109 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學系碩士班園產品處理及利用組《園藝作物生理學》

此題主要在探討作物在高溫逆境下的適應性，重點在於理解耐熱性背後的生理、生化及形態解剖機制。

耐熱作物或品種在高溫環境下，能夠維持較高的生理活動效率，並減少高溫造成的傷害。其特點可歸納如下：

形態與解剖特點：

1. 葉片特性：
   • 較小的葉面積或葉片較厚： 減少吸熱面積，降低蒸散作用的水分損失。
   • 蠟質層較厚： 減少水分蒸散，並有反射部分陽光的效果。
   • 氣孔密度較低或氣孔關閉能力強： 在高溫時能有效減少水分散失。
   • 葉片顏色較淺或有絨毛： 增加對陽光的反射率。
   • 葉片捲曲或下垂： 減少葉片正面朝向太陽，降低吸熱。
2. 莖與根系：
   • 較深的根系： 能夠吸收較深層土壤中的水分，在高溫乾旱時尤為重要。
   • 莖的機械強度較好： 能夠支撐在高溫下的生長。

生理生化特點：

1. 水分調節機制：
   • 較強的保水能力： 細胞膜穩定性高，細胞質濃度較高（累積滲透調節物質），維持較高的膨壓。
   • 有效的蒸散調節： 氣孔對高溫的反應較為敏感，能及時關閉以減少水分損失，但又能在溫度稍降時重新開放以進行氣體交換。
   • 較高的水勢： 即使在高溫下也能維持較高的葉片水勢，確保光合作用的正常進行。
2. 光合作用與呼吸作用：
   • 較高的光合作用溫度最適點： 能夠在較高的溫度下維持較高的光合速率。
   • 較高的光合色素含量： 如葉綠素，能有效利用光能，但同時也需要有保護機制抵抗高溫對光合系統的傷害。

此題考驗對花芽休眠打破（breaking dormancy）與低溫春化作用（vernalization）的理解，需要比較兩者在機制、條件與結果上的相似與相異之處。

核心觀念：

• Breaking Dormancy (打破休眠)： 指的是解除植物器官（如種子、芽、球莖等）在不利環境下暫停生長或延緩發育的狀態，使其恢復生長。
• Vernalization (春化作用)： 是指某些植物（特別是溫帶植物）必須經過一段時間的低溫處理，才能誘發或促進其進入花芽分化及開花。這是一種延遲開花、需要低溫誘導的生理過程。

異同點分析：

相同點 (Similarities)：

1. 目標皆為促進發育： 兩者最終目的都是要解除某種對生長或發育的抑制，使其能夠進入下一個發育階段（如生長、開花）。
2. 常涉及激素調控： 兩者過程都與植物內源激素的平衡有關。例如，打破休眠常與抑制性激素（如 ABA）下降、促進性激素（如 GA）上升有關；春化作用也被認為與 GA 的合成增加有關。
3. 可能需要特定環境因子： 雖然條件不同，但兩者都可能需要特定的環境因子來啟動或維持。打破休眠可能需要濕度、溫度、光照等；春化作用則明確需要低溫。
4. 生理過程的轉折點： 兩者都代表植物從一個相對靜止或受抑制的狀態轉變到活躍生長或生殖狀態的關鍵生理過程。

不同點 (Differences)：

特徵	Breaking Dormancy (打破休眠)	Vernalization (春化作用)
主要對象	種子、芽、球莖、塊根等休眠器官。

此題要求比較兩組植物激素對植物生長的影響，需詳細闡述 auxin 與 cytokinin 的作用，以及 ethylene 與 abscisic acid (ABA) 的作用，並比較它們各自的異同點。

核心觀念：

• 植物激素 (Plant Hormones)： 是植物體內由特定部位產生，並運輸到其他部位，以極低濃度調節植物生長、發育和生理反應的有機物質。
• Auxin (生長素)： 主要促進細胞伸長，但也參與根的生長、頂芽優勢、向性運動等。
• Cytokinin (細胞分裂素)： 主要促進細胞分裂，延緩衰老，並與生長素協同作用影響形態建成。
• Ethylene (乙烯)： 氣體激素，主要促進果實成熟、衰老、落葉、落花，以及應激反應。
• Abscisic Acid (ABA, 脱落酸)： 主要抑制生長，促進休眠（種子、芽），以及誘導氣孔關閉以應對逆境（如乾旱）。

一、 Auxin vs. Cytokinin 的異同點

相同點：

1. 促進生長： 兩者都可促進植物生長，但方式不同。
2. 協同作用： 在許多發育過程中，兩者協同作用，例如影響細胞分裂與分化、形態建成（如芽的形成、根與莖的比例）。
3. 影響細胞壁： Auxin 通過酸生長假說促進細胞壁伸長；Cytokinin 雖然不直接作用於細胞壁伸長，但促進細胞分裂後，新的細胞壁形成。
4. 影響基因表達： 兩者都能影響特定基因的表達，進而調控細胞的生長和分化。

