108 年 國立中山大學海洋生物科技暨資源學系碩士班乙組《普通生物學》

此題主要在測驗學生對 ATP 代謝相關酵素功能的了解。

ATP（三磷酸腺苷）是細胞中主要的能量貨幣。ATP 分子中的三個磷酸基，透過高能磷酸鍵連結，釋放能量以供細胞活動所需。磷酸基的轉移是 ATP 代謝中的重要過程，涉及特定的酵素。

(A) ATPase：這是 ATP 酶的總稱，泛指所有能催化 ATP 水解反應，將 ATP 分解成 ADP（二磷酸腺苷）或 AMP（一磷酸腺苷）並釋放能量的酵素。雖然 ATP 分解時會移除磷酸基，但 "ATPase" 是一個廣泛的類別，並非專指將磷酸基轉移到蛋白質上的酵素。

核心觀念

海水中的鹽類主要以溶解離子的形式存在，例如：

• $Na^+$、$K^+$、$Mg^{2+}$、$Ca^{2+}$
• $Cl^-$、$SO_4^{2-}$、$HCO_3^-$

其主要來源包括：

1. 陸地岩石與土壤受雨水、河流風化及沖刷，將可溶性礦物帶入海洋。
2. 火山活動釋放含硫、氯等成分的氣體，經大氣與雨水作用後進入海洋。
3. 中洋脊及海底火山的熱液活動，將地殼中的化學物質帶入海水。

隕石雖可能攜帶少量礦物與元素，但並非海水鹽類形成的主要來源，且不屬於海洋鹽類來源的典型地質作用。

解題方法

本題問「何者為非」，應先列出海水鹽類的公認來源，再逐一比對選項：

• 與火山活動有關：屬於合理來源。
• 與陸地岩石風化、雨水沖刷有關：屬於合理來源。
• 與海底火山及中洋脊熱液活動有關：屬於合理來源。
• 單純由隕石進入大氣所攜帶：不是海水鹽類的主要或典型來源。

因此，不符合一般海水鹽類來源的選項為 C。

選項分析

(A) 火山噴發產生具有硫與氯成分的氣體，進入大氣後，隨雨水進入大海——正確

火山噴發可釋放含硫、氯的氣體，例如二氧化硫 $SO_2$、硫化氫 $H_2S$ 及氯化氫 $HCl$。這些氣體進入大氣後溶於雨水，形成酸性物質或可溶性離子，最後隨降雨進入海洋。

例如：

其中的氯離子 $Cl^-$ 是海水中重要的陰離子之一。

(B) 經由雨水沖刷，將土壤中的鹽類沖刷到海中——正確

此題考驗學生對密碼子（codon）簡併性（degeneracy）以及基因突變影響的理解。

密碼子是 mRNA 上由三個連續核苷酸組成的序列，它決定了在蛋白質合成過程中應加入哪個胺基酸。遺傳密碼具有簡併性，意味著多個不同的密碼子可以編碼同一個胺基酸。這種簡併性主要體現在第三個核苷酸位置上。

例如，編碼絲胺酸（Serine）的密碼子有 UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC。其中，UCU, UCC, UCA, UCG 都編碼絲胺酸，而 AGU, AGC 也編碼絲胺酸。
可以看到，在第一個和第二個位置核苷酸改變時，通常會導致編碼的胺基酸改變。例如，UCU (Ser) 變為 CCU (Pro)。
然而，在第三個位置核苷酸改變時，有時編碼的胺基酸不會改變。例如，UCU (Ser) 變為 UCC (Ser)，或者 UCU (Ser) 變為 UCA (Ser)。這種情況稱為「同義突變」（synonymous mutation），它不會改變產生的蛋白質序列。

此題考驗學生對 DNA 雙股結構中的鹼基配對規則（Chargaff's rules）的理解。

DNA 雙股結構中，腺嘌呤（A）總是與胸腺嘧啶（T）配對，鳥嘌呤（G）總是與胞嘧啶（C）配對。這意味著在一個雙股 DNA 分子中，A 的含量等於 T 的含量，G 的含量等於 C 的含量。
也就是說：A = T，G = C。
同時，所有鹼基的總和是 100%，即 A + T + G + C = 100%。
因此，A + T = 2 * A (或 2 * T)，G + C = 2 * G (或 2 * C)。
此外，A + G = T + C。

