113 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物生理學》

本題主要在探討植物賀爾蒙中，乙烯（Ethylene）與離層酸（Abscisic acid, ABA）這兩種關鍵的植物生長調節物質，在植物體內的生理作用上的相同與相異之處。

乙烯 (Ethylene)
乙烯是一種氣體植物賀爾蒙，其生理作用廣泛，包括：

1. 促進果實成熟與衰老： 這是乙烯最為人熟知的功用，能促進呼吸作用的增加（呼吸高峰），並引起果實軟化、轉色、風味改變等。
2. 促進花朵衰老與凋謝： 許多花卉在成熟後會釋放乙烯，導致花瓣脫落、凋謝。
3. 促進離層（Abscission）： 乙烯是促進葉片、花朵和果實從植株上脫落的主要賀爾蒙之一，它會促進離層區細胞壁的分解。
4. 促進萌芽： 在某些情況下，乙烯能打破種子或塊莖的休眠，促進萌芽。
5. 促進根系生長與分化： 對於某些植物，乙烯能促進根毛的形成和根的側生。
6. 響應逆境： 乙烯在植物對抗病原菌、機械損傷等逆境時扮演重要角色，能誘導防禦反應。
7. 促進氣孔關閉： 在缺水時，乙烯的產生會增加，有助於氣孔的關閉，減少水分散失。

離層酸 (Abscisic Acid, ABA)
ABA 是一種非揮發性的植物賀爾蒙，主要作用與應對逆境、促進休眠有關：

1. 誘導與維持休眠： ABA 是打破種子休眠和維持休眠狀態的主要賀爾蒙，它能抑制種子萌發。
2. 促進離層： 與乙烯相似，ABA 也是促進離層的重要賀爾蒙，能誘導葉片、果實的離層。

本題主要探討植物水分吸收與運輸的機制，以及與葉片泌液、缺水逆境對植物形態影響的相關知識。

植物由根部吸收水分運送至莖頂的機制

植物吸收水分並將其運送至莖頂是一個複雜的過程，主要涉及以下幾個關鍵機制：

1. 根部吸收水分：

   • 滲透作用 (Osmosis)： 根毛細胞的細胞液濃度通常高於土壤溶液，水分透過滲透作用進入根毛細胞。
   • 質外體運輸 (Apoplast pathway) 與共質體運輸 (Symplast pathway)： 水分進入根皮層後，可沿細胞壁（質外體）或透過細胞質（共質體）運輸，最終進入內皮層。
   • 凱氏帶 (Casparian strip)： 在內皮層，凱氏帶阻止水分沿質外體進入中柱，迫使水分必須通過細胞膜進入共質體，這是水分進入維管束的關鍵屏障，確保水分的選擇性吸收。

2. 水分運輸（蒸散拉力）：

   • 蒸散作用 (Transpiration)： 葉片表面的氣孔是水分散失的主要途徑。當大氣相對濕度低、陽光照射強烈、風力較大時，葉片內部的氣孔會不斷散失水分，形成一個持續的水分蒸發。
   • 蒸散拉力 (Transpirational pull)： 水分從葉片蒸散後，葉肉細胞失水，其水勢下降，從相鄰的細胞（如葉脈周圍的細胞）吸水。這個吸水過程透過細胞間的滲透作用，逐級向下傳遞，直到導管（Xylem）中的水分。
   • 水的內聚力 (Cohesion) 與黏附力 (Adhesion)： 水分子之間具有很強的內聚力（氫鍵），使得水能形成連續的水柱。水分子與導管管壁之間的黏附力，也能抵抗重力，幫助水柱向上移動。
   • 協同作用： 根部吸收水分的壓力（根壓）在夜間或濕度高時會產生，但其力量有限，不足以將水運送至高處。在白天，蒸散拉力是將水分從根部運輸至莖頂的主要驅動力，它利用了水的內聚力、黏附力以及葉片蒸散所產生的負水勢。

為何葉片產生泌液 (guttation) 現象？

泌液（guttation）是植物體內水分過剩，且蒸散作用受阻時，水分從葉緣或葉齒的特化結構（水孔，hydathodes）排出體外的現象。

本題主要探討植物葉片出現葉脈間黃化（interveinal chlorosis）的現象，特別是區分新葉與老葉發生的原因，並提出改善方法。葉脈間黃化通常與營養元素的吸收與運輸有關。

葉脈間黃化 (Interveinal Chlorosis)

葉脈間黃化是指葉片中葉脈之間的組織變黃，而葉脈本身保持綠色或呈較淺綠色。這種現象通常表示葉片中葉綠素的合成受到阻礙，而葉脈部分因為含有維管束，其運輸養分的效率較高，故能維持較多的葉綠素。

