱是「百香果」或「巴西百香果」。
   • 【答案】百香果 (或 巴西百香果)

2. 其開花生理之日長反應屬於哪一類？

   • 報告中提到「Flowering periods were from June 27 to July 19 in the wetness treatment and June 26 to July 16 in the light drought treatment with three peaks around July 1, 6, and 13. In the heavy drought treatment, the flowering period was from July 11 to 18 with one peak.」
   • 實驗進行的月份是夏季（六月下旬至七月中旬），這是北半球日照較長的時期。

本題繼續考查對報告的解讀，要求比較不同程度乾旱處理下的植物表現，推論永久萎凋點，並解釋實驗結論的依據。

核心觀念： 乾旱逆境對植物生理的影響、永久萎凋點、開花生理學。

詳解：

2. 請表列試驗結果之輕度缺水與重度缺水植物表現上之差異。(10分)

項目	輕度缺水 (Light Drought)	重度缺水 (Heavy Drought)
土壤水分含量	平均 23%, 最大 40%, 最小 11%	平均 11%, 最大 33%, 最小 6%
開花數量 (Flower number)	減少	顯著減少 (Flower number decreased as the strength of drought stress increased)
花芽數量 (Flower bud number)	未受影響	未受影響
開花期 (Flowering period)	6月26日至7月16日, 有三個高峰 (July 1, 6, 13)	7月11日至7月18日, 僅有一個高峰
營養生長 (Vegetative growth)	未受抑制 (Vine length, leaf number, leaf length)	受抑制 (Vine length, leaf number, leaf length)
光合作用速率 (Photosynthetic rate)	未受抑制	受抑制
氣孔導度 (Stomatal conductance)	僅在 12:00PM 受抑制	全天受抑制
葉片水勢 (Leaf water potential)	未顯著下降 (at 3:00PM)	下降 (at 3:00PM)

本題為另一篇閱讀測驗，探討高溫對番茄（Solanum lycopersicum）花粉管生長的影響，以及耐熱性與產量的關係。

核心觀念： 高溫逆境、生殖生長、花粉管生長、耐熱性、礦物元素。

詳解：

1. 本試驗所用的作物中文名為何?(2.5分);另請列出一個同屬之園藝作物。(2.5分)

• 試驗所用作物中文名：報告中明確指出試驗使用 Solanum lycopersicum 作為模式作物。其常見中文名稱為「番茄」或「西紅柿」。
  • 【答案】番茄 (或 西紅柿)
• 同屬之園藝作物：Solanum lycopersicum 屬於茄科（Solanaceae）番茄屬（Solanum）。茄科還有許多重要的園藝作物，例如：
  • 馬鈴薯 (Solanum tuberosum)
  • 茄子 (Solanum melongena)
  • 辣椒 (Capsicum spp.)
  • 菸草 (Nicotiana tabacum)
  • 枸杞 (Lycium barbarum)
  • （報告中提到的 Tamaulipas 雖然不是屬名，但可能是一個品種名，或者與其他茄科植物有關聯，但這裡要求的是「同屬」作物。）
  • 【答案】茄子 (或 馬鈴薯、辣椒等)

2. 本試驗認為在生殖生長過程中,那一個階段的耐熱性對該作物產量影響最大?(5分)

• 報告原文：「We used Solanum lycopersicum as a model fruit crop to determine how high temperature affects the pollen tube growth phase... We found that exposure to high temperature solely during the pollen tube growth phase limits fruit biomass and seed set more significantly... Our work identifies the pollen tube growth phase as a viable target to enhance reproductive thermotolerance...」
• 分析：報告明確指出，高溫對花粉管生長階段 (pollen tube growth phase) 的影響，對果實生物量（fruit biomass）和種子結實率（seed set）影響最顯著，進而影響產量。因此，這個階段的耐熱性對產量影響最大。
• 【答案】 花粉管生長階段。

3. 從本試驗的結果描述,所用的’Tamaulipas’品種為 thermosensitive 或 thermotolerant? (5分)

• 報告原文：「Importantly, we found that pollen tubes from the Tamaulipas cultivar have enhanced growth in vivo and in vitro under high temperature.」
• 分析：報告明確指出，'Tamaulipas' 品種的花粉管在高溫下具有「增強的生長」(enhanced growth)。這表示它在高溫環境下表現良好，能夠維持甚至加強其功能。
• 【答案】 Thermotolerant (耐熱性)。

4. 承上,在影響生殖生長耐熱性的關鍵階段,'Tamaulipas 這個品種有什麼特別的地方?(5分)

• 報告原文：「Analysis of the pollen tube transcriptome's response to high temperature allowed us to define two response modes (enhanced induction of stress responses and higher basal levels of growth pathways repressed by heat stress) associated with reproductive thermotolerance. Importantly, we define key components of the pollen tube s