112 年 國立臺灣大學生態演化研究所《生態學（A）》

本題主要在考驗學生對於生態學中各概念與演化之間的關聯性是否清楚。演化是生態學許多現象的根本原因，特別是那些涉及物種適應、特徵形成或群體動態的議題。

我們逐一檢視每個選項：
(I) 演化行為生態學 (Behavioral ecology)：行為的演化是演化行為生態學的核心。研究者需要考慮行為如何透過自然選擇演化而來，以增加個體的生存與繁殖機會。因此，演化是必須考慮的。
(II) 基本棲位 (Fundamental niche)：基本棲位定義為一個物種在沒有競爭者或掠食者等生物交互作用下，所能生存和繁殖的環境條件範圍。雖然基本棲位的定義本身不直接涉及演化，但物種之所以擁有特定的生理和行為限制，進而決定其基本棲位，本身就是演化的結果。例如，對溫度或濕度的耐受性是演化適應的產物。然而，在探討「基本棲位」這個概念本身時，更側重於環境因子，相較於其他選項，演化並非其最直接的考量。但若從「為何物種有此基本棲位」的角度，演化是根本原因。
(III) 全球暖化下的適應 (Adaptation under global warming)：適應本身就是演化的產物。物種為了在全球暖化這樣的環境變遷下生存，可能需要透過演化來產生新的適應性特徵，或是原有特徵的改變。因此，演化是核心。
(IV) 演化可塑性 (Phenotypic plasticity)：演化可塑性是指同一基因型的個體，在不同環境下表現出不同表型的能力。雖然可塑性本身是表型層面的表現，但可塑性的大小和演化是緊密相關的。演化可以選擇出具有較高可塑性的個體，使物種更能應對變動的環境。因此，演化是重要的考量。

本題考驗對圖表的判讀能力，以及對「生長季長度」定義的理解。題目定義生長季為「最後一次霜凍 (last frost) 到第一次霜凍 (first frost) 之間的時間」。圖表顯示了不同年份的「最後霜凍日」和「第一次霜凍日」，以及由此計算出的「生長季長度」。

首先，我們需要從圖表中讀取數據。圖表的橫軸代表年份，從 1900 年到 2000 年。縱軸代表一年中的天數 (Day of the year)。

圖中有兩條線：

1. "Last frost"：代表該年的最後一次霜凍日。
2. "First frost"：代表該年的第一次霜凍日。

本題考查對永凍土融化 (permafrost melting) 及其對大氣影響的知識。永凍土是長期凍結的土壤，其中封存了大量的有機物質。當永凍土融化時，這些有機物質會被微生物分解，進而釋放出溫室氣體。

永凍土中封存的有機物，在有氧條件下分解主要產生二氧化碳 ($CO_2$)，在無氧條件下分解則主要產生甲烷 ($CH_4$)。由於永凍土融化後，局部可能出現缺氧環境，或是微生物活動改變，這兩種氣體都會釋放。然而，甲烷 ($CH_4$) 是一種比二氧化碳更強效的溫室氣體。

選項分析：
A. 二氧化碳 ($CO_2$)：永凍土融化確實會釋放二氧化碳。
B. 乙醇 (Ethanol)：乙醇是酒精的一種，雖然微生物分解有機物可能產生少量乙醇，但它不是永凍土融化釋放的主要或關鍵物質。
C. 水蒸氣 ($H_2O$)：永凍土融化本身會產生水，這些水蒸發後進入大氣。

本題考驗學生對於統計分析方法的選擇，特別是針對生態學中影響物種豐度的研究。研究者想探討多個生物及非生物因子如何影響特定鳥類（Liocichla steerii）的數量，並使用個體數作為豐度的代理指標，且希望盡量避免數據轉換。

我們逐一分析選項：

A. ANOVA (Analysis of Variance)：ANOVA 主要用於比較兩組或多組獨立樣本的平均值是否有顯著差異。它通常假設數據符合常態分布，且變異數齊一。如果研究者要探討的因子是類別變數（如不同的棲地類型），且每個因子只有少量水準，ANOVA 是可行的。但如果因子是連續變數，或有多個因子交互作用，ANOVA 的應用會變得複雜，且不適合處理非常態分佈的數據。

B. General Linear Models (GLM)：一般線性模型是 ANOVA 的延伸，可以處理連續的反應變數，並能同時納入類別和連續的預測變數。它假設反應變數服從常態分布，誤差項服從常態分布且變異數齊一。這比 ANOVA 更靈活，但仍然有常態分布的假設。

C. Generalized Linear Mixed Models (GLMMs)：廣義線性混合模型是 GLM 的進一步擴展，它結合了廣義線性模型 (GLM) 的靈活性（可以處理非常態分布的反應變數，如計數數據）和混合模型 (Mixed Models) 的能力（可以處理具有層次結構或相關性的數據，例如來自不同樣區的數據）。

