112 年 國立臺灣大學生命科學研究所《生態與演化生物學》

此題考驗對生態學基本名詞的理解，特別是外來物種的定義與影響。

題目描述了非原生種（non-native species）進入新環境後，散播範圍遠超引入地點，並造成危害的現象。這正是「入侵種」（invasive species）的定義。

此題旨在測試對「天擇」（natural selection）核心概念的理解。

天擇是演化生物學中的核心機制，其基本原理是：生物體存在遺傳變異，這些變異會影響個體的生存與繁殖能力。擁有有利於生存和繁殖的性狀的個體，在下一代中留下更多後代的機率較高，這些有利的性狀也因此更容易傳遞下去。

(A) 生殖成功受遺傳特徵影響（reproductive success influenced by inherited characteristics）：這最能精確地描述天擇。天擇的關鍵在於，某些遺傳下來的特徵（inherited characteristics）能提高個體的生存與繁殖能力（reproductive success），進而影響族群的基因頻率。

此題考察「同源結構」（homologous structures）的概念。同源結構是指由共同祖先演化而來，在結構上具有相似性，但可能因為適應不同功能而形態和用途有所差異的器官或結構。

(A) 蝙蝠的翅膀（wing of a bat）是前肢特化而成，魚的鱗片（scales of a fish）是皮膚衍生物。兩者來源不同，結構也無關。
(B) 鳥的翅膀（wing of a bird）和馬的前腿（front legs of a horse）都是由鳥類的共同祖先的前肢演化而來。

此題在定義「族群」（population）的概念。在生態學和演化學中，族群有明確的定義。

(A) 同一區域內、可互相繁殖的同種個體群（a group of individuals of the same species that live in the same area and interbreed）：這是標準的生態學定義。族群的關鍵要素包括：同種（same species）、同一地理區域（same area）、且具備繁殖能力（interbreed）。

此題探討的是「等位基因」（allele）的最終來源。等位基因是基因的不同形式，它們的出現是演化的基礎。

(A) 突變（mutation）：突變是DNA序列發生改變，從而產生新的基因變異（包括新的等位基因）的根本原因。所有新的遺傳變異，包括新的等位基因，都起源於突變。
(B) 染色體重複（chromosomal duplication）：染色體重複是指整個染色體或染色體片段的複製。

此題考查「微演化」（microevolution）的定義。微演化是指在族群層級上發生的演化，通常指較小規模、較短時間內的基因頻率變化。

(A) 個體特徵因應環境因素而改變（an individual's traits change in response to environmental factors）：這是可塑性（plasticity）或個體適應，不是演化。演化發生在族群層級，是世代間基因頻率的改變，而非個體的生理或行為改變。

此題測試對「生物種概念」（biological species concept, BSC）的理解。這是目前最廣泛使用的物種定義之一。

生物種概念強調的是「生殖隔離」（reproductive isolation）作為物種區分的關鍵。

(A) 身體相似（are physically similar）：這是形態種概念（morphological species concept）的主要依據，但相似的形態不一定代表是同一個物種（例如同種但不同性別或不同發育階段的個體），而外觀差異大的個體也可能屬於同一個物種（例如狗的不同品種）。

此題考查「適應輻射」（adaptive radiation）的概念。適應輻射是指一個祖先物種在相對較短的地質時間內，演化出多種適應不同環境或生態位的子物種的現象。

(A) 適應輻射（adaptive radiation）：這是指一個單一祖先物種，在進入一個新的、資源豐富且缺乏競爭者的環境（如島嶼）後，快速分化成多個新物種，每個新物種都適應了特定的生態位。例如達爾文雀的演化。題目描述的「許多不同物種從共同祖先出現」正是適應輻射的特徵。

此題考查「異域物種形成」（allopatric speciation）的發生條件。異域物種形成是指由於地理隔離（geographic isolation）導致兩個族群之間的基因交流（gene flow）中斷，進而產生生殖隔離，最終形成新物種的過程。

