114 年 國立臺灣大學生命科學研究所《生態與演化生物學》

核心觀念： 利他行為（Altruism）是演化生物學中一個經典的難題，探討個體為何會付出代價幫助他者。
詳解：
利他行為（Altruism）是指一個生物體的行為，該行為會降低自身的適存度（fitness），但同時增加另一個或多個生物體的適存度。

核心觀念： 貝氏擬態是演化生物學中關於物種間互相影響的適應性演化範例。
詳解：
貝氏擬態（Batesian mimicry）是一種擬態（mimicry）現象，其中一個無毒或無害的物種（模型，model）演化出類似於一個有毒或危險的物種（ the dangerous or unpalatable species, the dupe

核心觀念： 頂極群集是生態學中關於群集演替（community succession）最終階段的概念。
詳解：
頂極群集（Climax community）是指在一個特定地區，經過長期的生態演替（ecological succession）後，所形成的一個相對穩定、成熟且不易再發生顯著變化的生物群集。

核心觀念： 多羅定律是演化生物學中關於特徵喪失與恢復的假說。
詳解：
多羅定律（Dollo's Law）指出，一個物種或演化支系一旦喪失了某個複雜特徵，在演化過程中就無法透過獨立演化途徑再次獲得該特徵。換句話說，特徵的喪失是「不可逆」的。

核心觀念： 特有種是地理分佈上的概念，與物種形成和地理隔離有關。
詳解：
特有種（Endemic species）是指僅僅存在於某一個特定地理區域或棲息地的物種，而不在其他任何地方自然分佈。這種地理上的侷限性通常是由於該物種的起源、地理隔離、環境條件適應等因素所造成。

核心觀念： 優養化是水體生態系統中營養鹽過量的現象，常導致生態失衡。
詳解：
優養化（Eutrophication）是指水體（如湖泊、河流、沿海區域）中，由於過量的營養物質（特別是氮和磷）進入，導致藻類和其他水生植物過度生長，進而引發一系列生態問題的過程。這些營養物質通常來自人類活動，如農業施肥、污水排放等。

核心觀念： 基因漂變與連鎖不平衡（linkage disequilibrium）的現象，探討基因的非適應性改變。
詳解：
基因漂變（Genetic hitchhiking，又稱 selective sweep）是指，當一個有利突變（beneficial mutation）在族群中快速擴散時，由於該突變位於染色體上的位置，會與其緊密連鎖（linked）的其他基因一起被選擇。

核心觀念： 群集生態學中，將物種依其資源利用方式歸類的分類方法。
詳解：
在群集生態學（community ecology）中，群集（Guild）是指一群具有相似資源利用方式的物種。

核心觀念： 干擾（disturbance）對物種多樣性影響的理論。
詳解：
中度干擾假說（Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH）認為，一個生態系統中的物種多樣性，在干擾頻率或強度適中的情況下會達到最高。如果干擾太少，則強勢物種會排擠掉其他物種，導致多樣性降低；

核心觀念： 關鍵種在維持生態系結構與功能上的重要性。
詳解：
關鍵種（Keystone species）是指一個物種，雖然其族群數量可能不多，但對其所處的生態系結構和功能具有不成比例的重大影響。牠們的存在和活動，能顯著影響其他物種的豐度、多樣性或族群結構。

核心觀念： 基因連鎖與遺傳變異的非隨機組合現象。
詳解：
連鎖不平衡（Linkage disequilibrium, LD）是指在一個族群中，兩個或多個基因座（loci）上的等位基因（alleles）並非獨立遺傳，而是以非隨機的組合頻率出現。

核心觀念： 生態學中衡量生產者固碳能力的指標。
詳解：
淨初級生產（Net primary production, NPP）是指生態系統中的生產者（主要是植物和藻類）透過光合作用固定的碳量，扣除其自身呼吸作用所消耗的碳量後，所剩餘的能量或生物質。

核心觀念： 生物體因應環境變化而改變表型的能力。
詳解：
表型可塑性（Phenotypic plasticity）是指一個基因型（genotype）在不同環境條件下，能夠表現出不同表型（phenotype）的能力。換句話說，生物體可以根據環境的線索（如溫度、光照、營養、社交條件等）調整其生理、形態或行為。

核心觀念： 生態學與演化學中的基本單位，指同一物種的集合。
詳解：
族群（Population）在生態學和演化生物學中，是指在特定時間和空間範圍內，生活著的同一物種的所有個體。

核心觀念： 生殖隔離（reproductive isolation）形成過程中，避免雜交（hybridization）的演化機制。
詳解：

核心觀念： 香農-維納多樣性指數（Shannon-Wiener diversity index）如何衡量物種豐富度（species richness）與物種均勻度（species evenness）。
詳解：
香農-維納多樣性指數（Shannon-Wiener diversity index, $H'$) 是一個廣泛使用的生態學指標，用於量化一個群集的物種多樣性。它同時考慮了兩個主要組成部分：物種豐富度（species richness）和物種均勻度（species evenness）。

