111 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物生理學》

本題主要探討鹽分逆境或海水灌溉對果實甜度的影響，核心觀念在於滲透壓調節（osmotic adjustment）及離子運輸的生理機制。

鹽分逆境會導致土壤水勢降低，植物為維持水分吸收，必須在細胞內累積滲透質以降低細胞水勢，此過程稱為滲透壓調節。番茄和蓮霧在逆境下，可能透過以下機制提升果實甜度：

1. 離子累積 (Ion Accumulation)：植物細胞會吸收土壤中的無機鹽離子（如 $Na^+$、$Cl^-$）並累積在液泡中，以降低細胞液的滲透壓。這些離子雖然是無機物，但在細胞內累積時，會增加溶液的滲透勢，有助於植物從高鹽環境中吸水。
2. 有機溶質累積 (Accumulation of Organic Solutes)：除了無機離子，植物也會合成或累積有機溶質，如脯胺酸（proline）、甜菜鹼（betaine）、可溶性糖（soluble sugars）等。這些有機溶質的累積是更有效的滲透壓調節方式，因為它們對細胞生理功能的干擾較小。在果實發育過程中，若植物將更多能量導向合成或運輸可溶性糖至果實，將直接導致果實的糖度升高。
3. 蒸散作用降低與水分滯留：在高鹽環境下，植物的蒸散作用可能會受到抑制，這會減少水分從果實的散失。若糖分等可溶性固形物在果實內的累積速率大於水分的散失速率，則果實的糖度（Brix）自然會升高。

本題考查植物在厭氧逆境下的生理反應，核心觀念是乙烯（ethylene）的合成與作用，以及根部缺氧對植物激素平衡的影響。

持續浸水（淹水）環境會導致土壤缺氧（anaerobic conditions），進而影響根部的正常生理功能。其機制如下：

1. 根部缺氧與乙烯合成增加：

   • 在正常有氧條件下，根部進行有氧呼吸，產生足夠的能量，並維持正常的激素合成與運輸。
   • 當根部處於缺氧或低氧環境時，有氧呼吸受阻，植物會轉向無氧呼吸（fermentation），但效率極低，能量供應不足。
   • 更重要的是，缺氧環境會顯著促進根部乙烯的合成。研究表明，缺氧會誘導參與乙烯生物合成途徑（如 ACC 合成酶 ACS 和 ACC 氧化酶 ACO）的基因表達，導致細胞內 1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC，乙烯的前驅物）和乙烯的合成量增加。

2. 乙烯運輸至地上部：

   • 合成的乙烯可以透過植物體內的維管束（木質部或韌皮部）或細胞間隙運輸到植物的地上部，包括莖和葉。

本題主要探討植物根部的結構特徵，特別是根毛的形成與功能，以及其在吸收水分和養分上的重要性。圖中 A 為阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana），圖 B 為水稻（Oryza sativa）。圖示應顯示根毛的形態或分佈。

本圖旨在表達以下幾個核心概念：

1. 根毛 (Root Hairs) 的形成與結構：

   • 根毛是表皮細胞（epidermal cells）的延伸，是植物根部吸收水分和礦物質養分的主要區域。
   • 根毛通常只在根的成熟區（zone of maturation）形成，位於根毛區（root hair zone）。
   • 它們是單細胞結構，細胞壁薄，細胞膜表面積大，有利於擴散作用。

2. 根毛的功能：

   • 增加吸收面積：根毛極大地增加了根部與土壤接觸的表面積，據估計可增加數倍至數十倍，從而提高了水分和礦物質離子的吸收效率。
   • 分泌物：根毛尖端可能會分泌黏液（mucilage），有助於根尖穿透土壤顆粒，並保持根與土壤之間的濕潤接觸。
   • 固著作用：雖然主要功能是吸收，但根毛的增生也有助於根系在土壤中的固著。