不同點：

特徵	Auxin (生長素)	Cytokinin (細胞分裂素)
主要作用	促進細胞伸長；促進頂芽優勢，抑制側芽生長；向光性、向地性；促進不定根形成；促進果實發育；延緩落葉、落果。	促進細胞分裂；延緩器官衰老；促進側芽生長（與生長素比例有關）；參與花芽形成、種子萌發。
作用機制	促進細胞壁鬆弛（酸生長假說）；影響質子泵活性；誘導基因表達。	促進細胞週期進展；影響核糖體合成；調節營養物質運輸；誘導特定基因表達。
作用濃度	有最適濃度，過高則抑制生長（尤其對莖和芽）。	通常促進生長，濃度效應不如生長素明顯。
對側芽的影響	抑制側芽生長（頂芽優勢）。	促進側芽生長（與生長素比例有關，高 Cytokinin/Auxin 比例促進側芽）。
形態建成	促進莖和根的生長，誘導不定根。	促進芽的形成，誘導芽的生長。
衰老	延緩葉片衰老。	顯著延緩器官（葉片）衰老。

二、 Ethylene vs. Abscisic Acid (ABA) 的異同點

相同點：

1. 促進衰老與離層形成： 兩者都能促進葉片、花朵、果實的衰老，並促進離層（abscission layer）的形成，導致落葉、落花、落果。
2. 誘導逆境反應： 兩者都參與植物對各種逆境（如高溫、乾旱、機械傷害、病原菌感染）的反應。

此題包含兩個部分：第一部分要求定義四個與開花相關的名詞；第二部分要求論述影響品種間開花早晚的內外在因子。這是一個綜合性的題目，需要對開花調控機制有深入的理解。

第一部分：名詞定義

核心觀念： 開花是一個複雜的過程，從外界信號或內在信號觸發到最終形成可見的花朵，涉及一系列連續的階段。

1. Flower Induction (開花誘導)：

   • 定義： 指植物體內接收到能夠啟動開花途徑的信號（如長日照、低溫、激素信號等），並在頂端分生組織（apical meristem）中啟動開花相關基因表達的過程。這是從營養生長轉向生殖生長的第一個生理轉折點。在這個階段，分生組織的潛能發生了改變，但形態上尚未發生明顯變化。
   • 關鍵： 啟動開花途徑的信號接收與傳遞，頂端分生組織的潛能轉變。

2. Flower Initiation (開花起始)：

   • 定義： 指在開花誘導之後，頂端分生組織（或側芽分生組織）的形態發生可觀察的、不可逆的變化，開始形成花器官原基（floral organ primordia）。此時，分生組織從「花原基分生組織」（floral meristem）轉變為「花原基」（floral primordium）。
   • 關鍵： 形態學上的改變，花器官原基的形成。

3. Flower Differentiation (花器官分化)：

   • 定義： 指已形成的花原基進一步發育，分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊等不同結構的細胞和組織的過程。這是一個細胞和組織層面的細節發育過程。
   • 關鍵： 花原基內部的細胞分化，形成特定的花器官結構。

4. Flower Development (花朵發育)：

   • 定義： 指從花原基形成到整個花朵（包括所有花器官）成熟、開放的整個過程。這是一個宏觀的、連續的發育過程，包括了花器官的生長、成熟、授粉、受精直至結果。
   • 關鍵： 從花原基到成熟開放的花朵的整體生長和成熟過程。

簡言之： 誘導 (Induction) 是信號啟動，起始 (Initiation) 是形態開始改變，分化 (Differentiation) 是內部結構形成，發育 (Development) 是整個花朵長成。

第二部分：影響品種間開花早晚的內外在因子

開花早晚是決定作物生育期長短、適應性及產量的重要因素。品種間的差異是遺傳基礎（內在因子）與環境條件（外在因子）交互作用的結果。

一、內在因子 (Internal Factors)：

1. 遺傳基因 (Genetic Factors)：

   • 開花時間基因 (Flowering Time Genes)： 這是最主要的內在決定因素。不同品種擁有不同的開花時間基因組合，這些基因調控著對環境信號的響應、內源激素的合成與傳遞，以及開花途徑的啟動。例如，決定對日照長度的反應（日長中性、長日照、短日照品種）、對溫度的反應（春化作用的需要與否）等。
   • 基因表達的調控： 不同品種的開花基因啟動時間、表達水平和持續時間不同，直接影響開花早晚。
   • 抗性基因： 某些抗病或抗逆基因的表達，也可能間接影響開花進程。