物種豐富度 (Species Richness) 的影響 (3分):
物種豐富度是指一個群集中物種的總數。在香農-維納指數的公式 $H' = - \sum P_i \log_e P_i$ 中，$P_i$ 代表第 $i$ 個物種的個體比例（$P_i = n_i / N$，其中 $n_i$ 是第 $i$ 物種的個體數，$N$ 是總個體數）。

• 如果一個群集的物種豐富度增加，即使每個物種的個體數比例（$P_i$）沒有劇烈變化，但由於有更多的物種存在，計算中的總和項（$\sum P_i \log_e P_i$）通常會變得更負（因為 $\log_e P_i$ 對於較小的 $P_i$ 值更負），因此 $H'$ 的值會增加。

核心觀念： McDonald-Kreitman (MK) 檢定及其 dn/ds 比值在探測基因層級的選擇模式。
詳解：
McDonald-Kreitman (MK) 檢定是一種用於檢測基因序列中自然選擇模式的統計方法，特別是用於區分純化選擇（purifying selection）和正向選擇（positive selection）。它比較了在物種分化後，同義取代（synonymous substitutions）與非同義取代（non-synonymous substitutions）的速率。

MK 檢定的基本假設 (2分):
MK 檢定的基本假設是，同義取代（synonymous substitutions）主要受到中性演化（neutral evolution）的影響，而受到的選擇壓力較小。 換句話說，同義取代的速率可以代表該基因在物種分化過程中，由於基因漂變（genetic drift）等中性過程所累積的變異速率。然而，非同義取代（non-synonymous substitutions）則可能受到自然選擇（包括正向選擇或純化選擇）的顯著影響。因此，比較這兩類取代的比例，可以推斷非同義變異是否受到選擇的影響。

如何解讀 dn/ds 比值與選擇模式 (6分):
在 MK 檢定中，我們通常計算兩個比值：

1. 物種內比值 (within-species ratio): 比較在同一物種內觀察到的非同義變異（polymorphisms）與同義變異（polymorphisms）的比例。
2. 物種間比值 (between-species ratio): 比較在物種分化後，觀察到的非同義取代（substitutions）與同義取代（substitutions）的比例。

這裡的 $d_n$ 代表非同義取代的速率（或在 MK 檢定中，通常是物種間比較時的非同義取代數目），而 $d_s$ 代表同義取代的速率（或物種間比較時的同義取代數目）。

核心觀念： Lotka-Volterra 捕食者-獵物模型中的基本假設，關於族群成長模式。
詳解：
Lotka-Volterra 捕食者-獵物模型是一個經典的數學模型，用來描述捕食者與獵物族群數量的動態交互作用。該模型基於一系列簡化的假設，以描述兩個族群的成長率。

獵物族群的成長模式假設 (4分):
該模型的獵物族群（$N_h$）的成長率由以下方程式描述：
$\frac{dN_h}{dt} = r_h N_h - c N_h N_p$
其中 $r_h$ 是獵物的內在繁殖率（intrinsic rate of increase），$c$ 是獵物被捕食的速率（prey encounter rate）。

• 假設 1：無捕食者時的指數增長 (Exponential Growth in the Absence of Predators)。
  當捕食者族群為零 ($N_p = 0$) 時，獵物族群的成長率為 $\frac{dN_h}{dt} = r_h N_h$。這表示獵物族群在沒有捕食壓力下的成長模式是指數增長。這假設了資源是無限的，且沒有其他限制因素（如空間、疾病等）。

• 假設 2：捕食壓力導致成長率下降 (Predation Reduces Growth Rate)。
  獵物族群的成長率會因為被捕食而下降。方程式中的 $- c N_h N_p$ 項代表了獵物因被捕食而造成的死亡率。這個死亡率與獵物族群的數量 ($N_h$) 和捕食者族群的數量 ($N_p$) 成正比。

核心觀念： 三種不同類型選擇（自然選擇、性選擇、人為選擇）的定義與區別。
詳解：
這三種選擇都是影響生物族群基因頻率變化的重要演化機制，但其驅動因素和作用對象有所不同。

1. 自然選擇 (Natural Selection) (2分)

• 定義： 自然選擇是指生物族群中，由於個體間的差異（表型差異）導致其在生存和繁殖上的適存度（fitness）不同，而那些具有較高適存度的個體（及其基因）在下一代中比例增加的過程。這種選擇壓力來自環境，包括物理環境（如氣候、地形）和生物環境（如食物來源、掠食者、疾病、競爭者）。
• 驅動因素： 環境壓力（生存和繁殖的競爭）。
• 作用對象： 影響個體在生存和繁殖上的整體適存度。

2. 性選擇 (Sexual Selection) (2分)

