114 年 國立臺灣大學生態演化研究所《演化生物學》

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第 一、1 題

一、配合題 (30%, 2% each)
A. Sympatric
B. Synonymous
C. Symbiosis
D. Chimeric gene
E. Homologous gene
F. Genetic drift
G. Phylogeography
H. Bottleneck
I. Gene flow
J. Trade-off
K. Phenotypic plasticity
L. Niche differentiation
M. Adaptive radiation
N. Paraphyletic
O. Monophyletic

  1. In the protein coding region, a DNA mutation that does not affect the translated amino acid
  2. A group of organisms that have a common ancestor but are not all descendants of that common ancestor
  3. A close and long-term relationship between two different species
  4. Random change of allele frequency in a population over time
  5. A gene created by the fusion of two or more gene segments
  6. Two populations or species inhabiting the same location
  7. Competing species use different environments or resources to coexist
  8. Genes that share a common ancestral origin
  9. The existence of both a fitness benefit and cost of a mutation or a character state, relative to another
  10. Transfer of genetic material between populations through migration or interbreeding
  11. The ability of one genotype to generate distinct character states under different environments
  12. A sharp reduction of population size resulting in the loss of genetic variation
  13. Rapid diversification into different adaptive forms
  14. The study of how genetic lineages are distributed across space and the causes
  15. A group of organisms that have a common ancestor and are all descendants of that common ancestor

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本題為配合題,旨在測試考生對演化生物學核心概念的理解與記憶。考生需將左列的專業術語與右列的定義進行配對。

  1. 題目敘述: In the protein coding region, a DNA mutation that does not affect the translated amino acid
    說明: 發生在蛋白質編碼區域,但不會改變所轉譯胺基酸序列的 DNA 突變,稱為同義突變(Synonymous mutation)。這通常是因為遺傳密碼的簡併性(degeneracy of the genetic code)所致,不同的密碼子(codon)可能編碼相同的胺基酸。
    配對: B. Synonymous

  2. 題目敘述: A group of organisms that have a common ancestor but are not all descendants of that common ancestor
    說明: 一個包含共同祖先,但並非該祖先所有後代的生物群體,稱為並系群(Paraphyletic group)。典型的例子是爬行動物(Reptilia),它包含鳥類的共同祖先,但卻不包含鳥類本身。
    配對: N. Paraphyletic

  3. 題目敘述: A close and long-term relationship between two different species
    說明: 兩種不同物種之間長期且密切的關係,稱為共生(Symbiosis)。這是一種廣泛的術語,可以包含互利共生(mutualism)、寄生(parasitism)或片利共生(commensalism)。
    配對: C. Symbiosis

  4. 題目敘述: Random change of allele frequency in a population over time
    說明: 種群中等位基因頻率隨時間發生的隨機變化,稱為基因漂變(Genetic drift)。這種現象在小種群中尤為顯著,可能導致某些等位基因的丟失或固定。
    配對: F. Genetic drift

  5. 題目敘述: A gene created by the fusion of two or more gene segments
    說明: 由兩個或多個基因片段融合而成的基因,稱為嵌合基因(Chimeric gene)。這種基因的產生可能源於基因重組或轉位等事件。
    配對: D. Chimeric gene

  6. 題目敘述: Two populations or species inhabiting the same location
    說明: 兩個種群或物種共同棲息於同一地理區域,稱為同域(Sympatric)。在同域分化的過程中,物種會演化出隔離機制以避免基因交流。
    配對: A. Sympatric

  7. 題目敘述: Competing species use different environments or resources to coexist
    說明: 競爭物種為了共存而利用不同的環境或資源,這種現象稱為生態位分化(Niche differentiation)。這是生態位理論(Niche theory)的核心概念,解釋了物種如何共存。
    配對: L. Niche differentiation

  8. 題目敘述: Genes that share a common ancestral origin
    說明: 具有共同祖先來源的基因,稱為同源基因(Homologous gene)。

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第 二、1 題

二、選擇題 (45%, 3% each)
※ 本大題請於試卷內之「選擇題作答區」依序作答。

  1. Birds and bats evolved wings for flying. This is called:
    (A) Paralogy
    (B) Homoplasy
    (C) Monophyletic
    (D) Homologs

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本題考驗考生對演化同源性與同功性的區別。

題目敘述: 鳥類和蝙蝠演化出翅膀用於飛行。這稱為:

核心觀念:

  • 同源性 (Homology): 指兩個物種的結構來自共同祖先的同一結構,即使功能不同。
  • 同功性 (Homology): 指兩個物種的結構來自共同祖先的同一結構,即使功能不同。
  • 同功性 (Analogy): 指兩個物種的結構功能相似,但起源不同,是獨立演化出來的。
  • 同源結構 (Homologous structures): 指結構上同源(originating from the same ancestral structure),但功能可能相同或不同。
  • 同功結構 (Analogous structures): 指結構上不同源,但功能相似。
  • 單系群 (Monophyletic group): 指包含共同祖先及其所有後代的群體。
  • 旁系同源 (Paralogy): 指由基因重複而產生的同源基因。
  • 異時同源 (Orthology): 指由物種分化而產生的同源基因。
  • 同源性 (Homology): 在生物學中,這個詞通常指結構或基因的來源相似。
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第 二、2 題

  1. There is an animal population with mean body weight of 100 kg. The breeders first performed a selection and only let
    the individuals heavier than 120 kg to reproduce. For the mean body weight of the next generation, which value is less likely?
    (A) 100 kg
    (B) 110 kg
    (C) 120 kg
    (D) 130 kg

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本題考驗對演化選擇(特別是人工選擇)及其影響的理解。

題目敘述: 一個動物種群的平均體重為 100 kg。育種者首先進行了一項選擇,只讓體重超過 120 kg 的個體繁殖。對於下一代的平均體重,哪個數值最不可能出現?

核心觀念:

  • 人工選擇 (Artificial selection): 指人類基於特定目標(如體重、產量等)選擇性地繁殖生物個體。
  • 遺傳力 (Heritability): 指表型變異中由遺傳因素造成的比例。高遺傳力意味著性狀較容易透過選擇而改變。
  • 選擇反應 (Response to selection): 指性狀平均值在下一代中因選擇而發生的變化,通常由遺傳力(h2h^2)和選擇差(selection differential, SS)決定,即 R=h2SR = h^2S。
  • 選擇差 (Selection differential, S): 指被選擇繁殖的個體性狀平均值與整個種群性狀平均值之間的差異。

解題分析:

  1. 起始條件: 種群平均體重 = 100 kg。
  2. 選擇標準: 只允許體重 > 120 kg 的個體繁殖。
  3. 選擇差 (S): 由於選擇的個體體重都大於 120 kg,而整個種群的平均體重是 100 kg,因此選擇差 SS 必定是正值。被選擇的個體平均體重會遠大於 100 kg,且一定大於 120 kg。
  4. 下一代平均體重 (R): 下一代的平均體重將會是原平均體重加上選擇反應 RR。
    • 如果遺傳力 h2>0h^2 > 0(即體重性狀具有遺傳基礎),且選擇差 S>0S > 0(即我們選擇了較重的個體),那麼選擇反應 R=h2SR = h^2S 也會是正值。
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第 二、3 題

  1. For the case mentioned above, the trait can be controlled by these factors:
    (I) One gene with low heritability, (II) Many genes with low heritability
    (III) One gene with high heritability, (IV) Many genes with high heritability
    Under which "genetic architecture" do you think selection would be most effective?
    (A) I and II
    (B) III and IV
    (C) I and III
    (D) II and IV

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本題考驗考生對遺傳力(Heritability)與選擇效率之間關係的理解。

題目敘述: 對於上述情況(指前一題的人工選擇),該性狀可以由以下因素控制:(I)一個低遺傳力的基因,(II)許多個低遺傳力的基因,(III)一個高遺傳力的基因,(IV)許多個高遺傳力的基因。請問在何種「遺傳架構」(genetic architecture)下,選擇會最有效?

核心觀念:

  • 遺傳力 (Heritability): 指性狀的表型變異中,由加性遺傳變異(additive genetic variance)所佔的比例。高遺傳力意味著性狀的變異主要是由基因決定的,且這些基因的效果是加性的,因此選擇的效果會更顯著。
  • 選擇反應 (Response to selection, R): R=h2SR = h^2S,其中 h2h^2 是遺傳力,S 是選擇差。選擇反應的幅度直接取決於遺傳力。
  • 單基因控制 vs. 多基因控制:
    • 單基因控制的性狀(Mendelian traits)通常遺傳力較高,且選擇反應可以非常迅速。
    • 多基因控制的性狀(Quantitative traits)由許多基因共同影響,每個基因的效應較小,遺傳力可能較低或較高,取決於各基因的效應大小和環境影響。
  • 選擇的有效性: 選擇最有效是指能夠在下一代中產生最大的性狀改變,即最大的選擇反應 RR。

解題分析:
根據公式 R=h2SR = h^2S,要使選擇最有效,需要:

  1. 較大的選擇差 (S): 前一題中,我們已經設定了選擇差(選擇 > 120 kg 的個體),所以 S 是存在的。
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第 二、4 題

  1. Which of the following is correct about human evolution?
    (A) There are multiple out-of-Africa human migration events
    (B) Anatomically modern humans, Neanderthals, and Denisovans evolved from different ape species
    (C) Anatomically modern humans, Neanderthals, and Denisovans are different species, so they cannot interbreed
    (D) Lactose tolerance evolved once

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本題考驗考生對人類演化歷史,特別是現代人類起源、演化分支以及一些重要演化特徵的掌握。

題目敘述: 關於人類演化,以下何者正確?

核心觀念:

  • 現代人類起源 (Out of Africa theory): 主流觀點認為,解剖學上的現代人類(Homo sapiens)起源於非洲,然後擴散到世界各地,取代了早期的人屬物種(如尼安德塔人、直立人等)。
  • 多地起源說 (Multiregional hypothesis): 曾是另一種觀點,認為現代人類是全球各地早期人屬種群獨立演化而來,但此學說目前支持度較低。
  • 人屬內物種關係: 現代人類、尼安德塔人(Homo neanderthalensis)和丹尼索瓦人(Denisovans)屬於人屬(Homo),牠們有共同的祖先,但屬於不同的演化分支。
  • 種間雜交: 雖然尼安德塔人和丹尼索瓦人與現代人類是不同的演化分支,但化石和遺傳學證據表明,現代人類(特別是非洲以外的族群)與尼安德塔人和丹尼索瓦人之間發生過雜交。
  • 乳糖耐受性 (Lactose tolerance): 乳糖耐受性是一種後天演化出的特徵,允許成年人消化乳糖。這種能力在不同人群中獨立演化了多次,尤其是在畜牧業發達的地區(如歐洲、非洲)。

解題分析:
逐一檢視選項:

  • (A) There are multiple out-of-Africa human migration events:
    • 現代人類從非洲擴散出去,最初的一次擴散(約 6-7 萬年前)是主流理論。
    • 但考古學和遺傳學證據也顯示,可能存在更早的、規模較小的擴散事件,以及後續的多次補充性擴散或遷徙。例如,一些早期人類化石在非洲以外地區的發現,以及不同時期的人群遷移模型都支持「多次遷徙」的觀點。
    • 因此,這個說法是比較準確的。
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第 二、5 題

  1. In some bee or ant colonies, only a few individuals could reproduce, and most of their siblings are infertile workers. This
    is a case of:
    (A) Sexual selection
    (B) Kin selection
    (C) Reproductive isolation
    (D) Mutualism

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本題考驗考生對演化生物學中社會性昆蟲(如蜜蜂、螞蟻)特殊繁殖策略的理解,以及相關演化概念的應用。

題目敘述: 在某些蜜蜂或螞蟻的群落中,只有少數個體能夠繁殖,而牠們的大多數同胞(兄弟姐妹)則是無法生育的工蟻。這是以下哪種情況的例子?

核心觀念:

  • 社會性昆蟲: 蜜蜂、螞蟻、白蟻等具有高度社會性,其群落結構通常是單一或少數的繁殖個體(女王、雄蜂)和大量的非繁殖工蟻。
  • 生殖隔離 (Reproductive isolation): 指不同物種之間或同一物種內不同群體之間,由於各種原因而無法進行基因交流(繁殖)。
  • 互利共生 (Mutualism): 指兩種不同物種共存,雙方都從這種關係中獲益。
  • 性選擇 (Sexual selection): 指通過競爭配偶或選擇配偶而導致的演化壓力,通常與繁殖成功率有關。
  • 親緣選擇 (Kin selection): 指個體透過幫助牠的親屬(有血緣關係的個體)生存和繁殖,來間接促進自己基因的傳播。這是一種利他行為的演化機制,其基礎是漢彌爾頓法則(Hamilton's rule):rB>CrB > C,其中 rr 是親緣關係係數,BB 是受益者獲得的繁殖益處,CC 是給予者付出的繁殖代價。
  • 單倍二倍體系統 (Haplodiploidy): 許多膜翅目昆蟲(如蜜蜂、螞蟻、黃蜂)採用這種性決定系統。雌性由受精卵發育而來(二倍體),雄性由未受精卵發育而來(單倍體)。這種系統導致姐妹之間的親緣關係係數(rr)比與自己後代的親緣關係係數要高。
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第 二、6 題

