108 年 國立臺灣大學生態演化研究所《生態學（A）》

本題旨在釐清「分解者」（Decomposer）與「碎屑食者」（Detritivore）這兩個生態學上密切相關但意義不同的名詞。

核心觀念：

• 分解者 (Decomposer)： 指的是一群能夠將有機物分解為無機物的生物，主要為細菌與真菌。牠們透過分泌胞外酵素來分解複雜的有機分子。
• 碎屑食者 (Detritivore)： 指的是攝食碎屑（detritus）的生物，碎屑是指死亡生物體的殘骸、排遺物等有機物質。碎屑食者將大塊的有機物分解成小塊，增加其表面積，進而促進分解者的作用。

比較與定義：

1. 分解者 (Decomposer)：

   • 定義： 主要為細菌和真菌，牠們是異營生物，透過化學分解作用（通常是氧化還原反應）將死亡有機物（如動植物屍體、落葉、排遺物）中的碳、氮等元素轉化為無機物（如 $CO_2$、$NH_3$、$PO_4^{3-}$）釋放到環境中，供生產者再利用。牠們是生態系中物質循環（尤其是碳循環和氮循環）的關鍵角色。
   • 作用方式： 分泌胞外酵素，在體外消化有機物，然後吸收分解產物。

2. 碎屑食者 (Detritivore)：

   • 定義： 指攝食碎屑（detritus）的動物，例如蚯蚓、某些昆蟲（如糞金龜）、甲殼類（如海參）、軟體動物（如蛞蝓）等。牠們是異營生物，透過攝食來獲取能量和營養。

本題要求定義並比較「互利共生」（Mutualism）與「共生」（Symbiosis）這兩個概念。

核心觀念：

• 共生 (Symbiosis)： 指兩種不同物種的生物在長期的、緊密的生態互動關係。這種關係不必然是互惠的，也可能是寄生或片利共生。
• 互利共生 (Mutualism)： 是共生關係的一種特定類型，其中參與互動的雙方物種都獲得益處。

定義與比較：

1. 共生 (Symbiosis)：
   • 定義： 指兩種或多種不同物種的生物體之間，在長期且緊密的空間或生態互動中所形成的關係。這是一個廣泛的概念，涵蓋了所有緊密共存的物種間互動，不論其結果對參與者是正面、負面或中性。
   • 類型： 共生關係可以細分為：
     • 互利共生 (Mutualism)： 雙方獲益 (+, +)。
     • 寄生 (Parasitism)： 一方獲益，另一方受損 (+, -)。
     • 片利共生 (Commensalism)： 一方獲益，另一方不受影響 (+, 0)。
     • 競爭 (Competition)： 雙方都受損 (-,-)，但通常不被視為廣義共生的範疇，除非是緊密的、長期的互動。

本題要求定義並比較「靜態生命表」（Static life table）與「動態生命表」（Dynamic life table）。這兩個工具都用於分析族群的生命史特徵，但方法和資訊來源不同。

核心觀念：

• 生命表 (Life Table)： 是一種表格，記錄了特定族群在特定時間或時間段內，不同年齡（或發育階段）的個體數、死亡率、存活率、繁殖力等生命統計數據。
• 族群動力學 (Population Dynamics)： 研究族群數量隨時間變化的模式及其原因，生命表是分析族群動力學的重要基礎。

定義與比較：

1. 靜態生命表 (Static Life Table)：

   • 定義： 透過在單一時點（或非常短的時間段）對族群中所有不同年齡級的個體進行調查，一次性地記錄其數量，進而推算出各年齡級的死亡率和存活率。
   • 數據來源： 透過在某個特定時間點，對族群中所有現存的個體進行年齡結構的估計。例如，對某一時刻的整個人口進行普查，並估計每個人的年齡。
   • 優點：
     • 相對容易建立，尤其適用於壽命較長、移動性較差或難以追蹤個體的物種（如樹木、大型哺乳動物）。
     • 可以快速獲得族群的年齡結構資訊。
   • 缺點：
     • 假設族群的年齡結構是穩定的，且各年齡級的死亡率在時間上是恆定的，這在實際情況中可能不成立（例如，當環境條件或族群密度發生劇烈變化時）。
     • 難以準確估計繁殖力（$m_x$），因為需要知道特定年齡的繁殖個體數量及其產下的後代數，這在單一時點調查中較難獲得。
     • 對環境變化的敏感度較低，無法反映族群隨時間的動態變化。

