113 年 國立臺灣大學生命科學研究所《生態與演化生物學》

本題在探討過去 170 年間地球大氣中二氧化碳濃度增加的主要原因。這是一個關於全球暖化與碳循環的基礎生態學問題。

二氧化碳（CO2）是主要的溫室氣體，其在大氣中的濃度增加是導致全球暖化的關鍵因素。自工業革命以來，人類活動極大地改變了碳循環。

選項 (A) 增加的全球初級生產力（Primary production）通常會吸收大氣中的 CO2，而不是增加其濃度。

本題旨在探討對生物多樣性構成最大威脅的單一因素。這是一個重要的保育生態學概念。

生物多樣性（Biodiversity）指的是地球上生命的多樣性，包括物種多樣性、遺傳多樣性以及生態系多樣性。生物多樣性的喪失是全球面臨的嚴峻挑戰。

科學家們普遍認為，生物多樣性喪失的主要原因有多個，但其中有一個被認為是「單一最大威脅」。

選項 (A) 過度捕撈或採集（Overharvesting）商業重要物種，確實會對特定物種造成嚴重影響，甚至導致滅絕，進而影響其所在的生態系，但它通常不是對「整體」生物多樣性最廣泛的威脅。

本題在詢問將受損生態系恢復至較自然狀態的學科名稱。這是生態學應用領域的知識。

選項 (A) 生態復育學（Restoration ecology）是一門應用生態學，其目標是透過科學原理和方法，協助受損、退化或破壞的生態系恢復其結構、功能和生物多樣性，使其更接近原有的自然狀態。
選項 (B) 熱力學（Thermodynamics）是研究能量轉換與傳遞的物理學分支，雖然生態系中的能量流動是生態學研究的重要部分，但熱力學本身並非研究生態系復育的學科。

本題考查島嶼生態學中著名的「島嶼生物地理學模型」（Island Biogeography Model），特別是影響物種豐富度的因素。此模型由 MacArthur 和 Wilson 提出。

島嶼生物地理學模型的核心觀點是，一個島嶼的物種豐富度（Species Richness）是到達該島嶼的物種形成速率（或稱定殖速率，Colonization rate）與離開該島嶼的物種滅絕速率（Extinction rate）之間達到平衡的結果。

根據此模型，有兩個主要因素影響物種豐富度：

1. 島嶼的大小 (Island Size)：較大的島嶼通常擁有更多樣的棲地，能支持較大的族群規模，因此物種滅絕的機率較低。
2. 島嶼與大陸的距離 (Distance from Mainland)：距離大陸較近的島嶼，物種到達的機率（定殖率）較高，因為移動距離較短，風險較低。

本題考查「關鍵物種」（Keystone species）的概念及其在維持群落物種多樣性中的作用。

關鍵物種是指在生態系中扮演著極其重要角色的物種，牠們的存在對維持生態系的結構、功能和物種多樣性有著不成比例的影響。即使牠們的數量不一定最多，但牠們的消失會導致生態系發生劇烈變化，甚至崩潰。

許多頂級掠食者（Apex predators）或某些特定捕食者被認為是關鍵物種，牠們透過其捕食行為來影響其他物種的數量和分佈。

選項分析：
(A) 與其他掠食者競爭排擠：這可能導致其他掠食者數量的減少，但不直接增加「物種多樣性」。
(B) 捕食群落中的優勢競爭者（dominant competitors）：這是關鍵物種維持多樣性的經典機制。

本題在探討食物鏈（Food chain）之所以通常較短的原因。這與生態系中的能量流動有關。

食物鏈描述了生物體之間通過攝食關係而產生的能量傳遞途徑。它從生產者（通常是植物）開始，然後是初級消費者（植食性動物）、次級消費者（肉食性動物）等。

選項分析：
(A) 每個植物物種只有一種植食性動物取食：這不成立。許多植物物種會被多種植食性動物取食，反之亦然。
(B) 物種的局部滅絕會導致其食物鏈中其他物種的滅絕：雖然一個物種的消失會影響其食物鏈中的其他物種，但這不是食物鏈「長度」受限的根本原因。食物鏈長度受限是能量傳遞效率的問題。

本題考查「環境遷容量」（Carrying capacity, K）的定義與特性。環境遷容量是生態學中的一個重要概念，指的是在特定環境條件下，一個棲地能夠持續支持的最大族群規模。

選項分析：
(A) 隨著環境條件的改變而改變：這是正確的。環境遷容量並非一個固定不變的數值，它會受到環境因素（如食物、水源、空間、天敵、疾病等）的影響。當環境條件改善時（例如，食物供應增加），遷容量可能會上升；反之，當環境條件惡化時（例如，發生嚴重乾旱或疾病爆發），遷容量可能會下降。
(B) 可以使用邏輯斯諦增長模型準確計算：邏輯斯諦增長模型（Logistic growth model）$\frac{dN}{dt} = rN(1 - \frac{N}{K})$ 確實使用了遷容量 $K$ 作為參數，並且描述了族群增長趨近於 $K$ 的過程。然而，模型中的 $K$ 值是基於給定的環境條件所估算的「理想值」或「平衡值」，它是一個理論參數。