原因分析 (依據發生在「新葉」或「老葉」區分)

1. 新葉黃化：

   • 缺乏移動性元素 (Immobile nutrients)： 這些營養元素一旦進入植物體內，就較難從老的組織運輸到新的、正在生長的組織。因此，當供應不足時，新葉會首先表現出缺乏的症狀。
   • 常見的移動性元素缺乏症狀：
     • 鐵 (Iron, Fe)： 這是最常見導致新葉葉脈間黃化的原因。植物體內鐵離子在鹼性土壤中溶解度低，不易被吸收。鐵在植物體內移動性差，缺鐵時，新葉因無法從老葉獲得補充，葉脈間黃化最為明顯，葉脈則保持綠色。
     • 錳 (Manganese, Mn)： 與鐵相似，錳也是移動性較差的元素，缺錳時也會導致新葉葉脈間黃化，有時會伴隨小壞疽點。
     • 鋅 (Zinc, Zn)： 缺鋅也會引起新葉黃化，但常伴隨葉片畸形、變小（小葉病）。
     • 銅 (Copper, Cu)： 缺銅時，新葉葉尖和葉緣會出現黃化、壞疽。
     • 硼 (Boron, B)： 硼是移動性極差的元素，缺硼會影響頂芽生長，導致新葉畸形、厚實，葉脈間及葉緣黃化。
   • 其他因素：
     • 土壤 pH 值過高： 鹼性土壤會降低鐵、錳、鋅等陽離子元素的溶解度，影響其吸收。
     • 過量磷肥： 過量的磷會影響鐵和鋅的吸收。
     • 土壤通氣不良或過濕： 影響根系呼吸和養分吸收。

2. 老葉黃化：

   • 缺乏移動性元素 (Mobile nutrients)： 這些營養元素可以從老組織運輸到新組織。當供應不足時，植物會將老葉中的這些元素轉運到新葉，導致老葉首先出現缺乏症狀。
   • 常見的移動性元素缺乏症狀：
     • 氮 (Nitrogen, N)： 氮是葉綠素的重要組成部分，也是移動性極強的元素。缺氮時，老葉全身性黃化，葉脈間黃化不明顯，但整體葉片顏色變淡，嚴重時會導致葉片脫落。
     • 鎂 (Magnesium, Mg)： 鎂是葉綠素的中心離子，移動性強。缺鎂時，老葉葉脈間黃化最為明顯，葉脈則保持綠色，症狀常從葉尖或葉緣開始，逐漸擴展至整個葉片。
     • 鉀 (Potassium, K)： 鉀是重要的陽離子，移動性強。

本題探討耐熱園藝作物品種在形態、解剖及生理層面所具備的特性，這些特性使其能在高溫環境下生存、生長並維持生產力。

耐熱園藝作物品種的特性

耐熱性是指植物在高溫環境下，仍能維持正常生理功能、生長發育，並達到一定產量和品質的能力。這種能力通常是多基因控制的複雜性狀，涉及形態、解剖和生理等多個層面的適應。

一、形態特性 (Morphological Characteristics)

1. 較小的葉片或葉面積： 較小的葉片或葉面積可以減少葉片表面的受光面積，進而降低葉片溫度和蒸散量，減少水分散失。
2. 厚實的葉片： 厚實的葉片通常意味著細胞密度較高，葉肉組織較發達，有助於儲存水分，並可能含有較高的抗氧化物質，保護細胞免受高溫傷害。
3. 葉片蠟質層發達： 厚重的角質層和蠟質層可以減少水分的蒸散，並能反射部分陽光，降低葉片溫度。
4. 較深的葉色： 有些耐熱品種的葉片顏色可能較深，這可能與較高的葉綠素含量、較厚的角質層或葉片結構有關，有助於提高光合效率或保護葉片。
5. 較發達的根系： 根系深入土壤，能更有效地吸收水分和養分，尤其是在土壤表層高溫乾燥時，深層根系尤為重要。
6. 早熟或生育期較短： 縮短在高溫期暴露的時間，可以有效避開最嚴酷的熱害。
7. 對高溫有較寬容度的開花和結果期： 能夠在較高的溫度下完成授粉、受精和果實發育。

二、解剖特性 (Anatomical Characteristics)