核心觀念

本題考查魚類體液與外界水環境之間的滲透關係。判斷時必須先確認「相對於誰」：

• 高滲透壓（hyperosmotic）：體液溶質濃度高於外界。
• 低滲透壓（hypoosmotic）：體液溶質濃度低於外界。
• 等滲透壓（isosmotic）：體液與外界溶質濃度大致相等。

魚類體液的總滲透壓主要由無機鹽、尿素等溶質共同決定。水會由低滲透壓處移向高滲透壓處，因此：

• 體液相對外界為高滲透壓：水容易進入體內，鹽分容易流失。
• 體液相對外界為低滲透壓：水容易流失，鹽分容易進入體內。

解題方法

先分別比較三類魚的體液與棲地：

1. 鯊魚屬於軟骨魚類，利用尿素等物質提高體液總滲透壓。
2. 淡水硬骨魚生活在極度稀釋的淡水中。
3. 海水硬骨魚生活在鹽度較高的海水中，但其體液濃度仍低於海水。

只要判斷體液與外界的相對滲透壓，即可逐一判定選項。

選項分析

A. Sharks are slightly hyperosmotic.

正確。

鯊魚的體液含有大量尿素，並以 TMAO（trimethylamine oxide，三甲胺氧化物）等物質穩定蛋白質結構。尿素會提高體液的總滲透壓，使鯊魚體液的滲透壓略高於海水，因此鯊魚相對於海水屬於稍微高滲透壓。

由於差距不大，鯊魚不像一般海水硬骨魚那樣大量失水；其主要調節方式包括：

• 腎臟排出過量的尿素與鹽分；
• 由直腸腺排出多餘的氯化鈉；
• 維持體內尿素濃度以保持較高的總滲透壓。

本題考驗學生對不同光合作用途徑 (C3, C4, CAM) 的植物在適應乾旱環境方面的能力的知識。

我們逐一分析：
I. C3 植物 (C3 plants)：
C3 植物是大多數植物採用的光合作用途徑。在光合作用的碳固定階段，二氧化碳直接被固定到 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate) 中。C3 植物的 RuBisCO 酶在溫度升高和二氧化碳濃度降低時，容易發生光呼吸 (photorespiration)，這會降低光合作用的效率，並增加水分的散失。因此，C3 植物通常在中等濕潤、溫度適中的環境中生長得最好，對乾旱的耐受性相對較差。

II. C4 植物 (C4 plants)：
C4 植物發展出一種特殊的碳濃縮機制，以減少光呼吸。牠們在葉肉細胞中首先將二氧化碳固定到 PEP (磷酸烯醇丙酮酸) 上，形成草醯乙酸 (oxaloacetate)，然後轉運到維管束鞘細胞，再釋放 CO2 進行卡爾文循環。這種機制在高溫、強光和低 CO2 濃度下能有效提高光合作用效率。

本題考驗學生對「密度 dependent factor」(密度 dependent 因子) 和「密度 independent factor」(密度 independent 因子) 的理解。

密度 dependent 因子是指其影響程度隨族群密度而改變的因子。當族群密度增加時，這些因子的影響會增強；反之，當族群密度降低時，其影響會減弱。這些因子通常與生物交互作用有關。

密度 independent 因子是指其影響程度與族群密度無關的因子。無論族群密度高低，這些因子的影響都大致相同，通常與非生物環境因子有關。

我們逐一分析選項：

A. 疾病 (Disease)：疾病的傳播通常與個體之間的接觸頻率有關。在密集的族群中，個體更容易接觸到病原體，因此疾病的傳播速度更快，影響也更大。隨著族群密度的增加，疾病的發生率和死亡率也可能隨之增加。因此，疾病是一個密度 dependent 因子。

本題考驗學生對不同族群增長模型及其假設的理解。題目詢問的是「重疊世代 (overlapping generations)」且「資源無限 (unlimited resources)」的條件下適用的模型。

我們逐一分析選項：

A. 指數增長 (Exponential growth)：
指數增長模型通常用微分方程 $dN/dt = rN$ 來描述，其中 $N$ 是族群數量，$t$ 是時間，$r$ 是內在增長率。這個模型假設：
- 資源無限。
- 個體繁殖是連續的，沒有離散的世代。
- 族群所有個體對增長率的貢獻是相同的。
- 允許個體繁殖的重疊。
- 這是對「重疊世代」且「資源無限」條件的描述。

B. 幾何增長 (Geometric growth)：
幾何增長模型通常用差分方程 $N_{t+1} = \lambda N_t$ 來描述，其中 $N_t$ 是在時間 $t$ 的族群數量，$\lambda$ 是有限增長率 (finite rate of increase)。這個模型假設：
- 資源無限。
- 繁殖是離散的，分為清晰的世代 (discrete generations)。
- 每個世代的增長率是恆定的。