題目給定的資訊是：

• 某序列中，腺嘌呤 (A) 占 20%。
• 某序列中，胞嘧啶 (C) 占 30%。

核心觀念

本題考查 生態棲位（ecological niche） 的定義。

生態棲位不是單純指生物「住在哪裡」，而是指一個物種在生態系中所占據的功能位置，以及其生活所需的環境條件、資源利用方式、與其他生物的交互作用。換言之，生態棲位描述的是：

• 生物利用哪些食物與資源；
• 在何種環境條件下生存與繁殖；
• 如何與其他生物競爭、捕食或互利；
• 在生態系中扮演何種功能角色。

因此，生態棲位可簡化理解為「物種在生態系中的生活方式與功能角色」。

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨認各選項是否描述「物種在生態系中的功能位置」。

「生態棲位」強調的是物種如何利用環境與資源，以及在群集中所發揮的作用；最符合此概念的敘述為「生物在生態系所扮演的角色」。

選項分析

(A) 生態平衡

生態平衡是指生態系中的生物與非生物成分，經由物質循環、能量流動及族群調節，維持相對穩定的狀態。這是生態系的整體狀態，不是單一物種的功能位置，因此錯誤。

(B) 生態適應

核心觀念

本題考查「海洋入侵物種」的主要人為傳播途徑。入侵物種是指原本不分布於某地，卻因人類活動被帶入新環境，並在當地建立族群、擴散，進而造成生態或經濟影響的外來物種。

海洋環境中的物種可隨船舶運輸而跨越天然地理障礙，其中最重要的途徑是船舶壓艙水。大型船舶為了維持航行穩定，會在空載或貨物減少時抽入海水作為壓艙水；航行至目的港後，再將壓艙水排出。水中可能含有浮游生物、魚類幼體、甲殼類、軟體動物幼生、藻類及病原體，因而將外來生物帶到新的海域。

解題方法

判斷此題可從兩個方向切入：

1. 海洋入侵物種需要跨越不同海域，最有效率的媒介是能長距離航行的船舶。
2. 比較各選項的普遍性與傳播規模，選擇能大量、持續且跨區域運送水生生物的途徑。

船舶壓艙水具有以下特徵：

• 船舶航程長，可跨越國家與大洋。
• 壓艙水容量大，能攜帶大量生物及其幼生。
• 排水位置通常與取水位置相距甚遠。
• 部分生物排出後能在新環境中存活並建立族群。

因此，海洋入侵物種最主要的入侵路徑為壓艙水。

選項分析

(A) 活體走私：錯誤

活體走私確實可能造成外來物種輸入，例如非法運輸魚類、珊瑚、甲殼類或其他水生生物。

此題考驗學生對有氧呼吸（aerobic respiration）主要階段的認識。

有氧呼吸是細胞獲取能量的主要途徑，它利用氧氣作為最終電子接受者，將葡萄糖等有機物徹底氧化分解，產生大量的 ATP。有氧呼吸通常包含三個主要階段：

1. 糖解作用（Glycolysis）：

   • 發生在細胞質中。
   • 將一分子葡萄糖（6碳）分解為兩分子丙酮酸（3碳）。
   • 淨產生少量 ATP (2 ATP) 和 NADH。
   • 這個階段不需要氧氣，因此也被稱為無氧階段。

2. 丙酮酸氧化與檸檬酸循環（Pyruvate oxidation and Citric acid cycle / Krebs cycle）：

   • 發生再粒線體基質中。
   • 丙酮酸進入粒線體後，被轉化為乙醯輔酶 A (acetyl-CoA)，同時釋放 CO2 並產生 NADH。
   • 乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環，被進一步氧化分解，釋放 CO2，並產生大量的 NADH、FADH2 和少量 ATP。