2. 動態生命表 (Dynamic Life Table)：

   • 定義： 透過長期追蹤同一批（cohort）個體，記錄牠們在生命週期中經歷的出生、死亡和繁殖事件，從而計算出各年齡級的死亡率、存活率和繁殖力。
   • 數據來源： 選擇一批在同一時期出生的個體（cohort），然後持續監測牠們的存活情況和繁殖情況，直到所有個體死亡。例如，標記一批新生的小鳥，然後定期追蹤牠們的生死。
   • 優點：
     • 能提供最準確的生命史參數，因為它直接觀察同一批個體的命運。
     • 可以準確計算各年齡級的死亡率 ($q_x$) 和繁殖力 ($m_x$)。
     • 更能反映族群的真實動態和環境變化的影響。
   • 缺點：
     • 耗時、耗力且成本高昂，尤其適用於壽命較短的物種（如昆蟲、草本植物）。
     • 對於壽命長、活動範圍大或難以追蹤的物種，建立動態生命表非常困難。
     • 追蹤過程中可能會引入偏差（如標記對個體行為的影響、追蹤遺漏等）。

比較：

好的，我是你的生態學（A）補教名師。這題是關於生態系統穩定性與韌性的基本概念，是生態學中非常核心的知識點。我們來仔細解析。

第 4 題：Stability and resilience

核心觀念：
本題旨在釐清生態系統中「穩定性」（Stability）與「韌性」（Resilience）這兩個密切相關但意義不同的概念。理解它們的差異，對於評估生態系統面對干擾時的反應至關重要。

解題過程：

首先，我們需要分別定義這兩個名詞，然後比較它們的異同。

(a) Stability (穩定性)

穩定性是指生態系統在受到擾動時，其結構（例如物種組成、數量）和功能（例如能量流動、物質循環）維持在一個相對穩定狀態的能力。換句話說，它描述的是系統在一段時間內變化的程度。穩定性可以從幾個面向來理解：

• 抵抗力 (Resistance)： 指生態系統抵抗外來擾動而不改變其結構和功能的程度。一個抵抗力強的系統，即使受到較大的干擾，其狀態也不會發生顯著變化。
• 變異性 (Variability)： 指生態系統在沒有外來擾動的情況下，其結構和功能隨時間變化的程度。變異性越低，系統越穩定。

因此，穩定性可以被視為系統在受到擾動後，其狀態維持不變的能力，或是系統本身變動幅度不大的特性。

(b) Resilience (韌性)

韌性則是指生態系統在受到擾動後，能夠恢復到原先狀態的能力。它關注的是系統從受擾動的狀態恢復的速度和程度。一個韌性強的系統，即使在受到擾動後發生了較大的變化，也能夠在較短的時間內或較小的能量投入下恢復到原來的結構和功能。

韌性包含兩個主要面向：

• 恢復速度 (Speed of recovery)： 系統從受擾動狀態恢復到平衡狀態所需的時間。
• 恢復程度 (Degree of recovery)： 系統能夠恢復到何種程度的原有狀態。

總結來說，韌性是系統在經歷擾動後重新回到平衡狀態的能力。

(c) Comparison (比較)