本題考驗學生對「環境容納量 (Carrying Capacity, K)」概念的理解。K 是指在特定環境下，某物種所能持續維持的最大族群數量。

我們逐一分析各選項：

A. 在現實世界中，當族群達到環境容納量 K 時，大多數物種的族群數量不會在 K 上保持穩定而無波動。
- 在現實中，族群數量經常在 K 值附近波動。這可能是由於環境因素的季節性變化、物種內部的調節機制（如延遲效應）、捕食者-獵物關係、資源的週期性短缺等原因造成的。完全穩定在 K 值是理想化的模型，現實中很少見。因此，此敘述是錯誤的。

B. 當族群大小等於 K/4 時，族群增長最快。
- 在邏輯斯諦增長模型 ($dN/dt = rN(1 - N/K)$) 中，族群增長率 $dN/dt$ 的最大值發生在 $N = K/2$ 的時候，而不是 $N = K/4$。此時的增長率為 $rK/4$。因此，此敘述是錯誤的。

C. 環境容納量 K 是一個常數，不會隨時間改變。
- 環境容納量 K 並非固定不變。它受到環境條件的影響，例如資源的可獲得性、空間大小、氣候條件、疾病的流行程度、以及其他生物的影響（如捕食者、競爭者、共生者）等。當這些環境因素改變時，K 值也會隨之改變。

本題考驗學生對生物族群空間分布模式 (dispersion pattern) 的理解，特別是均勻分布 (uniform dispersion)。

生物族群的空間分布模式主要有三種：

1. 聚集分布 (Clumped dispersion)：個體成群聚集，是動物社會性行為、繁殖方式或環境資源分布不均勻造成的。
2. 隨機分布 (Random dispersion)：個體的位置與其他個體的位置無關，通常發生在環境均勻且個體間無交互作用的情況下。
3. 均勻分布 (Uniform dispersion)：個體之間保持相對均勻的距離，通常是因為個體間的競爭或互相排斥造成的。

我們逐一分析選項：

A. 競爭 (Competition)：
競爭，特別是個體之間的資源競爭（如食物、空間、水分），會導致個體互相排斥，盡量遠離彼此，以減少競爭壓力。例如，植物會釋放化學物質抑制鄰近植物生長（化學排斥），或為了爭奪陽光和土壤養分而擴展其根系和葉冠。許多動物也會為了領地而互相排斥。這種互相排斥的行為或生理機制是導致均勻分布的主要原因。

本題考驗學生對「總初級生產力 (Gross Primary Production, GPP)」定義的理解。

初級生產力 (Primary Production) 是指生態系統中生產者（主要是植物、藻類和一些細菌）將無機物轉化為有機物的過程，通常是利用光能或化學能。

總初級生產力 (GPP) 是指在給定時間內，所有生產者通過光合作用（或化學合成）固定的總有機物量。它是生態系統能量流動的起點。

我們逐一分析選項：

A. 藻類在海洋中捕獲的太陽能並轉化為生物量的量。
- 這描述的是海洋中生產者的初級生產力，但 GPP 的定義不僅限於藻類或海洋，它涵蓋了所有生產者。因此，這個選項不夠全面，且混淆了能量與生物量的單位。

本題考驗學生對初級演替 (primary succession) 初期階段的生態限制因子的理解。初級演替發生在完全沒有生命的區域，例如火山噴發後的區域。

演替初期，土壤非常貧瘠，缺乏有機質和基本養分。在火山灰覆蓋的區域，最初的生命形式是藻類、地衣和苔蘚，牠們能夠在貧瘠的基岩上生存，並開始分解岩石，形成薄層的土壤。

隨後，早期的演替植物（如草本植物）開始生長。這些植物的生長通常受到最稀缺的資源的限制。在初級演替的初期，土壤形成過程中，主要的限制因子通常是：

1. 氮 (Nitrogen, N)：氮是構成蛋白質、核酸等有機分子必需的元素，也是植物生長的關鍵營養素。在新的、未開發的土壤中，氮的含量通常非常低。雖然大氣中有大量的氮氣 ($N_2$)，但大多數植物無法直接利用，需要通過固氮菌（如藍綠菌、根瘤菌）轉化為可利用的形式（如氨 $NH_3$ 或硝酸鹽 $NO_3^-$）。在初級演替的早期，固氮生物的數量和活動可能還不足以提供足夠的氮。
2. 磷 (Phosphorus, P)：磷也是植物生長必需的元素，對能量代謝（如 ATP）和核酸也很重要。在某些情況下，磷也可能成為限制因子，特別是在岩石風化緩慢或土壤有機質含量極低時。
3. 水分 (Water)：雖然土壤開始形成，但保水能力可能仍然較差。

本題考驗學生對科學研究方法的選擇，特別是探討「物種多樣性」與「生物生產力」之間關係的最佳研究設計。研究者想要證明「物種多樣性增加會導致生物生產力增加」。

我們逐一分析選項：

A. 觀察性研究 (Observational study) - 跨地景調查：
- 這個方法是在現有的不同草生地點進行調查。研究者會根據生產力（生物量）選擇地點，然後測量這些地點的多樣性和生物量，再進行回歸分析。
- 優點：可以在自然狀態下研究，反映真實世界的狀況。
- 缺點：相關性不等於因果關係。可能存在潛在的混淆因子 (confounding factors)。例如，生產力較高的地點可能同時也擁有較高的多樣性，但這並不意味著是多樣性導致了高生產力，也可能是因為這些地點的土壤肥沃、水分充足等其他環境因子同時影響了多樣性和生產力。研究者無法控制變數。