異域物種形成最關鍵的先決條件是地理隔離，它阻止了基因交流。一旦基因交流被阻斷，兩個族群就可能因為獨立的突變、基因漂變和對不同環境的適應（天擇）而產生遺傳差異，最終導致生殖隔離。

(A) 兩個族群之間沒有基因交流的中斷（there is no disruption in gene flow between two populations）：如果基因交流沒有中斷，即使存在地理上的分隔，物種也可能保持基因上的連通性，難以形成生殖隔離。因此，基因交流不受阻礙是異域物種形成「不可能」發生的情況。

此題探討植物「單世代物種形成」（speciation in a single generation）的可能性。在植物中，由於其繁殖方式的特殊性，某些情況下確實可能在一個世代內就形成新的物種。

(A) 突發的地質變動導致兩個族群分離：這可能啟動異域物種形成，但通常需要多個世代的遺傳分化才能形成生殖隔離，而非單一世代。
(B) 減數分裂錯誤導致多倍體（errors in meiosis leading to polyploidy）：多倍體（polyploidy）是指細胞中染色體組數目異常增多。在植物中，由於減數分裂過程中染色體分配異常，可能產生染色體組倍增的配子。

此題旨在定義「生物群集」（community）。生物群集是生態學中的一個基本概念。

(A) 不同種類生物的潛在互動族群（potentially interacting populations of different kinds of organisms）：這精確地描述了生物群集的構成。群集是由同一地理區域內所有不同物種的族群所組成，牠們之間存在相互作用（如競爭、掠食、共生等）。

此題考查生物種間互動關係的分類。題目描述的是「互利共生」（mutualism）的關係，即兩個族群在彼此的互動中都獲得益處。

(A) 草食作用（herbivory）：這是指動物取食植物的互動，通常對植物有害，對動物有利。
(B) 互利共生（mutualism）：這是指兩種生物之間的互動，雙方都受益。

此題考查「掠食」（predation）的定義與例子。掠食是指一種生物（掠食者）追捕、殺死並取食另一種生物（獵物）的互動。

(A) 蜥蜴在岩石棲地的偽裝（the camouflage of a lizard in rocky habitats）：這是掠食者用來躲避被捕食的適應，或是用來伏擊獵物的策略，本身不是掠食行為。
(B) 老鷹迅速俯衝捕捉、殺死並吃掉一條蛇（a hawk swooping down quickly to capture, kill, and eat a snake）：這是一個典型的掠食例子。

此題考查「生態位」（niche）的概念。生態位不僅僅是生物的棲息地，更包含了牠在該棲地中利用所有生物（biotic）和非生物（abiotic）資源的總和，以及牠與環境的互動方式。

(A) 環境（environment）：環境是一個更廣泛的概念，包括生物體內外所有影響其生存和發展的條件，生態位是環境的一部分。

此題考查在生態系中「生產者」（producer）的定義。生產者是生態系中能自行製造有機物的生物，通常是進行光合作用的生物。

(A) 次級消費者（secondary consumer）：指以初級消費者為食的消費者。

此題考查對「食物網」（food webs）的理解。食物網描述了生態系中生物間的能量流動和取食關係。

(A) 消費者只吃一種生產者（A consumer eats only one type of producer）：這是不正確的。大多數消費者是雜食性的，或能取食多種生產者。
(B) 分解者從特定營養級的死亡有機物中攝食（Detritivores consume dead organic matter from a specific trophic level）：分解者（detritivores）確實攝食死亡有機物，但這些有機物來源於生態系中所有營養級的生物，並非僅限於「特定」營養級。

此題考查「環境負載量」（carrying capacity, K）的概念。環境負載量是指在特定環境條件下，一個族群能夠長期維持的最大數量。

當族群數量超過環境負載量時，資源（食物、空間等）會變得稀缺，競爭加劇，疾病傳播可能加速，捕食壓力也可能增加。這些因素都會導致族群的死亡率上升，出生率下降，從而使族群數量減少，趨向於環境負載量。