穩定性與韌性之間的關係可以透過以下幾點來比較：

• 關注點不同：

  • 穩定性關注的是系統抵抗擾動的能力，以及系統維持現狀的程度。
  • 韌性關注的是系統在經歷擾動後恢復到原狀的能力。

• 時間尺度：

  • 穩定性（特別是抵抗力）更側重於擾動發生時系統的反應。
  • 韌性則更側重於擾動發生後系統的恢復過程。

核心觀念

本題要求寫出四種族群模型：指數成長與邏輯斯蒂成長描述連續時間下的族群變化；幾何成長描述離散世代的族群變化；種間競爭則描述兩個物種如何透過競爭影響彼此的成長率。

解題方法與公式

（A）指數族群成長

假設族群成長率與現有個體數成正比，且環境資源不構成限制：

$$\frac{dN}{dt}=rN$$

其解為：

$$N(t)=N_0e^{rt}$$

其中，$N$ 為族群量，$t$ 為時間，$r$ 為內在成長率，$N_0$ 為初始族群量。

（B）邏輯斯蒂族群成長

考量資源有限，族群接近環境容納量 $K$ 時，成長率會逐漸下降：

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$$

其中，$K$ 為環境容納量。當 $N\ll K$ 時，成長近似指數成長；當 $N$ 接近 $K$ 時，成長趨近於零。

（C）幾何族群成長

幾何成長描述離散時間或離散世代的族群變化：

$$N_{t+1}=\lambda N_t$$

連續代入可得：

$$N_t=N_0\lambda^t$$

其中，$\lambda$ 為有限成長率：$\lambda>1$ 表示族群增加，$\lambda=1$ 表示族群不變，$\lambda<1$ 表示族群減少。

（D）種間競爭

兩物種的 Lotka–Volterra 種間競爭模型為：

核心觀念

本題考捕食者與獵物族群的互動，以及「避難所」和「定期補充獵物」如何改變族群存續。避難所可讓部分獵物躲過捕食；定期補充則會持續增加獵物數量，避免可供捕食的獵物耗盡。

解題方法

原圖縱軸是捕食者與獵物的數量，橫軸是時間。無避難所時，獵物先增加再降至零；捕食者的增加較晚，隨後也降至零。作圖時保留這兩條軸，依序標出避難所讓獵物存活，以及定期補充讓獵物與捕食者得以持續波動的結果。

（A）提供獵物避難所

避難所使部分獵物免於捕食。捕食者數量先增加，之後因可捕食的獵物不足而下降至零；獵物受捕食後仍有存活個體，捕食者消失後回升至非零數量。

數量
  ↑
  │        獵物 ─────╲____╱────────（維持非零並回升）
  │       ╱             ╲
  │      ╱      捕食者   ╲
  │     ╱       ╱‾‾╲      ╲
  │____╱_______╱____╲______×────────→ 時間
                         捕食者滅絕

（B）提供避難所並定期補充獵物

核心觀念

互利共生是指兩個物種在同一段交互作用中都獲得淨利益，記為 $+/+$。只觀察到山貓蛛停留在捕蟲植物上，還不能判定兩者互利；必須分別測量植物與蜘蛛的適存度指標，並與適當對照組比較。

解題方法

可提出下列可檢驗假說：

山貓蛛利用捕蟲植物作為棲身與捕食場所，取得獵物和庇護；蜘蛛捕食後掉入捕蟲囊的獵物殘骸與排遺，則為植物提供可吸收的養分，因此兩者互利。

此假說包含兩個可分別檢驗的方向：蜘蛛是否因停留在植物上而受益，以及植物是否因蜘蛛帶入的養分而受益。

方法

1. **設置處理組與對照組：**選取大小、健康狀況及環境條件相近的捕蟲植物，隨機分為「允許蜘蛛停留」與「排除蜘蛛」兩組；另設假處理對照，控制套網或操作本身對植物造成的影響。各組定期記錄捕蟲囊內獵物數量、植物生長量及新葉或新捕蟲囊的形成情形。

2. **檢驗植物是否獲益：**在蜘蛛可取食的條件下，提供含氮同位素標記的獵物，例如以 $^{15}\mathrm{N}$ 標記的昆蟲。之後測量植物組織中的 $^{15}\mathrm{N}$ 含量，並比較蜘蛛存在、蜘蛛排除，以及蜘蛛存在但使殘骸無法落入捕蟲囊等處理。若蜘蛛存在時植物吸收到更多標記氮，且植物生長或養分狀態改善，支持蜘蛛協助植物取得養分。

核心觀念

熱表現曲線（thermal performance curve）描述生物在不同溫度下的表現，例如生長、存活、活動或繁殖表現。曲線峰值所在溫度是熱最適溫度；曲線的寬度反映生物能維持表現的溫度範圍，兩端則代表表現隨溫度過低或過高而下降的區域。

解題方法

圖的縱軸是表現，橫軸是溫度，圖中標示了目前的溫度。原生種的曲線峰值位於較低溫處，入侵種的峰值位於較高溫處。判斷暖化影響時，將環境溫度想成沿橫軸向右移，再比較兩物種在新溫度下的相對表現。分布與物候則須結合溫度變化及物種能否移動、繁殖與適應來推論。