B. 操縱性實驗 (Manipulative experiment) - 多樣性操縱實驗：
- 這個方法是研究者主動操縱實驗條件，建立不同物種多樣性的樣區（例如，1, 2, 4, 8, 16 種草）。

本題考驗學生對「限制因子」(limiting factor) 概念的理解，以及如何設計實驗來判斷土壤中的限制性營養素。實驗設計是典型的「營養素添加實驗」(nutrient addition experiment)。

實驗設置：

• 樣品：12 個盆栽，每盆種植 3 株芒草。
• 處理組：
  • 對照組 (Control)：僅澆 deionized water (去離子水)。
  • 磷肥處理組 (P treatment)：澆含磷肥的水。
  • 氮肥處理組 (N treatment)：澆含氮肥的水。
• 觀察指標：植物生長狀況（題目提到「P treatment 表現比 N treatment 和 control 好很多」）。

實驗結果分析：

• 對照組：代表在沒有額外添加磷或氮的情況下，植物的生長狀況。
• N 處理組：若添加氮肥後，植物生長狀況沒有顯著改善，則表示氮不是限制因子。
• P 處理組：若添加磷肥後，植物生長狀況顯著改善，則表示磷是限制因子。

本題考驗學生對「分解作用 (decomposition)」過程的理解，特別是影響植物葉片分解速率的因素。分解作用主要由微生物（細菌和真菌）進行。

影響分解速率的因素很多，包括：

1. 分解者的活性：微生物的種類和數量。
2. 環境條件：溫度、濕度、氧氣供應。
3. 碎屑的特性：化學組成、物理結構。

我們逐一分析選項：

A. 葉片更柔軟，含有較高濃度的氮 (N) 和較低比例的木質素 (lignin)。
- 葉片柔軟：通常意味著細胞壁較薄，結構較脆弱，更容易被微生物分解。
- 較高濃度的氮 (N)：氮是微生物生長和繁殖必需的元素。當分解對象（葉片）含有較高濃度的氮時，微生物可以更容易獲得所需的營養，從而提高其分解活性。
- 較低比例的木質素 (lignin)：木質素是一種結構複雜、難以分解的有機化合物，它能增加植物組織的硬度和抗性。

本題考驗學生對「人為氣候變遷」(anthropogenic climate change) 的後果的理解。人為氣候變遷主要是由於人類活動排放溫室氣體導致的全球暖化。

我們逐一分析選項：

A. 它降低全球溫度，主要影響熱帶和亞熱帶森林，使其更容易遭受霜凍事件。
- 人為氣候變遷的主要後果是「全球暖化」，即溫度升高，而不是降低。因此，此敘述是錯誤的。

B. 它使海水變暖，並改變洋流方向；結果是乾旱地區降雨增多，導致「開花沙漠」等異常現象。
- 海水變暖和洋流改變是氣候變遷的後果之一。然而，「乾旱地區降雨增多」與一般對氣候變遷影響的預期（乾旱地區可能變得更乾）不符。雖然氣候變遷會導致極端天氣事件，但「開花沙漠」這種現象（指乾旱地區在異常降雨後植被突然繁盛）並非其主要或普遍的後果，且「乾旱地區降雨增多」本身就與「乾旱」矛盾。因此，此敘述有問題。

核心觀念

本題考查「初級演替（primary succession）」與「次級演替（secondary succession）」的定義，以及干擾後群落恢復的判斷。

• 初級演替：發生在原本沒有土壤、沒有現存植物或土壤種子庫的基質上，例如新形成的裸岩、火山熔岩、冰河退縮後裸露的地表。演替必須先經過土壤形成，植物才逐漸建立。
• 次級演替：發生在原有群落受到干擾，但土壤仍然保留的地點，例如森林火災、農田休耕、颱風倒木。土壤中的種子、根、地下莖及微生物可協助群落快速恢復。
• 初級演替與次級演替是依據「演替開始時的環境條件」分類，並不是演替過程中先後出現的兩個階段。