1. 較厚的角質層和表皮細胞： 如前所述，這能減少水分散失和紫外線傷害。
2. 較高的細胞壁厚度： 細胞壁的增厚有助於維持細胞的結構完整性，抵抗高溫引起的細胞膨壓變化。
3. 較高的葉肉細胞密度或較緊密的排列： 可能有助於維持較高的光合效率，並減少細胞間隙，限制水分散失。
4. 發達的維管束系統： 確保水分和養分的有效運輸，特別是在高溫下維持較高的蒸散速率時。
5. 氣孔的數量、大小和分布：
   • 氣孔數量相對較少或較小： 減少水分散失。
   • 氣孔關閉機制靈敏： 當溫度升高或水分不足時，能迅速關閉氣孔，避免過度失水。
   • 氣孔下腔（sub-stomatal cavity）的相對大小： 可能影響氣體交換的效率。
6. 細胞內細胞器結構的穩定性： 如葉綠體、線粒體等，在高溫下能保持較好的結構和功能。

三、生理特性 (Physiological Characteristics)

本題考查溫度與光線這兩種重要的環境因子，如何影響園藝作物的開花時間（開花誘導與時機）以及開花品質（如花朵大小、顏色、壽命等）。

一、溫度對開花時間與品質的影響

溫度是影響植物生長發育的關鍵因子之一，對開花過程有著廣泛而複雜的影響。

1. 影響開花時間：

   • 積溫效應 (Heat units / Growing degree days)： 許多作物需要達到一定的總積溫才能進入開花期。溫度越高，達到所需積溫的時間越短，開花越早。例如，一些春化作用（vernalization）敏感的作物（如某些溫帶蔬菜），需要經過一段低溫期後才能開花，溫度升高則解除低溫限制，促進開花。
   • 最適溫度範圍： 每種作物都有其開花的最適溫度範圍。低於或高於這個範圍，都可能延遲開花或抑制開花。極端高溫或低溫會直接損傷生殖器官，影響開花。
   • 溫度對開花誘導信號的影響： 溫度可以影響植物體內各種賀爾蒙（如 gibberellins, ethylene）的合成與傳遞，進而影響開花信號的產生。
   • 誘發開花： 某些作物（如菊花）的開花受到溫度變化的敏感調節，例如，夜溫升高可能促進開花。

2. 影響開花品質：

   • 花朵發育與大小： 適宜的溫度有利於花芽分化、花器發育，使花朵健壯、大小正常。高溫或低溫都可能導致花器發育不良，使花朵變小、畸形。
   • 顏色： 溫度可以影響花瓣中色素（如花青素）的合成與累積。例如，有些花卉（如繡球花）的顏色會因土壤 pH 和溫度而改變；有些花卉（如玫瑰）在較低的溫度下，顏色可能更深、更豔麗。
   • 壽命： 溫度是影響花朵壽命（保鮮期）的重要因素。較低的溫度通常可以延長花朵的壽命，減緩衰老過程（如花瓣脫落、失水）。
   • 授粉與受精： 極端溫度會影響傳粉媒介的活動，或直接損害花粉和胚珠，導致授粉不成功，影響結果。

二、光線對開花時間與品質的影響

光線，特別是光照長度（日長，photoperiod）和光照強度，是調節植物開花時間的另一個重要環境因子。

1. 影響開花時間：
   • 日長反應 (Photoperiodism)：
     • 長日照植物 (Long-day plants, LDPs)： 在日長超過某個臨界日長（critical day length）時才會開花。例如，大多數溫帶的蔬菜（如菠菜、生菜）。
     • 短日照植物 (Short-day plants, SDPs)： 在日長短於某個臨界日長時才會開花。

本題為閱讀測驗題，需根據提供的英文研究報告，回答關於草莓開花分子機制的五個中文問題。

核心觀念：
本題主要考驗學生閱讀理解英文科學文獻的能力，並能將其中關鍵資訊提取出來，回答與植物生理學（特別是開花調控）相關的中文問題。重點在於理解基因功能、調控機制、轉殖實驗結果以及特定術語的意義。

解題思路：
仔細閱讀英文報告，逐一尋找與五個問題相關的關鍵字和句子。

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1. 現代栽培種草莓染色體倍數為多少？

• 關鍵字： octoploid strawberry, Fragaria x ananassa
• 原文尋找： 報告開頭即提到 "cultivated octoploid strawberry (Fragaria x ananassa Duch.)"。
• 解釋： "Octoploid" 指的是染色體倍數為八倍體。
• 答案： 八倍體 (Octoploid)

2. FaTFL1 功能為何？

• 關鍵字： FaTFL1, function, floral repressor
• 原文尋找： 報告中提到 "the silencing of the floral repressor FaTFLI..."。
• 解釋： "Floral repressor" 指的是抑制開花的基因或蛋白質，因此 FaTFL1 的功能是抑制開花。
• 答案： FaTFL1 是一種抑制開花的基因（或蛋白質）。