3. 氧化磷酸化（Oxidative phosphorylation）：

   • 發生在粒線體內膜。
   • 這是 ATP 產量最高的一個階段。

核心觀念

本題考查「關鍵種（keystone species）」的定義與生態功能。

關鍵種是指：在生態系中，族群數量或生物量未必很多，但對群落結構與生態系功能具有遠大於其相對豐度之影響的物種。若關鍵種消失，可能引發食物網改變、物種組成改變，甚至造成生態系結構崩解。

判斷重點不是「是否重要」，而是：

1. 該物種的影響力是否遠大於其數量比例。
2. 移除該物種後，群落是否會發生顯著改變。
3. 它是否具有強烈的捕食、競爭、棲地建造或群落控制作用。

解題方法

本題問「何者非關鍵種」，可逐一判斷各選項是否為經典的關鍵種或具有關鍵種功能的生物。

其中，海獺是最典型的關鍵種範例；海獺數量雖不一定很多，卻能控制海膽數量，間接維持巨藻林。珊瑚與巨藻則能建造或提供大量棲地，對群落結構有重大影響。相較之下，植物性浮游生物通常是海洋食物網的基礎生產者，數量與生物量都很大，其重要性主要來自大量初級生產，而非少量個體造成不成比例的群落控制效果。

因此，依本題的標準答案，應選植物性浮游生物。

選項分析

(A) 珊瑚

造礁珊瑚能分泌碳酸鈣骨骼，形成珊瑚礁。珊瑚礁提供魚類、甲殼類、軟體動物及其他生物棲息、覓食與繁殖的場所，對整個群落的結構具有重大影響。

因此，珊瑚可視為具有關鍵種或「生態系工程師」功能的生物，移除後會使珊瑚礁相關生物多樣性大幅下降。本選項不符合題目所問的「非關鍵種」。

(B) 巨藻林

巨藻林能提供立體化棲地，形成遮蔽、附著與覓食空間，支持大量海洋生物。巨藻數量減少或消失時，原本依賴巨藻林的生物會受到影響，群落結構也會改變。

核心觀念

聚合酶連鎖反應（PCR）利用反覆升降溫，選擇性地大量複製特定 DNA 片段。每一循環主要包含三個步驟：

1. 變性（denaturation）：約 $94\sim95^\circ\mathrm{C}$，使 DNA 雙股分離。
2. 引子黏合（annealing）：約 $50\sim65^\circ\mathrm{C}$，使引子與模板 DNA 的互補序列結合。
3. 延伸（extension）：通常約 $72^\circ\mathrm{C}$，由耐熱 DNA 聚合酶合成新股 DNA。

題目所述的 $95^\circ\mathrm{C}$ 是 PCR 的第一個步驟，主要目的在於使 DNA 雙股之間的氫鍵斷裂，讓兩條 DNA 單股分離，作為後續引子黏合與 DNA 合成的模板。