本題旨在考察「生態足跡」（Ecological footprint）的概念及其分析結果。生態足跡是一種衡量人類對地球生物生產力土地和水域的需求的指標，用以計算人類活動所消耗的資源量以及產生的廢棄物（主要是 CO2）所佔用的土地面積。

選項分析：
(A) 如果人均肉類消費增加，地球的環境遷容量會增加：人均肉類消費的增加通常意味著需要更多的土地來飼養牲畜和種植飼料，這會增加對生物生產力土地的需求，進而降低地球的生態承載力（carrying capacity），而非增加。
(B) 工業化國家目前的資源需求遠小於這些國家的生態足跡：這是錯誤的。

本題考查導致族群間遺傳變異的可能因素，特別是針對兩個族群中基因型分佈極端不均勻的情況。

題目描述了兩個族群：
族群 1：25 個個體，基因型皆為 AA。
族群 2：40 個個體，基因型皆為 aa。
兩個族群相距遙遠，但環境條件相似。

我們需要判斷這種遺傳變異最可能的原因。

選項分析：
(A) 基因漂變（Genetic drift）：基因漂變是指在有限大小的族群中，由於隨機抽樣效應（例如，哪些配子能形成合子，哪些合子能存活繁殖），導致等位基因頻率在世代間發生隨機波動的現象。在小族群中，基因漂變的影響尤其顯著。題目中，兩個族群的個體數量分別為 25 和 40，這相對較小。如果這兩個族群是從一個更大的、具有不同等位基因頻率的祖先族群分離出來的，或者在早期形成時就存在較大的隨機差異，那麼基因漂變可能導致其中一個族群的 A 等位基因頻率隨機升高到 1.0（全為 AA），而另一個族群的 a 等位基因頻率隨機升高到 1.0（全為 aa）。這是小族群中可能發生的隨機事件。
(B) 基因流（Gene flow）：基因流是指由於個體遷移或配子擴散而導致的族群間基因的交換。如果存在基因流，那麼兩個族群的等位基因頻率會趨於相似，而不是像題目所描述的兩個族群分別只有 AA 和 aa 兩種基因型。因此，基因流不太可能是造成這種情況的原因，反而會減少族群間的差異。
(C) 非隨機交配（Nonrandom mating）：非隨機交配（如近親交配或選擇性交配）會影響基因型的頻率，但它本身不會改變等位基因的頻率。例如，近親交配會增加純合子的比例，減少雜合子的比例。

本題考查哈迪-溫伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium）的應用，特別是計算雜合子（heterozygote）的頻率。

根據哈迪-溫伯格定律，在一個符合平衡條件的族群中，等位基因頻率和基因型頻率之間存在穩定的數學關係。
設等位基因 Al 的頻率為 $p$，等位基因 A2 的頻率為 $q$。
則 $p + q = 1$。

題目告知，70% 的配子含有 Al 等位基因。這意味著 Al 等位基因的頻率 $p = 0.70$。
由於只有兩個等位基因，A2 的頻率 $q$ 可以計算為：
$q = 1 - p = 1 - 0.70 = 0.30$。

哈迪-溫伯格平衡預測的基因型頻率如下：
純合子 AlAl 的頻率為 $p^2$。
純合子 A2A2 的頻率為 $q^2$。
雜合子 AlA2 的頻率為 $2pq$。

這題包含三個部分，分別要求回答台灣最易受全球暖化影響的生態系、原因，以及如何遊說國會加強生物多樣性保育法律。

第一部分：台灣最易受全球暖化影響的生態系

我認為高山生態系（例如玉山、合歡山等地區的針闊葉林、草原、裸岩等）以及沿海濕地與珊瑚礁生態系是最容易受到全球暖化顯著影響的台灣生態系。

• 高山生態系：

  • 原因：
    1. 溫度敏感性極高：高山物種通常對溫度變化非常敏感，牠們適應了特定的低溫環境。隨著全球暖化，溫度升高會迫使這些物種向更高海拔遷移，但高山生態系有高度限制（summit limitation），當物種到達山頂後已無處可移，面臨滅絕風險。
    2. 棲地縮小與改變：高山植被帶（如鐵杉林、冷杉林、台灣二葉松林、高山草原）會因為溫度帶上移而向上推進，低海拔物種可能入侵高海拔區域，擠壓高山特有物種的生存空間。
    3. 水文循環改變：高山地區的降雪和冰川（雖然台灣已無永久冰川，但高山積雪是重要水源）融水是許多溪流和下游用水的來源。暖化可能導致降雪減少、融雪提前，影響水資源供應和溪流生態系的穩定性。
    4. 極端天氣事件增加：高山地區可能面臨更頻繁的強降雨、土石流、颱風等極端天氣事件，加劇棲地破壞。

