112 年 國立臺灣大學生命科學研究所《動物生理學》

此題考查第二型糖尿病的病理生理學，重點在於血糖調控的機制失常。

第二型糖尿病患者尿液中出現葡萄糖（糖尿）的主要原因，是由於血糖濃度長期或瞬間升高到超過腎臟腎小管的再吸收能力上限。正常情況下，血液中的葡萄糖會通過腎絲球過濾到腎小管，然後在近端腎小管被主動運輸（透過鈉-葡萄糖協同運輸蛋白 SGLT）幾乎完全地重新吸收回血液中。這個再吸收的過程有一個最大速率（Transport Maximum, Tm），大約是 375 mg/min。

此題考查神經內分泌系統中，壓力反應的核心迴路——下視丘-腦下垂體-腎上腺軸（Hypothalamic-Pituitary-Adrenal axis, HPA axis）。

HPA-axis 的三個主要組成部分及其傳導物質如下：

• H (Hypothalamus, 下視丘):

  • 器官: 下視丘是一個位於大腦基部的結構，扮演著連接神經系統與內分泌系統的關鍵角色。
  • 傳導物質: 當接收到壓力訊號時，下視丘的視前區（preoptic area）的神經分泌細胞會釋放一種胜肽荷爾蒙，稱為「促腎上腺皮質素釋放因子」（Corticotropin-releasing hormone, CRH）。CRH 經由門脈系統（hypophyseal portal system）傳送到腦下垂體前葉。

• P (Pituitary gland, 腦下垂體):

  • 器官: 腦下垂體（又稱腦下腺）是一個內分泌腺體，位於下視丘下方，分為前葉（anterior pituitary）和後葉（posterior pituitary）。HPA-axis 主要涉及的是前葉。

此題考查腦電圖 (EEG) 的基本知識，重點在於不同腦波的頻率與其對應的生理狀態。

腦電圖 (EEG) 記錄的是大腦皮質神經元的電活動，其頻率通常以赫茲 (Hz) 為單位來區分。不同頻率的腦波與不同的意識狀態或認知活動有關。

以下舉例兩種常見的腦波及其頻率和對應狀況：

1. Alpha 波 (α 波):
   • 頻率: 約 8-13 Hz。
   • 可能記錄到的狀況: Alpha 波最常在個體處於清醒、平靜、放鬆、閉眼的狀態下被記錄到，尤其是在枕葉（occipital lobe）區域。當人們專注於視覺任務或處於壓力狀態時，Alpha 波的活動會減弱。因此，想像或冥想時，Alpha 波可能增強。

此題考查體內礦物質穩態的調節，特別是鈣離子的平衡機制，重點在於相關荷爾蒙及其生理功能。

體內鈣離子（$Ca^{2+}$）的濃度受到嚴格調控，因為鈣離子在許多生理過程中至關重要，包括：神經傳導、肌肉收縮、血液凝固、細胞信號傳遞、骨骼健康等。血液鈣離子濃度的主要調控荷爾蒙有三種：副甲狀腺素 (PTH)、維生素 D (活化型，即 1,25-二羥維生素 D3 或 calcitriol) 和降鈣素 (Calcitonin)。

1. 副甲狀腺素 (Parathyroid Hormone, PTH):

   • 分泌腺體: 頸部後方的副甲狀腺（parathyroid glands）。
   • 調控因子: 主要由血液中鈣離子濃度降低所刺激分泌。
   • 功能: PTH 是維持血鈣濃度的首要且最重要的荷爾蒙。當血鈣濃度下降時，PTH 分泌增加，其主要功能包括：
     • 促進骨骼釋放鈣離子: PTH 刺激骨細胞（特別是蝕骨細胞, osteoclasts）釋放儲存在骨骼中的鈣離子和磷酸根離子到血液中。
     • 促進腎臟重吸收鈣離子: PTH 增加腎小管對鈣離子的重吸收，減少鈣離子從尿液中流失。
     • 促進腎臟活化維生素 D: PTH 刺激腎臟產生活化型維生素 D（calcitriol），而活化型維生素 D 則進一步促進腸道對鈣離子的吸收。

2. 維生素 D (Vitamin D, 活化型為 Calcitriol):