2. 內源激素水平 (Endogenous Hormone Levels)：

   • 生長素 (Auxin)、赤黴素 (GA)、細胞分裂素 (Cytokinin)： 通常促進開花。品種間這些激素的合成、代謝和傳輸能力不同，影響開花啟動。
   • ABA (脱落酸)： 通常抑制生長和開花。
   • 茉莉酸 (Jasmonic Acid, JA)、獨腳金內酯 (Strigolactone)： 也參與開花的調控。
   • 激素平衡： 關鍵在於這些激素之間的平衡比例，不同的品種在特定環境下會維持不同的激素平衡狀態。

此題考查真核生物基因表達調控的三個層次：轉錄前（transcriptional）、轉錄後（posttranscriptional）及轉譯後（posttranslational）調控。需要詳細闡述每個層次的作用機制。

核心觀念： 基因調控是指細胞或生物體通過控制基因的表達（即基因產物，蛋白質或 RNA 的合成）來響應內外在信號，維持自身功能或執行特定任務的過程。真核生物的調控機制極為複雜，涵蓋了從 DNA 到蛋白質的各個環節。

一、 Transcriptional Regulation (轉錄前調控)

這是基因調控最基本、最主要的層次，決定了 mRNA 是否被合成以及合成的量。

• 作用機制：
  1. 染色質結構的改變 (Chromatin Remodeling)：
     • DNA 甲基化 (DNA Methylation)： 通常在 CpG 區域進行，高度甲基化通常與基因沉默（基因關閉）相關。
     • 組蛋白修飾 (Histone Modification)： 組蛋白（如 H3, H4）的乙醯化（acetylation，通常促進基因表達）、甲基化（methylation，可促進或抑制）、磷酸化（phosphorylation）、泛素化（ubiquitination）等，會改變染色質的鬆緊度（euchromatin vs. heterochromatin）。乙醯化使染色質鬆散，有利於轉錄因子結合和 RNA 聚合酶的接近，促進轉錄；甲基化則情況複雜，但多種組蛋白甲基化與基因沉默相關。
     • 組蛋白變異體替換 (Histone Variant Exchange)： 用特定的組蛋白變異體替換標準組蛋白，影響染色質結構和轉錄。
  2. 轉錄因子 (Transcription Factors, TFs) 的結合：
     • 順式作用元件 (Cis-acting elements)： 位於基因附近或遠端的 DNA 序列，如啟動子（promoter）、增強子（enhancer）、沉默子（silencer）。
     • 反式作用因子 (Trans-acting factors)： 即轉錄因子，是蛋白質，能識別並結合到順式作用元件上。
       • 基礎轉錄因子 (Basal TFs)： 結合到啟動子區域，招募 RNA 聚合酶 II (RNAP II) 形成起始複合物，是進行基本轉錄的必要條件。
       • 特異性轉錄因子 (Specific TFs)： 識別增強子或沉默子。激活蛋白（activators）結合增強子，增強 RNAP II 的活性或招募輔助因子；阻遏蛋白（repressors）結合沉默子，抑制轉錄。
  3. 輔助因子 (Co-factors) 和輔助基因激活蛋白/基因阻遏蛋白 (Co-activators/Co-repressors)： 這些蛋白質不直接結合 DNA，但能與轉錄因子相互作用，並與染色質重塑複合物或 RNAP II 協同工作，增強或抑制轉錄。
  4. 啟動子和增強子的協同作用： 遠端的增強子通過 DNA 迴路（DNA looping）與啟動子區域的基礎轉錄複合物相互作用，精確調控轉錄起始。

二、 Posttranscriptional Regulation (轉錄後調控)

在 mRNA 被轉錄出來後，通過對其進行修飾、加工、運輸和降解的調控，影響最終能翻譯成蛋白質的 mRNA 量。

• 作用機制：
  1. mRNA 剪接 (mRNA Splicing)：
     • 選擇性剪接 (Alternative Splicing)： 同一個基因通過選擇性地剪切和連接外顯子，可以產生多種不同的 mRNA 分子，進而編碼不同的蛋白質異構體。這是真核生物擴充蛋白質多樣性的重要方式。
     • 剪接因子 (Splicing Factors)： 蛋白質複合物，識別剪接位點，調控剪接的選擇性。
  2. mRNA 加帽 (5' Capping) 和聚腺苷酸化 (3' Polyadenylation)：
     • 5' 加帽 (7-methylguanosine cap) 和 3' 聚 A 尾 (poly-A tail) 是真核 mRNA 成熟的標誌，它們保護 mRNA 免於核酸酶降解，並參與 mRNA 的運輸和核糖體結合。
     • 加帽和聚腺苷酸化的程度或形式，也可能影響 mRNA 的穩定性和翻譯效率。
  3. mRNA 編輯 (RNA Editing)：
     • 在某些情況下，mRNA 分子中的核苷酸序列會被改變（如 A 變 I，C 變 U），這會改變編碼的氨基酸序列，產生不同的蛋白質。
  4. mRNA 運輸 (mRNA Transport)：