解題方法

判斷各選項是否正確時，先抓住關鍵判準：

1. 是否有土壤？
2. 是否保留種子庫或地下繁殖構造？
3. 初級、次級演替是類型，還是被誤當成演替階段？
4. 火災後的土壤是否仍存在？

只要干擾後仍保有土壤與繁殖材料，通常就是次級演替，而不是初級演替。

選項分析

A. Primary succession occurs in the habitats with some seeds in the soil bank.

錯誤。土壤種子庫代表該地已經具有土壤及先前群落留下的繁殖材料，這是次級演替的重要特徵。初級演替通常開始於沒有土壤、也沒有土壤種子庫的裸露基質。

因此，若將「some seeds in the soil bank」視為判定條件，該敘述應屬於次級演替，而非初級演替。

B. After a disturbance, the first stages of succession are called primary, and the later stages are called secondary.

錯誤。初級演替與次級演替不是同一條演替序列中的前後階段。

正確概念是：

• 初級演替：從無土壤基質開始。
• 次級演替：從土壤仍存在的受干擾地點開始。

本題考驗學生對「島嶼生物地理學」(island biogeography) 的基本理論，特別是物種豐富度與島嶼大小和隔離度的關係。

島嶼生物地理學理論指出，島嶼上的物種數量取決於兩個主要因素：

1. 島嶼大小 (Island size)：較大的島嶼通常能支持更多的物種，因為牠們有更大的棲地面積、更多樣的棲地類型、更高的初級生產力，以及較低的族群滅絕率。
2. 隔離度 (Isolation)：指島嶼與大陸或其他島嶼的距離。越靠近大陸的島嶼，越容易受到新物種的遷入 (immigration)；而越偏遠的島嶼，遷入率越低。

理論模型預測：

• 遷入率 (Immigration rate)：隨島嶼大小增加而降低，隨隔離度增加而降低。
• 滅絕率 (Extinction rate)：隨島嶼大小增加而降低，隨隔離度增加而升高。
• 穩態物種數 (Equilibrium number of species)：由遷入率和滅絕率的平衡點決定。

本題考驗學生對島嶼生物地理學中「物種-面積關係」(species-area relationship) 的理解，以及如何解釋與普遍認知相反的現象。普遍的認知是，島嶼越大，物種越豐富。但這裡有一個反例，較大的島嶼物種反而較少。

我們需要找出最可能解釋這種反常現象的原因。

A. 較大的島嶼資源較少，因此生產力較低，總體物種豐富度下降。
- 這與常識和生態學原理相反。通常情況下，較大的島嶼擁有更廣闊的棲地面積和更多樣的棲地類型，因此資源應該更豐富，生產力也更高，這才能支持更多的物種。所以，這個解釋不太可能。

B. 較大的島嶼更有可能被閃電擊中（因為面積較大），導致火災蔓延整個島嶼，降低了總體植物豐富度。
- 閃電和火災是可能影響島嶼物種豐富度的環境因子。在某些情況下，如果較大的島嶼更容易遭受大規模的、毀滅性的火災，而這些火災對小島嶼的影響相對較小（例如，小島嶼可能燃燒不起來，或者火災容易被隔離），那麼確實可能導致大島嶼的物種數量少於小島嶼。

本題考驗學生對「熱帶地區物種豐富度高」的原因的理解，並找出「非」原因。

熱帶地區物種豐富度高的原因（The "Big Five" hypotheses for high tropical diversity）：

1. 生產力假說 (Productivity hypothesis)：熱帶地區通常具有較高的溫度、充足的陽光和水分，因此生產力（能量固定量）很高。高生產力可以支持更多的生物體，進而支持更多的物種。
2. 穩定性假說 (Stability hypothesis)：熱帶地區（特別是熱帶雨林）的氣候相對穩定，較少經歷劇烈的季節變化或長期的氣候波動（如冰河時期）。這種穩定性允許物種有足夠的時間演化和分化，而不被大規模滅絕事件（如冰河時期）所摧毀。
3. 異質性假說 (Heterogeneity hypothesis)：熱帶地區通常具有非常複雜和多樣的棲地結構（例如，多層次的森林結構、複雜的地形），這為不同物種提供了多樣化的生態位，從而支持了更高的物種豐富度。
4. 物種形成率假說 (Speciation rate hypothesis)：熱帶地區可能具有較高的物種形成率 (speciation rate)。

本題考驗學生對全球定位系統 (GPS) 工作原理的理解。

GPS 系統由三部分組成：

1. 衛星 (Satellites)：環繞地球運行的數十顆衛星，不斷發射訊號。
2. 地面控制站 (Ground control stations)：監控和管理衛星。
3. 用戶設備 (User equipment)：如 GPS 接收器，用於接收衛星訊號並計算位置。

GPS 的工作原理是基於「測距」和「三角定位」（更準確地說是「三邊測量法」）。

• GPS 接收器接收來自至少四顆衛星的訊號。
• 每個訊號都包含衛星的精確時間和位置資訊。
• 接收器通過測量從每顆衛星發出的訊號到達接收器的時間差，可以計算出接收器與該衛星之間的距離。

本題考驗學生對「平流層臭氧層消耗」(ozone depletion in the stratosphere) 原因的理解。

臭氧層是位於地球平流層（約 10-50 公里高空）的一層臭氧 ($O_3$) 濃度相對較高的區域，它能吸收大部分來自太陽的紫外線 (UV)。

臭氧層的消耗主要是由於人類活動釋放的某些化學物質，最主要的是「氟氯碳化物」(Chlorofluorocarbons, CFCs)，也稱為「氟氯昂」。這些物質在平流層中被紫外線分解，釋放出氯 (Cl) 和溴 (Br) 原子。這些原子會催化臭氧分子分解，導致臭氧層變薄。