  1. In the domestication of plants with a single domestication origin, people often assume populations near the origin of
    domestication would have highest genetic variation. With cultivar range expansion, the populations near the expansion front
    have low genetic variation. This is due to:
    (A) Founder effects
    (B) Balancing selection
    (C) Disruptive selection
    (D) Inbreeding depression

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本題考驗考生對種群遺傳學中「創始者效應」與「擴散」過程的理解。

題目敘述: 在單一馴化起源的植物馴化過程中,人們通常假設靠近馴化起源地的種群擁有最高的遺傳變異。隨著栽培品種的範圍擴張,靠近擴張前沿的種群遺傳變異較低。這是由於:

核心觀念:

  • 馴化 (Domestication): 指人類選擇性地繁殖特定物種,以獲得有利於人類的性狀,這通常伴隨著遺傳變異的減少和特定基因的固定。
  • 創始者效應 (Founder effect): 指一個新種群由少量個體建立時,其基因頻率可能與原始種群不同,且遺傳變異較少。這是種群遺傳漂變的一種形式。
  • 擴散 (Range expansion): 當一個物種或栽培品種擴散到新的地理區域時,通常會經歷一系列的「瓶頸效應」和「創始者效應」。

解題分析:

  1. 起源地: 靠近馴化起源地的種群,通常經歷了較長時間的馴化過程,可能保留了較多的原始變異,或者在馴化過程中,雖然有選擇,但由於種群基數大,遺傳變異相對較高。
  2. 擴張前沿: 當這些馴化的植物擴散到新的區域時,通常是通過少量的種子或植株進行傳播。這些傳播的個體就構成了新種群的「創始者」。
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第 二、7 題

  1. In a population, the relative fitness of the three genotypes in a gene is: AA = 1, Aa = 0.8, aa = 1. This is a case of:
    (A) Directional selection
    (B) Heterosis
    (C) Overdominance
    (D) Underdominance

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本題考驗考生對不同選擇模式及其對基因型適應度影響的理解。

題目敘述: 在一個種群中,某基因的三種基因型的相對適應度(relative fitness)為:AA = 1, Aa = 0.8, aa = 1。這是哪種情況的例子?

核心觀念:

  • 相對適應度 (Relative fitness): 指某基因型相對於最高適應度基因型的適應度。在這裡,AA 和 aa 的適應度均為 1,是最高的。
  • 選擇模式:
    • 定向選擇 (Directional selection): 一個極端基因型具有最高的適應度,另一個極端基因型具有最低的適應度。例如:AA=1, Aa=0.5, aa=0。
    • 雜合子優勢 (Heterosis): 通常指雜合子(Aa)比兩個純合子(AA, aa)的適應度都高。在某些情況下,它與「優勢」意義相近。
    • 優勢 (Overdominance): 指雜合子(Aa)的適應度 高於 兩個純合子(AA 和 aa)的適應度。例如:AA=0.8, Aa=1, aa=0.7。
    • 劣勢 (Underdominance): 指雜合子(Aa)的適應度 低於 兩個純合子(AA 和 aa)的適應度。例如:AA=1, Aa=0.5, aa=1。
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第 二、8 題

  1. In the case above, the fitness difference between AA and Aa, 0.2, is:
    (A) Selection differential
    (B) Selection coefficient
    (C) Selection signature
    (D) Selection direction

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本題考驗考生對演化學中「選擇係數」與「選擇差」等概念的理解。

題目敘述: 在上述情況(指前一題的基因型適應度:AA=1, Aa=0.8, aa=1)中,AA 和 Aa 之間的適應度差異 0.2,是:

核心觀念:

  • 選擇係數 (Selection coefficient, s):

    • 選擇係數衡量的是一個基因型相對於最優基因型的適應度損失。
    • 如果最優基因型適應度為 wmaxw_{max},某基因型適應度為 ww,則選擇係數 s=1−(w/wmax)s = 1 - (w / w_{max})。
    • 在題目的例子中,最優基因型是 AA 和 aa,其適應度為 1。
    • 基因型 Aa 的適應度為 0.8。
    • 因此,對於 Aa 來說,其選擇係數 sAA,aa=1−(0.8/1)=0.2s_{AA,aa} = 1 - (0.8 / 1) = 0.2。
    • 這個值 0.2 正好是題目中提到的適應度差異。
  • 選擇差 (Selection differential, S):

    • 選擇差是指被選擇的個體群體的平均性狀值與整個種群平均性狀值之間的差異。
    • 它通常用於連續性狀,而非離散的基因型適應度。
    • 選擇差的計算與基因型頻率有關,且通常是直接的性狀值差異。
  • 選擇方向 (Selection direction): 指選擇是偏向某一極端(定向選擇)、維持中間(穩定選擇)還是淘汰中間(分離選擇)。