此題要求說明種子休眠的類型，以及「激素平衡理論」(hormone balance theory) 在種子休眠中的作用。

核心觀念：

• 種子休眠 (Seed Dormancy)： 指種子在成熟、完整且處於有利的環境條件下（如充足的水分、氧氣和適宜的溫度），但仍然不能萌發的現象。這是一種保護機制，避免種子在不利的時機萌發。
• 激素平衡理論 (Hormone Balance Theory)： 認為種子休眠的維持和打破，是植物內源抑制性激素（主要是 ABA）和促進性激素（主要是 GA）之間平衡狀態的結果。

一、 種子休眠的類型

種子休眠可以根據其原因和維持機制分為幾種類型：

1. 種皮休眠 (Seed Coat Dormancy) / 物理休眠 (Physical Dormancy)：

   • 原因： 由種皮（包括果皮、種皮、假種皮等）的物理特性所引起。種皮可能堅硬、不透水、不透氣，或對機械伸張有阻礙。
   • 例子： 豆科植物（如苜蓿、三葉草）、錦葵科植物（如棉花）的種子，其堅硬的種皮阻止水分滲入和胚的伸長。
   • 打破方式： 通常需要機械損傷種皮（如刮擦 scarification）、熱處理（如高溫）、酸處理（模擬消化道）或特定微生物作用來破壞種皮的屏障。

2. 胚休眠 (Embryo Dormancy) / 生理休眠 (Physiological Dormancy)：

   • 原因： 胚本身發育不完全或其生長潛力受到抑制。
   • 子分類：
     • 不完全發育的胚 (Undifferentiated Embryo)： 胚尚未完全發育成熟，需要進一步發育才能萌發。
     • 深層休眠 (Deep Dormancy)： 胚已發育成熟，但其生長受到強烈的生理抑制，需要特定的環境條件（如低溫、光照）或化學處理來打破。這是最常見的休眠類型。
   • 例子： 許多一年生和多年生草本、木本植物的種子。
   • 打破方式： 通常需要經歷一段時間的層積處理（stratification），即在濕潤、低溫（0-5°C）的條件下貯藏，這有利於打破深層休眠。光照、特定激素處理（如 GA）也可能有效。

3. 形態休眠 (Morphological Dormancy)：

   • 原因： 胚在種子內發育不完全，在成熟種子內胚的形態仍然是初生的、未分化的。
   • 例子： 許多禾本科植物（如稻、麥）的種子，其胚相對較小，需要較長的萌發時間。
   • 打破方式： 通常也是需要層積處理，讓胚進一步發育。

4. 種子萌發的環境限制 (Environmental Constraints on Germination)：

   • 嚴格來說，這不是真正的「休眠」，而是指種子在不利的環境條件下無法萌發。但有時也會被歸類討論。
   • 例子： 光照、溫度、水分、氧氣等環境因子不適宜。
   • 打破方式： 提供適宜的環境條件。

二、 Hormone Balance Theory 在種子休眠上的角色

激素平衡理論認為，種子休眠的狀態是植物內源激素之間相互作用的結果，特別是抑制性激素（如 ABA）和促進性激素（如 GA）之間的平衡。

1. ABA (Abscisic Acid, 脱落酸)：
   • 作用： ABA 是維持種子休眠的主要激素。它通過以下方式抑制萌發：

此題為專有名詞解釋，要求解釋「acid growth hypothesis」。

核心觀念：
Acid Growth Hypothesis（酸生長假說）是解釋植物細胞壁在細胞伸長過程中如何變得鬆弛，從而允許細胞在膨壓作用下伸長的機制。此假說主要由Ray和Hasegawa提出，並由Cleland進一步發展。

解釋：
Acid growth hypothesis 認為，生長素（Auxin）能夠誘導植物細胞在細胞壁的特定區域（主要是細胞壁與細胞膜之間的空間）分泌質子（H+）到細胞壁中。這些質子的分泌是由細胞膜上的質子泵（H+-ATPases）介導的。

質子泵消耗 ATP，將質子從細胞質泵入細胞壁空間，導致該區域的 pH 值下降（變得更酸，pH 值約 4.5-5.0）。細胞壁中的這些 H+ 會激活一種稱為「膨脹蛋白」（expansins）的蛋白質。

膨脹蛋白（expansins）是一種非酶性蛋白質，它們的作用是通過破壞構成細胞壁主要結構的纖維素微纖維之間的氫鍵鍵結，來鬆弛細胞壁。