題目中，族群數量（2,000）遠超過環境負載量（1,000）。因此，我們可以預期該族群的數量將會下降。

此題考查當前對「生物多樣性」（biodiversity）的最大威脅。科學界普遍認為，人類活動對生物多樣性造成了嚴峻的影響。

根據聯合國生物多樣性公約（CBD）等國際組織的報告，目前對生物多樣性最主要的威脅是：

(A) 全球暖化（global warming）：全球暖化是嚴重的威脅，它改變了氣候模式，影響物種分佈和生態系統。
(B) 人類造成的棲地破壞（habitat destruction due to humans）：這是最主要且最直接的威脅。

此題考查大氣中二氧化碳（CO2）濃度升高對海洋的影響，即「海洋酸化」（ocean acidification）。

當大氣中的 CO2 濃度升高時，海洋會吸收大量的 CO2。CO2 溶於水中會與水反應，生成碳酸（H2CO3）：
$CO_2 + H_2O \rightleftharpoons H_2CO_3$

碳酸是一種弱酸，會進一步解離，釋放出氫離子（H+），導致水的 pH 值下降，變得更酸：
$H_2CO_3 \rightleftharpoons H^+ + HCO_3^-$
$HCO_3^- \rightleftharpoons H^+ + CO_3^{2-}$

此題考查「點斷平衡」（punctuated equilibrium）演化模型的貢獻。該模型由 Eldredge 和 Gould 在 1972 年提出，是對傳統的「漸進主義」（gradualism）演化觀點的補充和挑戰。

點斷平衡模型認為，演化史的大部分時間裡，物種的形態變化非常緩慢或幾乎停滯（平衡期, stasis），而物種的形成（即快速的形態變化）則發生在相對短暫的地質時期（點斷期, punctuation）。這種模式的結果是，化石記錄中較難找到中間過渡形態的化石，而較多的是相對穩定的物種形態。

此題為申論題，分為兩部分，考察演化生物學中的「中性演化理論」（neutral theory）和「多型性」（polymorphism）的解釋。

(a) 中性演化理論 (Neutral Theory of Molecular Evolution)

中性演化理論是由 Motoo Kimura 在 1968 年提出的。其核心觀點是，在分子層級上（例如 DNA 或蛋白質序列），大部分的演化變異是由等位基因的隨機漂變（genetic drift）所固定（fixed）下來的，而非由天擇（natural selection）所驅動。

具體來說：

1. 突變的性質：大多數新的突變是中性的（neutral），即它們對個體的適應度（fitness）沒有顯著影響。少數突變是有益的（beneficial），會被天擇保留；而另一部分則是有害的（deleterious），會被天擇清除。
2. 隨機漂變的主導作用：在中性突變中，其在族群中的頻率變化主要依賴於隨機漂變。雖然有益突變會被天擇迅速固定，有害突變會被清除，但對於數量龐大的中性突變而言，它們的命運（被固定、消失或維持在族群中）主要由隨機事件決定。
3. 分子演化的速率：中性理論認為，分子演化的速率（即新突變進入族群並被固定下來的速率）主要由中性突變的產生速率決定，而與族群大小無關。

總結來說，中性理論並非否定天擇的作用，而是強調在分子層級，絕大多數的演化事件（基因頻率的改變與固定）是由隨機漂變驅動的中性變異所造成的，天擇的作用相對有限。

(b) 中性理論、天擇及其他概念如何解釋多型性

多型性（polymorphism）是指一個族群中，存在兩種或兩種以上等位基因（或基因型、表現型）的現象。如果天擇總是偏好某一種特定的表現型，那麼其他表現型應該會被淘汰，族群就不會有多型性。然而，多型性在自然界中非常普遍，這需要更全面的解釋。