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第 二、9 題

  1. In a bird species, males with brighter red colors also have children with higher survival. This fits which idea below?
    (A) Handicap hypothesis
    (B) Red king hypothesis
    (C) Runaway sexual selection
    (D) Honest signal

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核心觀念

本題考察性擇中的「誠實訊號」(honest signal)。

雄鳥鮮豔的紅色若能反映其遺傳品質、健康狀況或取得資源的能力,且具有鮮豔紅色的雄鳥所生子代存活率較高,表示此性狀與雄鳥的繁殖品質及後代適存度相關。因此,雌鳥偏好鮮豔紅色,可能具有適應價值。

可用適存度表示此關係:

Wbright male offspring>Wdull male offspringW_{\text{bright male offspring}} > W_{\text{dull male offspring}}

其中 WW 代表適存度;本題具體表現為鮮豔雄鳥的子代具有較高存活率。

「誠實訊號」的重點不是訊號一定完全無法造假,而是訊號的表現與個體品質之間具有可靠關聯,使接收者能據此判斷配偶品質。

解題方法

判斷這類題目時,先尋找題幹中的兩個關鍵資訊:

  1. 雄鳥具有可被雌鳥觀察的表型差異:紅色亮度不同。
  2. 此表型差異與後代適存度相關:顏色越亮,子代存活率越高。

這表示紅色亮度不是單純的外觀偏好,而是能預測雄鳥繁殖品質或子代生存結果的訊號。由於該性狀傳達了與適存度相關的資訊,因此最符合「誠實訊號」。

題幹沒有指出鮮豔紅色必須付出特定代價,也沒有提到雌雄間的遺傳共變與偏好失控,因此不能優先選擇 handicap hypothesis 或 runaway sexual selection。

選項分析

(A) Handicap hypothesis

Handicap hypothesis(障礙假說)認為,某些訊號具有成本,例如消耗能量、增加被掠食風險或降低生存機會;只有高品質個體能負擔這種成本,仍維持良好生存與繁殖表現。因此,昂貴訊號反而能成為可靠的品質指標。

例如,雄鳥鮮豔羽色可能增加被掠食者發現的風險,只有健康、覓食能力強的雄鳥能維持這種羽色。

本選項與誠實訊號密切相關,因為障礙假說是解釋「訊號為何能保持誠實」的其中一種機制。但題幹只說鮮豔紅色雄鳥的子代存活率較高,沒有提供該紅色具有生存成本的資訊,因此不足以特別支持 handicap hypothesis。

故本選項不是最佳答案。

(B) Red king hypothesis

Red king hypothesis(紅王假說)並非本題所描述的典型性擇概念。它不是用來解釋「雄性外觀訊號與子代存活率呈正相關」的主要理論。

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第 二、10 題

  1. What type of species concept is most suitable for fossil records?
    (A) Ecological species concept
    (B) Biological species concept
    (C) Morphological species concept
    (D) Phylogenetic species concept

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本題考驗考生對不同物種概念的理解及其適用性。

題目敘述: 哪種物種概念最適合用於化石記錄?

核心觀念:

  • 物種概念 (Species concept): 是定義「物種」的標準或準則。不同的概念有不同的側重點。
  • 生態物種概念 (Ecological species concept): 將物種定義為在生態位上獨特的群體。
  • 生物物種概念 (Biological species concept): 將物種定義為能夠相互繁殖並產生可育後代的自然種群的集合,但與其他這種集合生殖隔離。
  • 形態物種概念 (Morphological species concept): 將物種定義為在形態(解剖學、形態學)上相似的群體。
  • 系統發育物種概念 (Phylogenetic species concept): 將物種定義為最小的、可區分的、通過演化歷史(通常基於遺傳數據)可識別的單系群。

解題分析:

  • (A) Ecological species concept: 難以應用於化石。化石通常只能提供有限的形態信息,而無法直接推斷其生態位。
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第 二、11 題

  1. Polyploidization is a mechanism of instant speciation in sympatry. Which of the following ploidy combinations could be
    considered different species, whose hybrids are not fertile?
    (A) 2x and 2x
    (B) 2x and 6x
    (C) 2x and 4x
    (D) 4x and 8x

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核心觀念

本題考查多倍體化(polyploidization)造成的生殖隔離,以及不同倍數個體雜交後,子代在減數分裂時能否正常配對。

若以基本染色體組數 xx 表示:

  • 2x2x 個體產生的配子為 xx
  • 4x4x 個體產生的配子為 2x2x
  • 6x6x 個體產生的配子為 3x3x
  • 8x8x 個體產生的配子為 4x4x

當兩個不同倍數的個體雜交後,若雜交子代為奇數倍體,減數分裂時同源染色體難以成對分離,會產生染色體數目不平衡的配子,因此通常不育。這種因倍數差異造成的生殖隔離,可形成同域(sympatric)的瞬時物種形成。

解題方法

逐一計算各組合雜交後子代的倍數:

雜交子代倍數=親代一方配子倍數+親代另一方配子倍數\text{雜交子代倍數} = \text{親代一方配子倍數} + \text{親代另一方配子倍數}

若結果為奇數倍體,通常因減數分裂配對不規則而不育;若結果為偶數倍體,染色體較能成對配對,通常仍具有生殖力。

選項分析

(A) 2x2x 和 2x2x

兩者產生的配子皆為 xx,雜交子代為:

x+x=2xx+x=2x

子代為正常二倍體,染色體可正常配對,通常具有生殖力。因此,單靠倍數組合無法造成因多倍體化而來的生殖隔離。

(B) 2x2x 和 6x6x

配子倍數分別為 xx 與 3x3x,雜交子代為:

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第 二、12 題

  1. Which of the following forces maintains genetic variation?
    (A) Genetic drift
    (B) Directional selection
    (C) Balancing selection
    (D) Bottleneck

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本題考驗考生對演化動力學的理解,特別是哪些因素會維持種群內的遺傳變異。

題目敘述: 以下哪個力量會維持遺傳變異?

核心觀念:

  • 遺傳變異 (Genetic variation): 指種群內個體之間在遺傳組成上的差異,這是演化的原材料。
  • 演化動力學 (Evolutionary forces): 影響基因頻率變化的因素,包括:
    • 突變 (Mutation): 產生新的遺傳變異。
    • 基因流 (Gene flow): 遷徙導致的等位基因頻率變化。
    • 基因漂變 (Genetic drift): 隨機事件導致的等位基因頻率變化,尤其在小種群中顯著。
    • 選擇 (Selection): 自然選擇或人工選擇,導致適應度高的等位基因頻率增加。
  • 不同演化動力學對變異的影響:
    • 基因漂變 (Genetic drift): tends to reduce genetic variation within a population by randomly fixing or eliminating alleles.
    • 定向選擇 (Directional selection): favors one extreme phenotype, leading to a decrease in variation as alleles for other phenotypes are lost.
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第 二、13 題

  1. Which of the following is NOT the possible fate of newly duplicated genes?
    (A) Neo-functionalization
    (B) Dup-functionalization
    (C) Sub-functionalization
    (D) Non-functionalization

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核心觀念

基因複製(gene duplication)會產生兩個具有相同或高度相似序列的基因拷貝。由於原本一個基因所承擔的功能已有一份拷貝保留,另一份拷貝承受的純化選汰壓力可能降低,因此複製後的基因可能走向數種命運:

  1. 新功能化(neo-functionalization):其中一個拷貝獲得原本不存在的新功能。
  2. 次功能化(sub-functionalization):原基因的不同功能分散到兩個拷貝,各自保留部分功能。
  3. 非功能化(non-functionalization):其中一個拷貝累積有害突變,最後失去功能,成為偽基因(pseudogene)。
  4. 兩個拷貝也可能暫時或長期維持原本相同的功能,形成基因劑量增加(gene dosage increase)。

本題要求找出「不是新複製基因可能命運」的選項。

解題方法

判斷各選項是否屬於基因複製後的經典演化命運即可。演化生物學中最常見的三種結果是:

新功能化、次功能化、非功能化\text{新功能化}、\text{次功能化}、\text{非功能化}

因此,直接找出不屬於這組標準分類的名詞,即可得到答案。

選項分析

(A) Neo-functionalization

正確。新功能化是指複製後的一個基因拷貝獲得新的生化功能、表現位置或調控功能,而另一個拷貝通常保留祖先功能。

例如,祖先基因複製後,其中一個拷貝因突變而能在新的組織表現,或產生新的蛋白質功能,便屬於新功能化。

(B) Dup-functionalization

錯誤。本選項不是基因複製後常見且正式的經典命運分類。標準術語通常是:

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第 二、14 題

  1. Which of the following is NOT considered a component of fitness?
    (A) Body size
    (B) Survival
    (C) Mating success
    (D) Fecundity

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本題考驗考生對「適應度」(Fitness)在演化學中的定義與組成的理解。

題目敘述: 以下哪個不被視為適應度的組成部分?