我們逐一分析選項：

A. 飛機在高海拔地區排放的廢氣。
- 高空飛行的飛機確實會向平流層排放一些化學物質，其中一些（如氮氧化物 $NO_x$）可能對臭氧有一定影響，但其貢獻遠不如 CFCs。

本題考驗學生對「溫室效應」(greenhouse effect) 的理解，以及哪些氣體是溫室氣體。

溫室效應是指地球大氣層中的某些氣體（溫室氣體）能夠吸收並再輻射地球表面發出的長波輻射（紅外線），從而使地球保持溫暖的現象。這種效應是地球能夠維持適宜生命生存溫度的關鍵。

主要的溫室氣體包括：

1. 水蒸氣 (Water vapour, $H_2O$)：是自然界中最豐富的溫室氣體，對自然溫室效應貢獻最大。
2. 二氧化碳 (Carbon dioxide, $CO_2$)：是人為溫室效應的主要貢獻者，由燃燒化石燃料、森林砍伐等活動產生。
3. 甲烷 (Methane, $CH_4$)：也是一種強效溫室氣體，來源包括自然濕地、畜牧業、天然氣洩漏等。

本題考驗學生對「聖嬰現象」(El Niño) 的理解。聖嬰現象是熱帶太平洋地區一種重要的氣候波動現象。

聖嬰現象（El Niño）是指發生在太平洋赤道地區的一種氣候現象，其特徵是東太平洋（秘魯附近）的海面溫度異常升高。這個現象會對全球氣候產生廣泛影響。

我們逐一分析選項：

A. 一種氣候事件，為地球不同地區帶來異常濕潤或異常乾旱的條件。
- 這是聖嬰現象最主要的影響。聖嬰現象會改變大氣環流模式，導致全球許多地區的氣候異常。例如，在部分地區（如南美洲西部沿岸）會導致異常降雨和洪水，而在另一些地區（如東南亞、澳洲）則會導致乾旱和森林火災。因此，這句話是正確的。

核心觀念

本題考查生物圈中「固定氮（fixed nitrogen）」的主要來源，以及氮循環中的氮固定作用。

大氣中的氮主要以氮氣 $N_2$ 形式存在，但 $N_2$ 分子具有很強的三鍵，絕大多數生物無法直接利用。所謂固定氮，是指將大氣中的 $N_2$ 轉換成生物可利用的含氮化合物，例如：

• 氨或銨根：$NH_3$、$NH_4^+$
• 硝酸根：$NO_3^-$
• 其他有機含氮化合物

自然界的氮固定主要由具有固氮能力的細菌與古菌完成，反應可概念化表示為：

這些微生物可能自由生活於土壤中，也可能與豆科植物根瘤中的根瘤菌共生。

解題方法

判斷各選項所代表的氮來源，並比較其在全球氮循環中的相對重要性：

1. 燃燒化石燃料會產生氮氧化物，但屬於人為排放，並非生物圈固定氮的主要自然來源。
2. 工業固氮能大量製造氨，是重要的人為氮來源，但題目問的是人類與自然來源整體中，生物圈的主要來源；自然生物固氮仍是關鍵來源。
3. 閃電能將氮氣氧化成氮氧化物，進一步形成硝酸鹽，但全球量相對有限。
4. 陸域固氮細菌能持續且廣泛地將大氣氮轉成生物可利用形式，是自然固定氮的主要來源。

因此，正確答案為自然陸域固氮作用。

選項分析

A. nitrogen released by burning fossil fuels.

錯誤。燃燒化石燃料會使燃料中的氮，以及高溫下空氣中的氮與氧反應，形成氮氧化物，例如 $NO$ 與 $NO_2$。這些物質可造成酸雨與大氣污染，但屬於人為氮輸入，並非生物圈中固定氮的主要來源。

本題考驗學生對「適應」(adaptation) 和「順應」(acclimation) 這兩個生態學和演化學重要概念的區別。

順應 (Acclimation)：
定義：順應是指一個生物體在生命週期中，在特定環境壓力下，生理或行為上發生的可逆性調整，以提高其生存或繁殖能力。這種調整是個體層面的，並且是暫時性的，通常在環境條件恢復正常後，個體可以恢復到原來的狀態。順應不涉及基因的改變。

例子：

• 人類在高海拔地區的適應：當一個人從低海拔地區移動到高海拔地區時，由於氧氣分壓降低，身體會開始產生反應，例如增加紅血球的數量、提高呼吸頻率和深度，以及增加心輸出量。這些生理變化有助於身體更有效地運輸氧氣，使個體能夠在高海拔環境中生存。當該人返回低海拔地區後，這些生理變化通常會逐漸消失。
• 植物對光照強度的反應：在光照較弱的環境中生長的植物，其葉片可能更寬、更薄，葉綠素含量更高，以最大化吸收光能。而在強光環境下生長的同種植物，葉片可能較小、較厚，以減少光損傷。