DNA 雙股的兩條鏈主要透過鹼基互補配對形成：

• 腺嘌呤（A）與胸腺嘧啶（T）之間形成 2 個氫鍵。
• 鳥嘌呤（G）與胞嘧啶（C）之間形成 3 個氫鍵。

升高溫度會破壞這些氫鍵，使 DNA 由雙股狀態變成兩條單股狀態；DNA 主鏈上的共價鍵則不會因正常 PCR 變性步驟而被切斷。

解題方法

判斷 PCR 步驟時，可直接將「溫度」與「作用對象」連結：

• $95^\circ\mathrm{C}$：高溫變性，使 DNA 雙股分離。
• 較低溫度：引子與模板 DNA 互補配對。

核心觀念

引子（primer）是核酸複製或聚合反應中，先與模板 DNA 的特定序列結合的短股核酸。引子與模板 DNA 之間依靠鹼基互補配對：

• DNA 中腺嘌呤 A 與胸腺嘧啶 T 配對
• 鸟嘌呤 G 與胞嘧啶 C 配對

因此，引子的鹼基序列必須與模板 DNA 的相對區段互補，且兩股核酸通常呈反向平行排列。

DNA 聚合酶不能從零開始合成 DNA，必須利用引子提供游離的 $3'$-OH 端，沿模板 DNA 以 $5' \to 3'$ 方向延伸新生 DNA。

解題方法

題目詢問引子與模板 DNA 之間的關係。判斷重點在於引子能否依照鹼基互補原則與模板 DNA 結合。

例如模板 DNA 的序列為：

與其配對的引子序列為：

核心觀念

ATP 是細胞內最重要的能量傳遞分子，全名為 adenosine triphosphate，中文稱為「三磷酸腺苷」。

ATP 由三部分組成：

1. adenine（腺嘌呤）：含氮鹼基。
2. ribose（核糖）：五碳糖。
3. three phosphate groups（三個磷酸基）。

其中 adenine 與 ribose 結合形成 adenosine（腺苷），再接上三個磷酸基，便形成 adenosine triphosphate。

ATP 水解時可釋放能量：

其中 ADP 是二磷酸腺苷，$P_i$ 表示無機磷酸。細胞利用 ATP 與 ADP 之間的轉換，進行能量儲存與傳遞。

解題方法

題幹詢問 ATP 的全名，只要拆解縮寫即可：

• A：adenosine，表示腺苷
• T：tri，表示三
• P：phosphate，表示磷酸

因此 ATP 的完整名稱是 adenosine triphosphate，中文為三磷酸腺苷。

選項分析

• (A) adenine triphosphate

核心觀念

本題考查「生物學物種概念」（biological species concept）。依此定義，物種是由一群彼此能在自然狀況下交配，並產生具有繁殖能力後代的個體所組成；不同物種之間則存在生殖隔離。

因此，物種種化的關鍵判準不是外形差異或地理位置，而是族群之間是否已形成生殖隔離，包括：

• 合子前隔離：求偶行為、繁殖季節、棲地、機械構造或配子不相容等差異，使受精無法發生。
• 合子後隔離：雜種死亡、雜種不育或雜種後代適應力低等，使基因無法有效交流。

解題方法

判斷本題時，直接抓住「生物學物種的定義」：

1. 同一物種的個體能夠彼此交配。
2. 交配後能產生具有繁殖能力的後代。
3. 不同物種之間因生殖隔離而無法維持有效的基因交流。

所以，描述兩個物種之間最核心的特徵是「生殖隔離」。

選項分析

(A) 地理隔離

地理隔離是指山脈、河流、海洋或距離等地理障礙，使兩個族群無法接觸。它可以減少基因交流，促進異域種化，但並非生物學物種定義本身。

核心觀念

孟德爾遺傳定律主要包括三項：

1. 顯性律：一對對偶基因不同時，顯性性狀會表現，隱性性狀則暫不表現。
2. 分離律：一對對偶基因在形成配子時彼此分離，每個配子只帶有其中一個基因。
3. 自主分配律：位於不同染色體上的基因，在形成配子時彼此獨立分配。

「性狀由一對對偶基因控制」則是孟德爾遺傳學說中的基本假設或遺傳因子概念，並非三大遺傳定律之一。

解題方法

先辨認各選項是否屬於孟德爾三大遺傳定律的名稱或內容：

• 涉及顯性、隱性表現，屬於顯性律。
• 涉及配子形成時對偶基因分開，屬於分離律。
• 涉及不同基因獨立傳遞，屬於自主分配律。
• 僅說明性狀由一對對偶基因控制，屬於孟德爾的遺傳因子假說，不是定律本身。

因此，非孟德爾遺傳定律所提及者為 (B)。

選項分析

(A) 具顯性之分：正確

孟德爾觀察到同一性狀的一對遺傳因子可以具有顯性與隱性之分。例如豌豆的高莖基因以 $T$ 表示，矮莖基因以 $t$ 表示；在 $Tt$ 個體中，高莖性狀會表現，矮莖性狀被掩蓋，這就是顯性律的內容。