• 定義： 性選擇是自然選擇的一種特殊形式，它作用於個體在爭奪配偶或在繁殖過程中的成功率。性選擇導致個體發展出某些特徵，這些特徵雖然可能不利於生存，但卻能提高其繁殖的機會。性選擇可以分為兩個主要類型：
  • 配偶選擇（Mate choice）： 一方（通常是雌性）主動選擇其配偶，偏好具有特定特徵的異性。
  • 配偶競爭（Mate competition）： 同一性別的個體（通常是雄性）之間為爭奪配偶而發生的競爭，例如透過打鬥、展示等方式。
• 驅動因素： 繁殖上的成功率（爭奪配偶或被選擇）。
• 作用對象： 影響個體在繁殖上的成功率，可能與生存能力衝突。

3. 人為選擇 (Artificial Selection) (2分)

• 定義： 人為選擇是指人類有目的地選擇某些具有特定期望性狀的個體進行繁殖，以培養出具有更優良或特定性狀的後代。這個過程在農業（育種）和家畜飼養中非常普遍。
• 驅動因素： 人類的選擇偏好和需求。
• 作用對象： 經過人類篩選，以達到特定目的。

核心觀念： 結合形態學與分子數據重建演化樹（Phylogenetic Reconstruction），特別是處理化石資料。
詳解：
這個問題的核心在於如何結合形態學數據（來自化石）和分子數據（來自現生鳥類）來構建一個包含化石的演化樹。這是一個結合了傳統形態學方法和現代分子系統學方法的綜合性問題。

整體策略：
我的策略將是利用現生鳥類的豐富分子數據和形態學數據，建立一個可靠的現生鳥類演化樹。然後，我將把化石的形態學特徵納入這個框架中，並使用適當的方法將化石「放置」到演化樹上的最佳位置。

詳細步驟：

第一階段：建立現生鳥類的演化框架 (利用分子數據)

1. 數據收集：

   • 分子數據： 收集廣泛存在於現生鳥類的基因序列數據。這應包括多個基因，最好是來自不同基因組區域（例如，核基因、粒線體基因，甚至全基因組數據，如果可用）。選擇的基因應具有足夠的變異性來解析不同演化支系之間的關係，同時也要有足夠的保守性來連結較遠的類群。例如，可以選擇幾個蛋白質編碼基因（如 RAG1, COI, Cyt b, ND2）或非編碼區域。
   • 目標： 涵蓋盡可能多的現生鳥類類群，特別是與該新發現化石可能相關的類群（例如，如果化石看起來像某種水鳥，則應盡量包含所有現生水鳥類群）。

2. 序列比對 (Sequence Alignment)：

   • 使用 Clustal Omega, MAFFT, MUSCLE 等多重序列比對軟體，將收集到的所有基因序列進行精確比對。這個步驟至關重要，確保將同源的鹼基對齊。需要仔細檢查比對結果，特別是在變異較多的區域。

3. 建構分子演化樹 (Phylogenetic Tree Reconstruction)：

   • 方法選擇： 選擇合適的演化樹構建方法。常見的方法包括：
     • 最大概似法 (Maximum Likelihood, ML)： 考慮了演化模型，通常能產生較準確的結果。
     • 貝氏推論法 (Bayesian Inference, BI)： 同樣考慮演化模型，並提供後驗機率（posterior probability）作為分支支持度。
     • 最大簡約法 (Maximum Parsimony, MP)： 尋找最少演化步驟的樹，對演化模型假設較少，但可能不夠準確。
   • 模型選擇： 對於 ML 和 BI 方法，需要選擇合適的 DNA 或蛋白質演化模型（例如 GTR+G+I, JTT+G 等），這可以通過 AIC, BIC 等準則來選擇。
   • 軟體應用： 使用 RAxML, PhyML (ML)，MrBayes, BEAST (BI) 等軟體進行樹的構建。
   • 分支支持度評估： 評估樹的分支支持度，例如使用 Bootstrap 值（ML）或後驗機率（BI），以確定對各個分支的信心程度。

第二階段：處理化石形態學數據

1. 形態學特徵編碼：
   • 定義特徵： 仔細檢查化石和現生鳥類的形態學特徵。這些特徵應該是可觀察、可量化且在不同類群中存在差異的。例如，頭骨結構、喙的形狀、翅膀骨骼、跗骨結構、羽毛痕跡（如果存在）、脊椎結構等。
   • 特徵矩陣創建： 根據現生鳥類和化石的特徵狀態，創建一個形態學特徵矩陣（character matrix）。對於化石，這些特徵的狀態是直接觀察到的。對於現生鳥類，需要查閱文獻、解剖標本或利用已有的形態學數據集。
   • 狀態編碼： 將每個特徵編碼為數值（例如，0 = 缺失/原始狀態，1 = 存在/衍化狀態，2 = 另一種衍化狀態）。需要確保編碼的一致性和客觀性。

第三階段：結合形態學與分子數據建構混合演化樹

這裡有幾種主流的方法來整合形態學（特別是化石）和分子數據：

1. 方法一：將形態學特徵添加到分子樹的構建中 (Morphology-based ML/BI Tree Reconstruction)