• 沿海濕地與珊瑚礁生態系：

  • 原因：
    1. 海平面上升：全球暖化導致冰川融化和海水熱膨脹，海平面上升會淹沒低窪的沿海濕地（如濕地、紅樹林），改變其鹽度、淹水頻率和棲息地範圍，威脅依賴這些環境的物種（如候鳥、魚蝦）。
    2. 海水溫度升高與酸化：珊瑚礁對海水溫度非常敏感，海水溫度升高會導致珊瑚白化，若長期高溫則會死亡。海水酸化（因吸收大氣中過多 CO2）會影響珊瑚骨骼的形成，削弱珊瑚礁的結構。
    3. 風暴強度增加：暖化可能導致更強烈的颱風，對珊瑚礁和沿海濕地造成物理破壞。
    4. 鹽度變化：降雨模式改變和海平面上升可能導致沿海濕地的鹽度變化，影響其生態功能和物種組成。

第二部分：遊說國會加強生物多樣性保育法律的建議方法

遊說國會需要結合科學證據、公眾意識和政治行動。以下是一些建議方法：

1. 提供科學證據與數據：
   • 彙整學術研究：組織科學家團隊，彙整台灣生物多樣性現況、威脅（特別是氣候變遷的影響）以及不同生態系脆弱性的研究報告，提供給立委。

本題探討開花植物中，物種形成速率（speciation rates）是否與花朵形態（特別是花朵的兩側對稱性，floral bilateral symmetry）有關，以及花朵形態是否是造成物種形成速率差異的原因。

第一部分：物種形成速率是否與花朵形態（如兩側對稱性）有關？

是的，研究顯示在某些開花植物的密切相關演化支（clades）中，物種形成速率與花朵形態（包括兩側對稱性）之間存在顯著關聯。

• 觀察到的關聯：許多研究發現，具有複雜、特定形態（如兩側對稱或唇形花）的花朵的演化支，往往表現出較高的物種形成速率，形成更多樣的物種。相對地，花朵形態較為簡單、輻射對稱的演化支，其物種形成速率可能較低。
• 機制推測：這種關聯的可能機制與**傳粉者特異性（pollinator specificity）**有關。
  • 兩側對稱花朵：通常與特定的傳粉者（如特定的昆蟲、鳥類或蝙蝠）有更精確的「鎖鑰」匹配關係。這種特異性限制了花粉的傳播對象，使得不同族群之間的花粉交換減少，基因流受阻。當不同族群因傳粉者不同而產生生殖隔離（reproductive isolation）時，就可能導致物種形成。
  • 輻射對稱花朵：通常能被更廣泛的傳粉者授粉，這可能促進了較大的基因流，從而減緩了物種形成的速度。

第二部分：花朵形態（如兩側對稱性）是否是造成物種形成速率差異的原因？

花朵形態（如兩側對稱性）很可能是造成物種形成速率差異的重要原因之一，但它通常不是唯一的因素。

• 花朵形態作為「誘因」或「驅動因素」：
  • 生殖隔離的關鍵：如前所述，特定的花朵形態（如唇形、兩側對稱）能夠與特定傳粉者建立高度專一的關係。

本題要求解釋達爾文「研究現存物種的近緣種來推斷其祖先樣貌」的觀點，如何預示了現代的系統發生學（phylogenetics）分析方法，特別是最大簡約法（maximum parsimony）和外群體（outgroup）的使用。

達爾文的觀點與現代系統發生學的連結

達爾文在《物種起源》中提出，物種並非獨立存在，而是通過演化從共同祖先演化而來。他觀察到，現存的生物並非雜亂無章，而是呈現出階層結構（等級分類），這反映了牠們的演化歷史。當他建議「研究一個物種的近緣種，可以了解牠的祖先可能是什麼樣子」時，他實際上是在提倡一種基於「親緣關係」來推斷演化歷史的方法。現存的近緣種，就是有著較近共同祖先的物種。通過比較牠們的特徵，我們可以推斷出這個共同祖先可能擁有的特徵。

這種觀點預示了現代系統發生學的兩個核心思想：

1. 共同祖先與演化關係：物種之間的相似性（特別是同源結構，homologous structures）是來自共同祖先的遺傳，這些相似性可以揭示親緣關係。
2. 階層性與分支模式：演化過程是分支的，形成一個「生命之樹」，現存物種是這棵樹的末端。