3. 不同植物的根毛形態與分佈差異：

   • 阿拉伯芥 (A)：作為模式植物，阿拉伯芥的根系研究非常深入。它的根毛通常較長且密集，分佈在成熟區。圖 A 可能會展示其典型的根毛結構，強調其對吸收的貢獻。

本題考查植物光合作用對溫度的響應曲線，核心概念是 C3、C4 和 CAM 植物在碳固定途徑上的差異，以及這些差異如何影響它們對溫度和光照等環境因子的響應。圖中應有三條曲線，分別代表三種植物類型的光合作用速率隨葉片溫度變化的關係。

核心觀念：
C3、C4 和 CAM 植物在演化上發展出不同的機制來克服光呼吸（photorespiration）的損失，或是在極端環境下進行光合作用。這些機制與酶的活性、解剖結構以及光合作用的時空分離有關，進而影響其對溫度的最佳響應範圍。

1. C3 植物：

   • 特徵：這是最常見的光合作用類型，主要酶是 RuBisCO。C3 植物的光合作用在葉肉細胞中進行，沒有顯著的解剖結構分化來集中 $CO_2$。
   • 溫度響應：C3 植物的光呼吸會隨溫度升高而顯著增加，因為 RuBisCO 的 $CO_2$ 羧化活性與 $O_2$ 氧化活性的比例會隨溫度升高而降低。因此，C3 植物的光合作用在較低的溫度下達到最佳點，隨著溫度升高，光合作用速率先上升後下降，且下降幅度較為明顯。
   • 曲線特徵：通常呈現一個較為寬廣但相對較低的最適溫度區間，並且在溫度升高到一定程度後，光合作用速率會快速下降。
   • 園藝作物範例：大多數葉菜類（如萵苣、菠菜）、豆類（如豌豆、四季豆）、果樹（如番茄、蘋果、葡萄）等。

2. C4 植物：

   • 特徵：C4 植物（如玉米、甘蔗）具有 Kranz 結構（Kranz anatomy），將 $CO_2$ 固定和 Calvin 循環在空間上分離。PEP carboxylase 先在葉肉細胞中將 $CO_2$ 固定為 C4 酸，然後再傳輸到維管束鞘細胞，在那裡釋放 $CO_2$ 並重新固定。這種機制有效提高了葉肉細胞中的 $CO_2$ 濃度，抑制了光呼吸。
   • 溫度響應：由於光呼吸被大大抑制，C4 植物對溫度的耐受性更高，並且能在較高的溫度下維持較高的光合作用速率。它們的最佳溫度通常比 C3 植物高。
   • 曲線特徵：曲線會呈現一個較高且較為平坦的最適溫度區間，即使溫度升高，光合作用速率下降的幅度也較小。
   • 園藝作物範例：玉米、高粱、甘蔗（雖然不是典型園藝作物，但為 C4 代表）、甜玉米、某些草本植物。

3. CAM 植物：

   • 特徵：CAM 植物（如仙人掌、多肉植物、鳳梨）在時間上分離 $CO_2$ 固定。它們在夜間氣孔開放，吸收 $CO_2$ 並固定為有機酸儲存在液泡中（PEP carboxylase 作用）。白天氣孔關閉以減少水分散失，此時釋放儲存的有機酸，將 $CO_2$ 釋出並在 RuBisCO 作用下進入 Calvin 循環。