3. 將靜默後的 FaTFL1 轉殖入栽培種草莓會發生什麼事？

• 關鍵字： silencing, FaTFL1, transgenic, induce perpetual flowering, long days
• 原文尋找： 報告中提到 "we show by transgenic approach that the silencing of the floral repressor FaTFLI in the octoploid short-day cultivar 'Elsanta' is sufficient to induce perpetual flowering under long days..."。
• 解釋： "Silencing" 指的是使其失去功能（靜默）。將此抑制開花的基因靜默後，植物在長日照下會表現出「持續開花」（perpetual flowering）。
• 答案： 會誘導植株在長日照下持續開花（perpetual flowering）。

核心觀念

本題綜合考查：

1. 種子萌發位置與果實構造的關係。
2. 胚休眠、種子引發處理（seed priming）及逆境耐受性。
3. 化學引發劑對種子萌發與植物生殖表現的影響。
4. 茄科園藝作物常見的果實內種子萌發現象。

一般而言，種子在果實成熟、脫落後才萌發；若胚在母株上、仍位於果實內便開始生長，即屬於廣義的胎生（vivipary）現象。

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解題方法

本題應依題幹中的明確定義與實驗結果作答：

• 先由文章定義判斷 cryptovivipary 的意義。
• 由學名判斷植物中文名稱。
• 由 priming 的操作目的，說明其生理意義。
• 直接整理實驗中發生胎生的處理組。
• 最後結合臺灣園藝作物栽培經驗，列出常見作物與形成條件。

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1. 何謂 cryptovivipary？

Cryptovivipary 中文可稱為「隱性胎生」或「隱蔽性胎生」。

其特徵為：

• 胚在種子仍位於母株果實內時便開始生長。
• 胚根或幼胚突破種皮。
• 幼苗尚未突破果皮，仍被完整果實包覆。
• 待果實裂開或果皮破損後，才可觀察到已萌發的種子或幼苗。

因此，cryptovivipary 是介於正常種子休眠與典型胎生之間的現象。典型胎生常指幼苗已明顯伸出果實外；隱性胎生則主要發生在果實內部，初期不易由外觀察覺。

其生理基礎通常與以下因素有關：

• 種子休眠解除。
• 果實內抑制萌發物質降低。
• 脫落酸（ABA）含量或作用減弱。
• 果實內水分充足。
• 高溫、成熟過度或逆境造成種子提早萌發。

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2. 本試驗的植物材料中文名為何？

試驗材料為：

$$\textit{Capsicum annuum L. cv. California Wonder}$$

其中文名為「甜椒」，亦常稱為「青椒」；California Wonder 為甜椒品種。

較完整的作答為：

本試驗植物為茄科辣椒屬的甜椒（Capsicum annuum L.），品種為 California Wonder。

「辣椒」是 Capsicum annuum 的廣義中文名稱，但 California Wonder 為不具辛辣性的甜椒品種，因此考試作答以「甜椒」最精確。

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3. 文中 priming 的意義與目的為何？

（1）意義

Seed priming 稱為「種子引發」或「種子預處理」。

其作法是使種子吸收受控制的水分，啟動萌發前期的生理代謝，但在胚根真正突破種皮前停止處理，之後再將種子乾燥或直接播種。

種子引發通常包含三個階段：

1. 種子吸水。
2. 啟動萌發相關代謝。
3. 在胚根突破種皮前停止吸水，恢復播種狀態。

種子引發不是讓種子完全萌發，而是使種子處於「已準備萌發」的生理狀態。

（2）本試驗中的處理

本研究以不同化學物質浸泡甜椒種子 24 小時，包括：

• 氯化鈣（CaCl₂）
• 過氧化氫（H₂O₂）
• 硝酸鉀（KNO₃）
• 脫落酸（ABA）
• 聚乙二醇（PEG 6000）
• 硫脲（thiourea）
• 氯化鈉（NaCl）
• 硫酸銅（CuSO₄）

另有水引發（hydro-priming）及未處理對照組。

（3）目的

種子引發的主要目的為：

• 加快萌發速度。
• 提高萌發整齊度。
• 促進幼苗建立。
• 縮短播種至出苗的時間。
• 增加幼苗對低溫、乾旱、鹽分等逆境的耐受性。
• 啟動抗氧化系統及其他逆境防禦機制。

本題中，經化學引發的種子普遍較快萌發，幼苗建立較佳，且之後暴露於 $4^\circ\text{C}$ 低溫時具有較高耐受性。部分化學引發處理也改變了種子的休眠狀態，使其在母株果實內提早萌發，進而產生 cryptovivipary。

（4）生理機制

種子引發可能促進：