1. 預示最大簡約法（Maximum Parsimony）推斷親緣關係

• 達爾文的啟示：達爾文透過比較不同物種的特徵（例如，牠們的骨骼結構、器官功能等），來判斷牠們的相似程度。他隱含地認為，演化是盡可能「簡潔」地進行的，即一個特徵的改變（例如，從無翅膀到有翅膀）在演化歷程中應該盡量少地發生。如果兩個物種在某個特徵上相似，牠們更有可能從一個擁有該特徵的共同祖先演化而來，而不是各自獨立地演化出這個相似的特徵。
• 最大簡約法的原理：最大簡約法是一種推斷系統發生樹（phylogenetic tree）的方法。它的核心假設是，最有可能的演化歷史是最簡約的，即在構建系統發生樹時，導致所有物種出現特定特徵變異的總次數最少的那棵樹，就是最有可能的演化歷史。
  • 例如，假設我們有三個物種 A, B, C，以及一個特徵（如「有翅膀」）。如果 A 和 B 都有翅膀，而 C 沒有。在構建 A, B, C 的演化樹時，有兩種主要可能：
    1. 共同祖先就已經有翅膀，然後 A 和 B 繼承了這個特徵，C 沒有。這個假設只需要一次「有翅膀」特徵的演化（或一次「無翅膀」特徵的演化）。
    2. A 和 B 分別獨立演化出翅膀。這需要兩次獨立的「有翅膀」演化事件。
  • 最大簡約法會選擇第一種情況，因為它需要的演化變異次數最少。達爾文的直覺，即「物種近緣性反映了共同祖先的特徵」，與最大簡約法「尋找最少演化變異的解釋」的原理高度一致。牠們都基於「相似性源於共同祖先，且演化變異是有限的」這一概念。

本題探討了金魚草（Monkey flower, Mimulus）物種間的傳粉者偏好、花色基因、以及生殖隔離機制。

第一部分：總結 yup 基因座作為生殖隔離前屏障的證據

題目描述的實驗證據表明，yup 基因座（locus）在調節花朵顏色方面起作用，進而影響傳粉者的選擇，並可能作為生殖隔離前屏障（prezygotic barrier）。

證據總結：

1. 物種間傳粉者差異：

   • 紅花的金魚草 Mimulus cardinalis 主要由蜂鳥授粉。
   • 粉紅花（但具有「黃色上唇」特徵，由 yup 基因座影響）的金魚草 Mimulus lewisii 主要由熊蜂授粉。
   • 這種傳粉者的差異本身就暗示了潛在的生殖隔離。

2. yup 基因座影響花色：

   • yup 基因座影響花朵的「黃色上唇」特徵，進而影響花色。例如，M. lewisii 帶有 M. lewisii 的 yup 等位基因，而 M. cardinalis 是野生型（wild-type）。

3. 基因轉移實驗結果：

   • 研究人員成功地將 M. lewisii 的 yup 等位基因轉移到 M. cardinalis 中。
   • 關鍵發現：經過基因改造的 M. cardinalis（帶有 M. lewisii 的 yup 等位基因），其接受到的熊蜂訪問量，比野生型 M. cardinalis 高出 74 倍。

分析這些證據如何支持 yup 基因座作為隔離前屏障：

• 傳粉者偏好的改變：熊蜂偏好 M. lewisii 的花色（黃色上唇）。當 M. cardinalis 擁有 M. lewisii 的 yup 等位基因後，其花色改變，變得更能吸引熊蜂。
• 生殖隔離機制：生殖隔離前屏障是指在受精發生之前就阻止不同物種雜交的機制。在這裡，傳粉者選擇就是一個關鍵的生殖隔離前屏障。
  • 如果蜂鳥偏好紅花，而熊蜂偏好黃色上唇的花，那麼在野外，紅花的 M. cardinalis 主要被蜂鳥授粉，粉紅（黃上唇）的 M. lewisii 主要被熊蜂授粉。
  • 由於蜂鳥和熊蜂通常不會互相交換花粉（牠們訪問的花朵不同），這就導致了 花粉的異域傳播（অর্থাৎ, pollen is delivered to the wrong species） 受到限制。
  • 因此，yup 基因座通過影響花色，進而影響傳粉者的選擇，直接導致了兩個物種之間花粉傳播的隔離，減少了異種授粉的可能性。這就是一個典型的生殖隔離前屏障。

第二部分：這些結果是否表明 yup 基因座單獨控制了物種間的生殖隔離？解釋。

不，這些結果並不表明 yup 基因座「單獨」控制了物種間的生殖隔離。

解釋：

1. yup 基因座影響的是「傳粉者選擇」這一特定隔離機制：
   • 實驗證明，yup 基因座能夠顯著改變熊蜂對 M. cardinalis 的訪問偏好。