   • 來源: 主要通過人體皮膚暴露於紫外線（UVB）下合成，或從食物中攝取。在肝臟和腎臟中被活化。
   • 調控因子: PTH 是刺激腎臟活化維生素 D 的關鍵因子。
   • 功能: 活化型維生素 D (Calcitriol) 的主要功能是：

此題考查消化生理學，重點在於蛋白質消化起始階段，特別是胃蛋白酶 (pepsin) 的活化機制以及其釋放的調節。

1. Pepsin 的活化:

Pepsin 是一種重要的消化蛋白質的酶，在胃酸環境中發揮作用。然而，它並不是以有活性的形式分泌，而是以其無活性的前驅物形式——胃蛋白酶原 (pepsinogen)——分泌。這樣做是為了防止它在分泌的細胞內就開始消化細胞自身的蛋白質。

Pepsinogen 的活化過程如下：

• 自體催化 (Autocatalysis): 當胃壁細胞（特別是胃的皺紋腺體中的主細胞, chief cells）分泌的胃蛋白酶原進入胃腔，遇到酸性的胃液（pH 1.5-3.5）時，胃酸（HCl）會使胃蛋白酶原的構象發生輕微改變。
• 在這種酸性環境下，一小部分的胃蛋白酶原分子會開始自我催化，切下其分子的一部分（一個小的胜肽片段），轉變為有活性的 pepsin。
• 一旦形成少量的活化 pepsin，這些活化的 pepsin 分子就可以催化更多的胃蛋白酶原分子轉變為有活性的 pepsin。這個過程稱為自體催化。
• 酸性環境是關鍵: 整個活化過程高度依賴於胃腔的強酸性環境。胃酸 (HCl) 除了提供活化所需的酸性條件外，也負責將食物中的蛋白質變性，使其更容易被 pepsin 作用。

2. 增加胃蛋白酶原釋放的神經與荷爾蒙:

胃蛋白酶原的分泌受到神經和荷爾蒙的雙重調控，主要發生在胃的消化期。增加其釋放的神經和荷爾蒙包括：

• 神經調控:
  • 迷走神經 (Vagus nerve): 迷走神經是副交感神經系統的主要組成部分。當進食或預期進食時，迷走神經的刺激會釋放乙醯膽鹼 (acetylcholine, ACh)。ACh 作用於胃壁細胞（主細胞和壁細胞），一方面刺激壁細胞分泌胃酸 (HCl)，另一方面也刺激主細胞釋放胃蛋白酶原。

此題考查心臟生理學，重點在於心臟瓣膜的運動與心音的產生機制，特別是第一和第二心音的成因。

心臟在一個收縮舒張的週期中，會產生四種主要的心音（S1, S2, S3, S4）。其中，第一心音 (S1) 和第二心音 (S2) 是最明顯且在正常情況下容易聽到的。

第一心音 (S1, "lub"):

• 發生時間: 在心臟週期中，S1 標誌著心室收縮 (ventricular systole) 的開始。它發生在心室開始收縮，其內部壓力開始升高，超過左心房和右心房的壓力時。
• 產生原因: S1 的主要成因是房室瓣 (atrioventricular valves)，即二尖瓣 (mitral valve) 和三尖瓣 (tricuspid valve) 的關閉。當心室收縮，內部壓力迅速升高，超過相應心房的壓力時，血液會試圖回流到心房，這會迫使二尖瓣和三尖瓣迅速關閉，防止血液逆流。瓣膜關閉時，瓣葉和周圍的血液產生震動，並傳播開來，形成低沉、持續時間較長的第一心音。
• 特點: S1 通常被描述為一個較低沉、較長的聲音。

第二心音 (S2, "dub"):

• 發生時間: 在心臟週期中，S2 標誌著心室舒張 (ventricular diastole) 的開始。它發生在心室收縮結束，內部壓力開始下降，低於主動脈 (aorta) 和肺動脈 (pulmonary artery) 的壓力時。

此題考查比較生理學，重點在於鳥類獨特的呼吸系統如何適應其高代謝率的需求，特別是飛行時對氧氣的極高需求。

鳥類的呼吸系統是所有脊椎動物中最有效率的，這歸功於其獨特的解剖結構和氣體交換機制，使其能夠在飛行這種高耗能活動中持續獲得充足的氧氣。鳥類呼吸系統增加氣體交換效率的主要特點包括：