適應 (Adaptation)：
定義：適應是指一個物種（族群）在長期的演化過程中，通過自然選擇，獲得了有利於其在特定環境中生存和繁殖的遺傳特徵。這種特徵是通過遺傳變異和自然選擇累積而來的，是種群層面的、遺傳性的、並且是不可逆的（除非發生逆演化）。

例子：

• 仙人掌的刺和儲水能力：仙人掌演化出了葉片變成刺（減少水分散失，並提供保護）以及肥厚的莖（儲存水分）等特徵，這些都是對乾旱沙漠環境的遺傳性適應，使其能夠在極度缺水的環境中生存。
• 鳥類的遷徙行為：許多鳥類演化出了季節性遷徙的行為，以躲避惡劣的冬季環境，尋找食物資源更豐富的地區。這種遷徙行為是通過遺傳決定的，是該物種對季節性氣候變化的長期演化結果。

主要區別總結：
| 特徵 | 順應 (Acclimation) | 適應 (Adaptation)

本題考驗學生對氣候變遷影響的全面性理解，要求從個體、族群、物種、群集和生態系層級來描述其衝擊。

氣候變遷（主要是全球暖化）正對地球的生命系統產生廣泛且深遠的影響。

1. 個體層級 (Individual Level)：

• 生理壓力：溫度升高、極端天氣事件（如熱浪、乾旱、洪水）會對個體的生理功能造成壓力，影響其生長、繁殖和存活。例如，高溫會導致熱緊迫，影響代謝和行為。
• 行為改變：為應對環境變化，個體可能改變其行為，如尋找更涼爽的棲地、調整活動時間（避開高溫時段）、改變覓食策略等。
• 發育與繁殖：溫度變化會影響生物的發育速率和繁殖時間，可能導致發育提前或延遲，繁殖季節錯位。

2. 族群層級 (Population Level)：

• 分布範圍改變：隨著氣候帶的移動，許多物種的適宜棲地範圍會向高緯度或高海拔地區遷移。無法快速遷移的族群可能面臨萎縮或滅絕的風險。
• 族群規模變化：極端氣候事件（如乾旱、熱浪）可能導致族群數量急劇下降（滅絕事件）。同時，氣候變遷也可能為某些物種創造新的適宜條件，使其族群規模擴大。
• 繁殖與死亡率變化：溫度和降水模式的改變會影響族群的繁殖成功率和死亡率。例如，繁殖季節的錯位可能導致親代和子代對食物資源的可用性不同步。
• 遺傳結構改變：族群遷移和滅絕會改變其遺傳結構。能夠適應新環境的個體會被自然選擇，導致族群的遺傳組成發生變化。

3. 物種層級 (Species Level)：

• 物種滅絕風險增加：對於那些棲地範圍狹窄、遷移能力弱、適應性差的物種，氣候變遷可能導致其滅絕。
• 物種分布範圍擴大或縮小：一些物種可能擴大其分布範圍，進入新的地區；而另一些物種則可能因棲地喪失或不適宜而使其分布範圍縮小。

本題考驗學生對「生物防治」(biocontrol) 的理解，以及如何應用於永續農業。生物防治是利用生物體來控制病蟲害，以減少化學農藥的使用。題目要求列舉兩個生物防治的例子，並說明其中的物種關係。

生物防治的常見策略包括：

1. 天敵引入 (Introduction of natural enemies)：引入害蟲的掠食者、寄生者或病原體來控制害蟲族群。
2. 天敵保護與增強 (Conservation and augmentation of natural enemies)：保護和鼓勵農田生態系統中原有的天敵，或在需要時釋放更多天敵。
3. 植物抗性誘導 (Induction of plant resistance)：利用某些生物體（如微生物）誘導植物產生抵抗病蟲害的能力。

以下是兩個生物防治的例子及其物種關係：

例子一：利用寄生蜂控制棉鈴蟲 (Cotton bollworm) 的幼蟲

• 應用情境：棉鈴蟲（如 Helicoverpa armigera）是棉花、玉米、番茄等作物的重要害蟲，其幼蟲會啃食植物的果實和葉片，造成嚴重損失。
• 生物防治方法：引入或保護棉鈴蟲的一種或多種寄生蜂（Parasitoid wasps），例如 Trichogramma 屬的寄生蜂。
• 物種關係：
  • 寄生關係 (Parasitism)：寄生蜂是棉鈴蟲幼蟲的寄生者。寄生蜂的雌蜂會在棉鈴蟲的卵或幼蟲體內產卵。孵化後的寄生蜂幼蟲會在棉鈴蟲的卵或幼蟲體內發育，以宿主（棉鈴蟲）為食。當寄生蜂幼蟲發育完成並羽化時，宿主（棉鈴蟲）也死亡。
  • 目標：這種寄生關係能夠有效地降低棉鈴蟲的族群數量，因為寄生蜂殺死了大量的害蟲。
• 永續性：相較於化學農藥，寄生蜂的生物防治對環境影響較小，且不會產生抗藥性問題，有助於維持生態系統的健康。