本題考查植物水分管理相關的專有名詞及其在園藝栽培上的應用。

1. Permanent Wilting Point (PWP) - 永久萎凋點

   • 定義：永久萎凋點是指土壤水分含量降低到某一程度時，植物會表現出持續的、不可恢復的萎凋狀態，即使將植物置於高濕度環境下，葉片也不會恢復挺立。此時，土壤水勢非常低，植物無法從土壤中吸收足夠的水分來維持其生理活動。PWP 通常與土壤的物理性質相關，對於砂土、壤土、黏土等不同土壤類型，PWP 的含水量不同。
   • 應用：
     • 灌溉管理判斷：PWP 是判斷何時需要灌溉的指標之一。當土壤水分含量接近 PWP 時，就應開始灌溉，以避免植物進入不可逆的損傷。
     • 作物耐旱性評估：不同作物對 PWP 的耐受性不同。一些耐旱作物可以在接近 PWP 的條件下生存較長時間，而敏感作物則需要更高的土壤水分。
     • 盆栽介質管理：在盆栽栽培中，瞭解介質的 PWP 有助於判斷盆栽植物是否需要澆水，避免根系因長期缺水而受損。

2. Container Capacity (CC) - 容器持水量

   • 定義：容器持水量（又稱田間持水量，Field Capacity, FC，在容器中則稱為 Container Capacity）是指土壤或介質在充分澆水後，在重力作用下，多餘的水分已排出（即達到飽和滲漏狀態），但仍能被土壤或介質有效保留的水分含量。此時的土壤水勢在 -10 kPa 到 -33 kPa 之間（具體數值因土壤而異），是植物能夠較容易吸收的水分範圍。
   • 應用：
     • 灌溉頻率與水量：CC 指標有助於決定每次灌溉應澆多少水。理想的灌溉應將土壤水分含量補充到接近 CC，而不是超過 CC 導致大量滲漏，也不是低於 CC 導致植物缺水。
     • 介質選擇：在育苗或盆栽時，選擇具有適當 CC 的介質非常重要。介質需要既能保水，又能排水良好，避免根部窒息。

本題考查種子處理技術在園藝產業中的應用，這三種技術都旨在提高種子的發芽率、發芽速度和整齊度，從而促進作物苗期的生長。

1. Seed Scarification (種子硬化處理)

   • 定義：種子硬化處理是指通過物理或化學方法，破壞或削弱種子種皮（seed coat）的結構，以克服由種皮造成的機械阻礙或化學抑制，從而促進種子吸水萌發的過程。許多種子具有堅硬、不透水或含有萌發抑制物質的種皮，阻礙了種子萌發。
   • 方法：
     • 物理法：機械損傷（如劃痕、打磨）、熱水處理、乾熱處理、冷層積（stratification）等。
     • 化學法：使用酸（如濃硫酸）浸泡。
   • 應用實例：
     • 豆科植物：許多豆科植物（如豌豆 Pisum sativum, 菜豆 Phaseolus vulgaris, 苜蓿 Medicago sativa）種皮堅硬，需要進行劃痕處理或熱水處理，以加速吸水和萌發。
     • 錦葵科植物：如棉花 (Gossypium hirsutum)，常用濃硫酸處理以去除種皮的蠟質層和絨毛，並軟化種皮。
     • 某些觀賞植物：例如，牽牛花 (Ipomoea spp.) 的種子通常需要用砂紙打磨或用刀劃破種皮。

2. Seed Priming (種子預萌發處理)

   • 定義：種子預萌發處理（或稱浸種、催芽）是指將種子浸泡在含有特定溶液（通常是水，有時加入滲透調節劑、生長調節劑或殺菌劑）的環境中，使其進入萌發的早期階段（如吸漲、胚胎活化），但阻止胚根伸出種皮。處理後，將種子乾燥回原來的含水量，使其處於一種「準備好」萌發的狀態，一旦遇到適宜的萌發條件，就能迅速、整齊地萌發。
   • 原理：通過預萌發，種子內的生理和生化過程（如酶活性、mRNA 合成、能量儲備）被啟動，但胚根的伸出被抑制，避免了在不適宜環境下萌發可能帶來的風險。
   • 應用實例：
     • 蔬菜種子：許多蔬菜種子，如番茄 (Solanum lycopersicum), 辣椒 (Capsicum annuum), 萵苣 (Lactuca sativa)，進行種子預萌發處理後，可以顯著縮短發芽時間，提高發芽率和整齊度，尤其有利於大規模育苗。