1. 單向氣流 (Unidirectional airflow):

   • 與哺乳動物肺部氣體交換的肺泡（alveoli）不同，鳥類的肺部結構更為堅硬，氣體交換發生在稱為氣囊管 (parabronchi) 的微小管道中。
   • 鳥類擁有一個複雜的氣囊系統（air sacs），包括前氣囊（anterior air sacs）和後氣囊（posterior air sacs）。這些氣囊並非主要的氣體交換場所，而是作為氣體的儲存庫和氣流的「單向導流器」。
   • 空氣通過氣管進入，第一次吸氣時，一部分空氣進入後氣囊，另一部分直接通過肺部（氣囊管），進入前氣囊。
   • 第一次呼氣時，後氣囊的空氣被推入肺部（氣囊管），進行氣體交換。
   • 第二次吸氣時，前氣囊的空氣被排出體外，同時新的空氣進入後氣囊並通過肺部。
   • 第二次呼氣時，肺部（氣囊管）的空氣被排出。
   • 這種單向的氣流模式確保了氣囊管內始終有富含氧氣的新鮮空氣通過，而不會與富含二氧化碳的廢氣混合。這與哺乳動物肺部氣體交換時，吸入的新鮮空氣與肺泡中殘留的廢氣混合的情況截然不同。

2. 氣囊管 (Parabronchi) 的氣體交換:

   • 在鳥類的氣囊管（parabronchi）中，氣體交換發生在氣囊管壁上的微小囊狀結構——**氣微管 (air capil

此題考查細胞生理學與生物電學，重點在於能斯特方程式 (Nernst equation) 如何描述離子跨膜移動所達到的平衡狀態，即平衡電位 (equilibrium potential)。

能斯特方程式 (Nernst Equation):

能斯特方程式是一個物理化學方程式，用於計算在特定溫度下，對於某種離子，當它通過一個對該離子具有選擇性通透性的膜時，所能達到的平衡電位。平衡電位是指膜兩側的電位差，在此電位差下，該離子通過電位梯度（電場力）所受的力與通過濃度梯度（擴散力）所受的力大小相等、方向相反，因此該離子沒有淨移動（淨電流為零）。

對於一個單價的離子（如 $Na^+$, $K^+$, $Cl^-$），在生理溫度（約 37°C）下，能斯特方程式可以表示為：

$E_{ion} = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[ion]_{out}}{[ion]_{in}}$

其中：

• $E_{ion}$ 是該離子的平衡電位 (mV)。
• $R$ 是理想氣體常數 (8.314 J/(mol·K))。
• $T$ 是絕對溫度 (K)。
• $z$ 是離子的價數（對於 $K^+$, $Na^+$, $Cl^-$ 是 $\pm 1$）。
• $F$ 是法拉第常數 (96485 C/mol)。
• $\ln$ 是自然對數。
• $[ion]_{out}$ 是離子在膜外的濃度。
• $[ion]_{in}$ 是離子在膜內的濃度。

為了方便計算，通常將常數合併，並將自然對數轉換為常用對數 (log10)，在生理溫度 37°C (310 K) 下，對於單價離子，$\frac{RT}{F} \ln(x)$ 轉換為 $\frac{61.5}{z} \log_{10}(x)$ 或 $\frac{58.2}{z} \log_{10}(x)$（取決於約定的溫度和常數值）。常用的形式是：

$E_{ion} \approx \frac{60}{z} \log_{10} \frac{[ion]_{out}}{[ion]_{in}} \quad (\text{mV})$
（注意：這個 60mV 的值是根據特定溫度和對數轉換近似得到的，有時也用 58mV 或 61.5mV）

能斯特方程式如何說明離子平衡電位：

能斯特方程式說明了離子的平衡電位是由其跨膜濃度梯度和離子價數決定的。

• 濃度梯度: 如果一個離子在細胞外濃度遠高於細胞內（例如 $Na^+$ 和 $Cl^-$），那麼在膜電位為零時，濃度梯度會驅動這些離子向細胞內流動。