(B) 性狀由一對對偶基因控制：錯誤，為本題答案

核心觀念

本題考查光合作用中光系統 I（Photosystem I, PSI）反應中心葉綠素特殊對的命名及功能。

PSI 反應中心的主要特殊葉綠素 $a$ 分子對稱為 P700：

• P 代表 pigment（色素）。
• 700 代表其吸收光譜在約 $700\ \text{nm}$ 波長處具有最大吸收效率。

當 P700 吸收光能後，電子被激發至較高能階，並傳遞給初級電子受體，啟動 PSI 的電子傳遞反應，最終參與還原 NADP⁺ 形成 NADPH。

解題方法

判斷這類命名題時，應先辨認數字所代表的物理意義。光系統反應中心的名稱通常與其吸收光譜的最大波長有關：

• 光系統 II 的反應中心稱為 P680，因為吸收約 $680\ \text{nm}$ 的光最有效。
• 光系統 I 的反應中心稱為 P700，因為吸收約 $700\ \text{nm}$ 的光最有效。

因此，P700 中的「700」是波長單位奈米（nm），不是 ATP、胺基酸或質子的數量。

選項分析

(A) 產生700個 ATP

此題考驗學生對卡爾文循環（Calvin cycle）過程的理解。

卡爾文循環，又稱 C3 循環或光合作用的碳反應，發生在葉綠體的基質（stroma）中。它的主要目的是將大氣中的二氧化碳（CO2）固定，並將其還原成糖類。卡爾文循環可以分為三個主要階段：

1. CO2 固定（Carbon fixation）：

   • CO2 分子與一個五碳化合物（核酮糖-1,5-二磷酸, RuBP）結合，催化劑是 RuBisCO 酶。
   • 這個反應產生一個不穩定的六碳化合物，隨即分解為兩分子三碳化合物（3-磷酸甘油酸, 3-PGA）。

2. 還原（Reduction）：

   • 3-PGA 被 ATP 和 NADPH （來自光反應）還原，轉化為三碳糖磷酸（甘油醛-3-磷酸, G3P）。
   • G3P 是卡爾文循環的直接產物，一部分 G3P 會離開循環，用於合成葡萄糖、蔗糖等。

此題考驗學生對海洋初級生產者（如浮游植物）色素組成的知識。

初級生產者是生態系統的能量基礎，它們通過光合作用將無機物轉化為有機物。在海洋中，主要的初級生產者是各種藻類，包括浮游植物（如矽藻、甲藻、藍綠藻等）和一些大型藻類。

光合作用需要色素來吸收光能。主要的色素包括：

• 葉綠素 a (Chlorophyll a)：這是所有進行光合作用的生物（包括植物、藻類和藍綠藻）都必需的核心色素。它直接參與光能的捕獲和能量傳遞。
• 輔助色素（Accessory pigments）：這些色素能夠吸收葉綠素 a 不能有效吸收的光波長，並將能量傳遞給葉綠素 a。輔助色素的種類因生物類群而異。
  • 葉綠素 b (Chlorophyll b)：主要存在於陸生植物和綠藻中。
  • 葉綠素 c (Chlorophyll c)：存在於矽藻、甲藻、褐藻等中。
  • 類胡蘿蔔素（Carotenoids）：包括胡蘿蔔素（carotene）和葉黃素（xanthophyll）等，廣泛存在於各種藻類和植物中。

核心觀念

石珊瑚與體內的共生藻（常稱蟲黃藻，主要為甲藻類）形成互利共生：

• 共生藻進行光合作用，提供珊瑚醣類、脂質與氧氣。
• 珊瑚提供共生藻棲息場所、二氧化碳、含氮物質與礦物質。
• 共生藻的色素會遮蔽珊瑚組織與骨骼原本較淡的顏色。

當海水溫度升高、強光、污染、酸化或淡水衝擊等環境劇烈改變時，珊瑚與共生藻的正常互利關係會受到破壞，珊瑚將共生藻排出，或共生藻及其色素大量流失，使白色石灰質骨骼透出，形成珊瑚白化。