本題考查植物如何吸收和代謝硝酸態氮（$NO_3^-$），這是植物吸收氮素的主要形式之一。這是一個較為複雜的生理過程，涉及離子運輸、酶催化反應、細胞器定位以及不同器官間的協同作用。

核心觀念：
植物吸收的硝酸態氮需要在植物體內被轉化為氨（$NH_3$）或銨離子（$NH_4^+$），然後才能被用於合成氨基酸、蛋白質、核酸等含氮有機物。這個轉化過程主要發生在植物的根部和葉片，並涉及一系列酶促反應。

硝酸態氮的吸收與運輸：

1. 根部吸收：

   • 硝酸態氮主要通過根部表皮細胞的硝酸鹽轉運蛋白（nitrate transporters, NRTs）吸收。這些轉運蛋白位於質膜上，利用離子梯度或 ATP 驅動將 $NO_3^-$ 運入細胞。
   • 吸收的 $NO_3^-$ 在根部的細胞質中積累，或被轉運至維管束，通過木質部導管運輸到植物的地上部。

2. 硝酸態氮的還原：
   硝酸態氮的還原過程主要有兩個步驟，發生在不同的部位：

   • 硝酸鹽還原酶 (Nitrate Reductase, NR)：
     • 作用：將硝酸態氮 ($NO_3^-$) 還原為亞硝酸態氮 ($NO_2^-$)。
     • 定位：主要存在於細胞質（cytosol）中，但其活性受到調節，並且其輔因子 NADH 或 NADPH 也主要在細胞質中產生。
     • 反應：$NO_3^- + NADH/NADPH + H^+ \rightarrow NO_2^- + NAD^+/NADP^+ + H_2O$
     • 發生部位：主要發生在根部（約佔總硝酸鹽還原量的 80%）和葉片。在葉片中，硝酸鹽還原酶的活性與光照強度密切相關，因為光照產生了細胞質中的 NADPH。
   • 亞硝酸鹽還原酶 (Nitrite Reductase, NiR)：
     • 作用：將亞硝酸態氮 ($NO_2^-$) 還原為氨（$NH_4^+$）。
     • 定位：主要存在於葉綠體（chloroplasts）的基質中，或在根部質體（plastids）中。
     • 反應：$NO_2^- + 6e^- + 8H^+ \rightarrow NH_4^+ + 2H_2O$ (需要細胞質提供的電子傳遞體，如鐵氧還蛋白 ferredoxin，在葉綠體中)。
     • 發生部位：主要在葉片的葉綠體中，在根部則在質體中。

3. 氨的同化 (Ammonia Assimilation)：

   • 作用：將還原產生的氨（$NH_4^+$）整合到有機分子中，形成氨基酸，這是植物利用氮素的最終形式。
   • 途徑：主要通過「質體氨基酸合成途徑」（plastid amino acid synthesis pathway），包括：
     • 谷氨酸脫氫酶 (Glutamate Dehydrogenase, GDH)：直接將 $NH_4^+$ 與 $\alpha$-ketoglutarate 結合生成谷氨酸 (glutamate)。此反應可逆，在能量充足時合成谷氨酸，在氨過量時則可能釋放氨。
     • 穀氨醯胺合成酶/谷氨酸合成酶 (GS/GOGAT) 循環：這是更主要的氨同化途徑，效率更高，不易產生過量氨。
       • 穀氨醯胺合成酶 (Glutamine Synthetase, GS)：將 $NH_4^+$ 和谷氨酸 (glutamate) 結合，消耗 ATP，生成穀氨醯胺 (glutamine)。GS 存在於細胞質、質體和液泡。
       • 谷氨酸合成酶 (Glutamate Synthase, GOGAT)：將穀氨醯胺中的氨基轉移給 $\alpha$-ketoglutarate，生成兩個分子的谷氨酸。