核心觀念:

  • 適應度 (Fitness): 在演化學中,適應度是指一個生物體在特定環境中,相對於其他個體,成功繁殖並將其基因傳遞給下一代的相對能力。它是一個綜合性的概念,通常包含幾個關鍵組成部分。
  • 適應度的組成部分:
    • 生存 (Survival): 個體能夠存活到繁殖年齡的能力。
    • 求偶成功率 (Mating success): 個體能夠找到配偶並成功進行繁殖的能力。
    • 繁殖力 (Fecundity): 個體產生的後代數量(或繁殖率)。
    • 後代存活率 (Offspring survival): 個體產生的後代能夠存活到繁殖年齡的能力。
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第 二、15 題

  1. Which of the following description about inbreeding is correct?
    (A) Inbreeding decreases heterozygosity
    (B) An inbred population has more pure genetic background, facilitating adaptation
    (C) Inbreeding decreases mutation rate and reduces genetic variation
    (D) Inbreeding increases the effect of a dominant allele

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本題考驗考生對「近親繁殖」(Inbreeding)及其在種群遺傳學中影響的理解。

題目敘述: 以下關於近親繁殖的描述,哪一項是正確的?

核心觀念:

  • 近親繁殖 (Inbreeding): 指親緣關係較近的個體之間進行繁殖。
  • 近親繁殖的影響:
    • 增加純合子比例: 近親繁殖會增加基因型中純合子(AA, aa)的比例,同時降低雜合子(Aa)的比例。
    • 降低雜合度: 由於純合子比例增加,雜合子比例必然降低。
    • 近交衰退 (Inbreeding depression): 在許多情況下,近親繁殖會導致後代適應度降低。這是因為近親繁殖會使隱藏在雜合狀態下的有害隱性等位基因更容易以純合狀態表達出來,從而產生不利的表型。
    • 不影響等位基因頻率: 近親繁殖本身不會改變種群中等位基因的總體頻率,但會改變基因型頻率。
    • 與突變率的關係: 近親繁殖本身不直接降低突變率。
    • 與適應的關係: 雖然近親繁殖會暴露有害基因,可能在某些情況下加速某些有害等位基因的清除,但通常情況下,由於近交衰退,它會 阻礙 適應,而不是促進。
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第 三、1 題12 分

三、問答題 (25%, 可用中文回答)

  1. (12%) For animals and plants separately, give one example for each of the pre-mating and post-mating reproductive barriers (4 answers to give).

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本題考驗考生對「生殖隔離」(Reproductive isolation)機制,特別是「交配前隔離」(Pre-mating isolation)與「交配後隔離」(Post-mating isolation)的理解,並要求舉例說明。

題目敘述: 分別就動物和植物,舉出交配前和交配後生殖隔離的各一個例子(共需 4 個答案)。

核心觀念:

  • 生殖隔離 (Reproductive isolation): 指不同物種之間或同一物種內不同群體之間,由於各種原因而無法進行基因交流(繁殖)。這是物種形成的關鍵。
  • 交配前隔離 (Pre-mating isolation): 指在交配或授粉發生之前,阻止不同物種個體之間進行雜交的各種機制。
  • 交配後隔離 (Post-mating isolation): 指即使發生了交配或授粉,但由於其他原因導致無法產生可育後代的機制。

解題步驟與範例:

A. 動物 (Animals)

  • 1. 交配前隔離 (Pre-mating isolation) - 動物範例:

    • 例子: 行為隔離 (Behavioral isolation)。
    • 說明: 不同物種的求偶行為(如求偶儀式、鳴叫聲、舞蹈)可能完全不同,導致牠們無法相互識別為潛在的配偶。例如,許多鳥類的求偶展示是高度物種特異性的,雌鳥只對其同種雄鳥的特定展示行為做出反應。
  • 2. 交配後隔離 (Post-mating isolation) - 動物範例:

    • 例子: 雜種不育 (Hybrid inviability/sterility)。
    • 說明: 即使不同物種的個體成功交配並受精,牠們產生的雜交後代可能無法存活(雜種不存活),或者雖然存活但無法產生可育的配子(雜種不育)。例如,馬和驢雜交產生的騾子(mule)是雜種不育的。

B. 植物 (Plants)

  • 3. 交配前隔離 (Pre-mating isolation) - 植物範例:
    • 例子: 地理隔離 (Habitat isolation) 或 生殖隔離 (Temporal isolation)。
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第 三、2 題6 分

  1. (6%) In an animal population, there are 100 females and 100 males. For the locus A, in each sex, there are 50 AA and 50 aa individuals.
    (1) What is the genotype frequency?
    (2) What is the allele frequency?
    (3) After one generation of random mating, what is the genotype frequency?