因此，珊瑚白化的核心是：

珊瑚—共生藻的共生關係瓦解，並伴隨共生藻流失或色素減少。

白化本身不等於珊瑚已經死亡；若環境恢復，珊瑚仍有機會重新獲得共生藻而恢復顏色。若壓力持續，才可能因能量不足而死亡。

解題方法

本題問的是「珊瑚白化」的定義與直接生物學意義。判斷時應區分三個層次：

1. 直接現象：珊瑚失去共生藻或共生藻色素。
2. 生物學本質：珊瑚與共生藻的共生關係受到破壞、瓦解。
3. 後續結果：長期白化可能導致珊瑚死亡。

題幹描述「環境劇烈改變造成」的珊瑚白化，考查的是白化的本質，而不是最嚴重的後果。因此正確選項為共生關係瓦解。

選項分析

(A) 珊瑚死亡

核心觀念

本題考查重金屬污染的代表性案例，以及生物對重金屬的生物累積現象。

台灣西部沿海的「綠牡蠣事件」是指牡蠣受到銅（Cu）污染後，體內累積過量銅，使牡蠣內臟呈現青綠色。污染來源主要與沿海工業排放，尤其是電鍍、金屬加工等產業有關。

牡蠣屬於濾食性生物，會從海水中濾取懸浮微粒與有機物，因此污染物容易進入體內並累積。當銅離子濃度過高時，會和組織中的蛋白質、硫醇基及其他細胞成分結合，造成組織色澤改變與毒害效應。

解題方法

判斷此題的關鍵在於辨認「綠牡蠣」這個台灣環境污染案例：

1. 牡蠣出現青綠色內臟。
2. 牡蠣為濾食性貝類，容易累積海水中的重金屬。
3. 造成綠色變化的主要污染元素是銅。
4. 因此應選擇 Cu。

銅在低濃度下是生物所需的微量元素，參與許多酵素作用；但濃度過高時會破壞細胞膜、干擾酵素活性，並對水生生物產生毒性。這種「低濃度為必需、高濃度具毒性」的特性，稱為劑量與毒性效應的關係。

選項分析

(A) Cr：錯誤

環境負載力（Carrying Capacity, K）是指在特定環境條件下，某個棲息地或生態系統所能持續支持的最大族群數量。這個數量取決於環境中可用的資源，例如食物、水、棲息地、氧氣以及其他生存必需品。

生物放大作用（Biomagnification）是指某些化學物質（特別是難以分解的污染物，如重金屬、持久性有機污染物 POPs）在生物體內累積，並且隨著食物鏈的升高，其濃度也隨之增加的現象。

趨同演化（Convergent Evolution）是指不同物種、由於生活在相似的環境或面臨相似的選擇壓力，而演化出相似的結構或功能，儘管它們的共同祖先並沒有這些特徵。換句話說，這是獨立演化出的相似性。

海洋生物的趨同演化例子：

1. 流線型體型：
   許多生活在水中、需要快速游動的海洋生物，不論其親緣關係多遠，都演化出了流線型的體型，以減少水的阻力。

   • 例子：魚類（如鮪魚、旗魚）、海洋哺乳動物（如海豚、鯨魚）和已滅絕的爬行動物（如魚龍）都具有流線型的身體。雖然魚類是魚類，海豚是哺乳動物，魚龍是爬行動物，它們的親緣關係很遠，但為了適應水中的高速運動，都演化出了相似的流線型體態。

2. 鰭狀肢：
   許多海洋動物演化出了鰭狀的附肢，用於在水中推進、穩定身體或操縱方向。

潮汐（Tides）是由於月球和太陽對地球的引力作用，以及地球自轉產生的離心力共同影響而產生的週期性海水漲落現象。大潮（Spring Tide）和小潮（Neap Tide）的區別取決於月球、地球和太陽三者的相對位置。

1. 大潮（Spring Tide）：
   • 發生時機：發生在農曆的初一（新月）和十五（滿月）前後。
   • 地球、月球、太陽位置：在這個時期，地球、月球和太陽大致處於一條直線上。
   • 引力作用：月球和太陽的引力同時作用在地球的海水上，且方向大致相同（或相對）。月球的引力是主要的，太陽的引力雖然較弱（因為距離遠），但與月球引力疊加，產生了最強的潮汐力。
   • 結果：這種疊加的引力導致海水漲得最高（高潮最高），落得最低（低潮最低），潮差最大。