1. 中性理論的貢獻：

   • 維持多樣性：中性理論解釋了為何在族群中會存在大量的中性或近乎中性的變異。這些變異不會對適應度產生顯著影響，因此可以通過隨機漂變在族群中維持較高的頻率，甚至被固定下來，從而造成基因層面的多型性。例如，在 DNA 序列中，許多變異可能不影響蛋白質的結構或功能，它們就可以在中性演化過程中被保留下來。

2. 天擇的持續作用與多樣化的解釋：

   • 頻率依賴性選擇 (Frequency-Dependent Selection)：

此題為申論題，要求設計一個為期一年的台灣本土物種（或物種群）的野外採樣調查方案，以估計其族群豐度（abundance），並說明研究主題、採樣設計及方法論的合理性。重點在於方案的可行性與科學性。

以下為一個範例設計：

研究主題 (Topic of Investigation)

• 範例主題：台灣草蜥 ( Takydromus sexlineatus ) 在台大校園綠地空間中的族群豐度、時空變異及其棲地偏好分析 (Population Abundance, Spatiotemporal Variation, and Habitat Preference of the Grass Lizard, Takydromus sexlineatus, in Green Spaces of National Taiwan University Campus)。

  • 理由：台灣草蜥是台灣常見的蜥蜴，分佈廣泛，容易觀察和採樣，適合做為 MS thesis 的研究對象。台大校園內有足夠的綠地空間，可提供多樣的棲地類型，便於研究其豐度與棲地偏好。一年時間尺度可以觀察到季節性變化。

採樣設計 (Sampling Design)

1. 研究區域 (Study Area)：

   • 劃定台大校園內所有具備台灣草蜥潛在棲地的綠地區域，例如草坪、灌木叢、花圃邊緣、樹林下層等。
   • 將這些區域進一步劃分為若干採樣點（sampling plots），例如以 10m x 10m 或 20m x 20m 的網格劃分。選擇具代表性的棲地類型，並考慮空間上的連續性與獨立性。

2. 採樣頻率與時間 (Sampling Frequency and Timing)：

   • 採樣時間：共計 12 個月，例如從 2024 年 3 月至 2025 年 2 月。
   • 採樣頻率：
     • 豐度調查：每月進行一次，選擇晴朗、無雨、氣溫適中的白天進行。
     • 棲地偏好調查：與豐度調查同步進行，記錄每個採樣點的環境因子。
     • 季節性補充調查：在春季（繁殖季前）、夏季（繁殖季）和秋季（繁殖季末）各增加一次高密度調查（例如每週一次），以更精確地捕捉繁殖與活動高峰。

3. 採樣方法 (Sampling Methods)：

   • 豐度估計：
     • 標準化步行調查法 (Standardized Transect Walk Survey)：研究人員沿著預設的樣帶（transect）或在採樣點內以固定速度和路線步行，記錄觀察到的每一隻台灣草蜥。
     • 觀察記錄：記錄每隻蜥蜴的個體數、位置（GPS 座標）、活動狀態（如曬太陽、覓食、移動）、性別（若可判斷）、年齡階段（亞成體/成體，若可判斷）。
     • 重複調查與模型應用：為了估計「未被觀察到的個體」，可在同一天內進行至少兩次重複調查，或使用捕捉-標識-再捕捉 (Capture-Mark-Recapture, CMR) 方法（若條件允許且可行）。若 CMR 不可行，則可採用基於檢測率 (detection probability) 的模型（如 Distance Sampling 或 Occupancy modeling 的變體）來估計族群豐度。
   • 棲地偏好調查：
     • 在每次豐度調查時，記錄每個採樣點的環境因子，包括：
       • 植被覆蓋度 (%)：草地、灌木、裸地、樹冠。
       • 植被高度 (cm)：平均草高、灌木高度。
       • 光照強度 (lux)：在採樣點不同位置測量。
       • 溫度 (°C)：氣溫、地表溫度。
       • 濕度 (%)：空氣濕度。
       • 遮蔽物類型與密度：如岩石、木頭、落葉堆、建築物邊緣。