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本題考驗考生對種群遺傳學基本概念的計算,包括基因型頻率、等位基因頻率以及哈迪-溫伯格平衡的應用。

題目敘述: 一個動物種群有 100 只雌性和 100 只雄性。對於基因座 A,在每個性別中,有 50 個 AA 和 50 個 aa 個體。
(1) 基因型頻率是多少?
(2) 等位基因頻率是多少?
(3) 隨機交配一代後,基因型頻率是多少?

核心觀念:

  • 基因型頻率 (Genotype frequency): 種群中某種基因型個體數佔總個體數的比例。
  • 等位基因頻率 (Allele frequency): 種群中某種等位基因在所有等位基因中所佔的比例。
  • 哈迪-溫伯格定律 (Hardy-Weinberg equilibrium): 在沒有演化壓力(突變、基因流、選擇、漂變、隨機交配)的情況下,種群的等位基因頻率和基因型頻率將保持不變。
    • 等位基因頻率:設 A 等位基因頻率為 pp,a 等位基因頻率為 qq,則 p+q=1p+q=1。
    • 基因型頻率:AA 的頻率為 p2p^2,Aa 的頻率為 2pq2pq,aa 的頻率為 q2q^2。

解題步驟:

總體種群資訊:

  • 總個體數 = 100 雌性 + 100 雄性 = 200 個體。
  • 對於基因座 A,在雌性中:50 AA, 50 aa。
  • 對於基因座 A,在雄性中:50 AA, 50 aa。
  • 因此,整個種群的基因型分佈是:(50+50) AA + 0 Aa + (50+50) aa = 100 AA + 0 Aa + 100 aa。

(1) 基因型頻率 (Genotype frequency):

  • 總個體數 = 200。

  • AA 個體數 = 100。

  • Aa 個體數 = 0。

  • aa 個體數 = 100。

  • AA 的基因型頻率 = (AA 個體數) / (總個體數) = 100 / 200 = 0.5

  • Aa 的基因型頻率 = (Aa 個體數) / (總個體數) = 0 / 200 = 0

  • aa 的基因型頻率 = (aa 個體數) / (總個體數) = 100 / 200 = 0.5

檢查: 0.5 + 0 + 0.5 = 1。

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第 三、3 題7 分

  1. (7%) Explain "common garden experiment" and describe how this experiment helps you distinguish whether the phenotypic differences between two wild plant populations are due to genetic or environmental effects.

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本題考驗考生對「共同花園實驗」(Common garden experiment)的理解及其在區分遺傳與環境影響方面的應用。

題目敘述: 解釋「共同花園實驗」,並描述此實驗如何幫助您區分兩種野生植物種群之間的表型差異是由於遺傳因素還是環境因素。

核心觀念:

  • 表型差異 (Phenotypic differences): 生物體之間在可觀察性狀上的差異,例如身高、葉片大小、開花時間等。
  • 遺傳因素 (Genetic effects): 由基因型決定或影響的差異。
  • 環境因素 (Environmental effects): 由個體所處環境(如土壤、光照、溫度、水分、養分等)造成的差異。
  • 共同花園實驗 (Common garden experiment): 一種實驗設計,用於研究遺傳和環境對表型變異的相對貢獻。其基本原理是將來自不同地理位置或不同環境條件下的同一物種的個體,移植到一個 共同的、標準化的環境 中進行生長和觀察。

解題步驟:

1. 解釋「共同花園實驗」 (Explain "common garden experiment"):

「共同花園實驗」是一種生態學和演化生物學的實驗方法。其核心是將來自不同母種群(例如,來自不同緯度、不同海拔、不同土壤類型或不同棲息地的兩個野生植物種群)的個體,收集起來,然後在一個 統一的、受控的實驗環境 中(例如,同一個溫室、同一個試驗田,使用相同的土壤、相同的灌溉、相同的光照條件)進行種植和培養。在實驗期間,仔細觀察和測量這些來自不同母種群的個體在各種表型性狀上的表現。

2. 描述實驗如何幫助區分遺傳與環境影響 (Describe how this experiment helps distinguish genetic vs. environmental effects):

共同花園實驗的關鍵在於 消除或最小化環境變異的影響,以便更清晰地觀察遺傳差異。

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