本題考驗學生對生態學中「物種分布與優勢度」(species distribution and dominance) 的解釋能力，以及設計實驗驗證假設的能力。觀察到的現象是：外來種 X 和本地種 Y 在不同海拔高度共存，但在低海拔 X 佔優勢，在高海拔則不然。

A) 發展假說 (Develop your hypothesis)

觀察：

• 物種 X (外來種) 和物種 Y (本地種) 在台灣不同海拔高度共存。
• 在低海拔地區，物種 X 的數量或影響力 (dominance) 高於物種 Y。
• 在高海拔地區，物種 X 的優勢度不如低海拔地區，可能與 Y 相當或 Y 更優勢。

可能原因的思考方向：

1. 環境因子差異：不同海拔高度的環境條件（溫度、濕度、光照、土壤、降水）對 X 和 Y 的影響不同。
2. 物種交互作用：X 和 Y 之間的競爭、互利共生或其他交互作用，可能在不同海拔有所差異。
3. 外來種 X 的適應性限制：X 作為外來種，可能在某些方面不如 Y 適應當地環境，特別是在高海拔地區。

假說 (Hypothesis)：
基於以上思考，我們可以提出以下假說：

假說 1 (環境因子驅動)：物種 X (外來種) 在低海拔地區的生長和繁殖條件（如溫度、光照、土壤肥力）比物種 Y 更為有利，使其能夠取得優勢。然而，隨著海拔升高，環境條件（如低溫、較短的生長季節）變得不利於物種 X 的生長和繁殖，而物種 Y 作為本地種，則更能適應這些高海拔的嚴酷條件，因此在高海拔地區 X 不再佔優勢。

假說 2 (物種交互作用驅動)：在低海拔地區，物種 X 可能與本地的其他生物（如土壤微生物、傳粉者、種子傳播者）存在有利的交互作用，或對本地的競爭者有更強的競爭力，因此能取得優勢。但在高海拔地區，這些有利的交互作用可能不存在，或者物種 Y 能夠通過更強的競爭或更有效的生殖策略來壓制物種 X。

更具體的假說 (Hypothesis 1 變形)：
「物種 X 的最佳生長溫度範圍較窄，且偏向較溫暖的環境，使其在高海拔地區的低溫下受到限制，而物種 Y 則具有更寬的溫度耐受範圍，在高海拔低溫環境下具有更強的競爭力。」

B) 設計研究來檢驗假說 (Design a study to examine your hypothesis)

假設我們選擇檢驗「環境因子驅動」的假說，特別是溫度對物種 X 和 Y 在不同海拔分布的影響。

研究設計：

1. 田間調查 (Field Survey)：
   • 樣區選擇：在台灣選擇一系列具有代表性的、從低海拔到高海拔連續的草生地或開闊地樣區。

本文主要探討了生物族群週期性波動（boom and bust cycles）的驅動因子，並以瑞典南部油菜田中的甘藍莖跳甲蟲 (cabbage stem flea beetle) 為例，發現氣候振盪（特別是嚴寒的冬季）是其週期性波動的主要原因。

文章摘要 (Summary)：

文章開頭指出，生物族群的週期性波動是生態學中一個長久以來被觀察到的現象，經典例子是加拿大雪兔和山貓的十年週期。然而，對於其他物種（如旅鼠、森林飛蛾）的週期性原因，科學界一直存在爭議，可能涉及氣候、緯度、植物品質、掠食者或自我調節等因素。過去的研究受限於缺乏長期數據。

作者團隊利用瑞典南部 3,000 多個油菜田長達 50 年的數據，研究了甘藍莖跳甲蟲的種群週期性。研究發現，這種害蟲也表現出明顯的週期性波動，且在不同地區之間空間同步性很高（一個地區族群量爆發，其他地區也同時爆發）。這與傳統的「植物品質驅動週期」假說相悖，因為油菜是年度作物，每年種植在不同田地，其品質變化不應是週期性的主要驅動。同時，農耕系統的高度干擾也使得傳統的「捕食者-獵物緊密耦合」模型難以解釋。

研究結果顯示，嚴寒的冬季是驅動甘藍莖跳甲蟲種群週期性波動的主要因素。而嚴寒冬季的發生又與北大西洋振盪 (North Atlantic Oscillation, NAO) 氣候系統有關。這項研究的意義在於，它證實了即使在高度干擾、資源變異和農藥使用的農業生態系統中，種群週期性依然會持續存在，並且氣候振盪（如寒冷的冬季）是驅動這些週期性波動的重要因素。

我的想法 (My thoughts)：

這篇文章提供了一個非常重要的見解，挑戰了傳統上對某些物種（特別是農業害蟲）種群週期性波動的解釋。過去，人們可能傾向於將週期性歸因於內部的種群動力學（如捕食者-獵物關係）或植物的內在品質變化。