（A）熱表現曲線的定義

熱表現曲線是生物表現隨環境溫度變化的函數關係。溫度接近熱最適值時，表現通常較高；偏離最適值、過冷或過熱時，表現則下降。

（B）暖化對兩物種競爭的影響

暖化使當地溫度沿橫軸向右移。由於入侵種的熱最適溫度較高，暖化初期其表現相對可能提升；原生種則可能因溫度偏離其較低的熱最適值而表現下降。因此，在兩者共域的地點，競爭優勢預期會逐漸偏向入侵種，入侵種可能更能取得資源、增加族群量或擴張。

核心觀念

本題考查食物網中的自上而下控制、自下而上控制與營養階層級聯，並要求判斷雜食性捕食者對植物的直接與間接影響。

• 自上而下控制（top-down control）：高營養階層的消費者透過捕食或取食，影響較低營養階層生物的族群量或生物量。例如，捕食者降低草食者數量，進而減少植物受到的取食壓力。
• 自下而上控制（bottom-up control）：低營養階層的資源供給限制較高營養階層的生物量。例如，植物生產力受光照、水分或養分限制，植物量再影響草食者與捕食者的數量。
• 營養階層級聯（trophic cascade）：高營養階層的影響沿食物鏈逐層傳遞，通常使相鄰營養階層呈現交替方向的反應。例如，捕食者增加、草食者減少、植物增加。營養階層級聯是自上而下影響跨越多個營養階層傳遞的現象。

解題方法

將題目中的三種生物標示為捕食者 $P$、草食者 $H$、植物 $V$。先拆出捕食者對植物的兩條作用路徑：

1. 直接作用：捕食者取食植物，植物受到直接的負向影響。
2. 間接作用：捕食者取食草食者，使草食者減少；草食者對植物的取食壓力隨之下降，植物受到正向影響。

作用方向可寫成：

$$P \xrightarrow{\text{取食}} V \quad \text{負向}$$

（A）核心觀念與定義

生態棲位描述物種如何利用環境資源，以及環境條件如何影響其存活與繁殖。它不是單一的棲息地名稱，而是由多項條件與資源構成的多維空間，例如溫度、水分、光照、土壤養分及食物資源。

• 棲位（niche）：物種所需的環境條件、資源及其生態作用所構成的範圍。
• 基礎棲位（fundamental niche）：在沒有競爭、掠食、寄生等生物交互作用限制時，物種依其生理能力可以存活與繁殖的環境範圍。
• 實現棲位（realized niche）：物種在自然界中實際占據的範圍；它通常受到生物交互作用影響，因而小於或等於基礎棲位。

（B）解題方法與機制

海拔可視為棲位中的一項環境軸。要解釋植物為何常見於臺灣海拔 1000 公尺以下，可分別從「環境條件限制基礎棲位」及「生物交互作用形塑實現棲位」切入。

1. 非生物環境篩選
   海拔升高時，氣溫通常降低，霜害、低溫及生長季長度也會改變。若該入侵植物較適合溫暖環境，低海拔便較符合其發芽、生長及繁殖所需的條件；高海拔的不利溫度條件會限制其分布。

核心觀念

生態系服務是人類從生態系及其功能中獲得的利益，常分為供給、調節、文化與支持服務。瓢蟲捕食植食性昆蟲，能降低農作物害蟲的數量，屬於生物防治，也是調節服務的一種。

解題方法

圖的縱軸是瓢蟲食物來源的比例，呈現平均值與標準差；橫軸是水稻生長階段，分為早期、中期、晚期，並分別比較有機與慣行稻田。圖例中的食物來源為植食者、寄生者與腐食者。

作答時先辨認瓢蟲捕食植食者所提供的服務，再比較兩種耕作方式中三類食物來源隨稻作生長階段的變化。圖中未提供各類食物來源的精確數值，因此以趨勢解讀為主。

圖表結果與生態系服務

• **瓢蟲提供生物防治服務：**瓢蟲捕食植食性昆蟲，可抑制害蟲族群，降低作物受害的風險，並有助於減少對化學殺蟲劑的依賴。這項服務是根據瓢蟲的捕食習性推論；圖中呈現的是食物組成，沒有直接測量害蟲數量、作物損害或產量。