109 年 國立臺灣大學生態演化研究所《演化生物學》

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「Two or more loci with similar nucleotide sequences that have been derived from a common ancestral sequence」是

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「The difference between the mean character value in a population before selection, and in the subset of individu

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「Extinction of a population due to competition with another species」指的是由於與另一個物種

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「Two species that are derived from an immediate common ancestor, and are one another's closest r

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「The evolution of substantial phenotypic changes, usually great enough to place the changed lineage and its descendants in a d

核心觀念

本題考查物種的定義，特別是 生物學物種概念（Biological Species Concept, BSC）。

生物學物種概念由 Ernst Mayr 提出，定義為：

一群實際上或潛在能夠彼此交配，並產生可育後代的自然族群；同時在生殖上與其他族群隔離。

題幹的關鍵敘述是：

• genes are actually exchanged by inter-breeding：族群間能透過交配實際交換基因，表示存在基因流動。
• reproductively isolated from other such groups：與其他族群具有生殖隔離。

這兩項正是生物學物種概念的核心條件。

解題方法

判斷配合題時，先抓題幹中的定義性關鍵字，再與選項逐一比對。

本題描述的是：

這正好符合 Biological species 的定義，因此選擇 E。

選項分析

• A. Selection differential（選擇差）
  指自然選擇前後，族群中某性狀平均值的差異，通常表示為選擇後親代平均值減去選擇前親代平均值。本題討論的是物種界線，不是性狀平均值的改變，錯誤。

• B. Trade-off（權衡）
  指某一性狀或適應的改善會犧牲另一項功能，例如繁殖投入增加可能降低存活率。本題未涉及不同適應利益間的取捨，錯誤。

• C. Vertical transmission（垂直傳播）
  指遺傳物質、病原體或特徵由親代傳給子代，例如病毒由母體傳給後代。本題描述的是族群間交配與生殖隔離，錯誤。

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「The existence of both a fitness benefit and a fitness cost of a mutation or character state, relative to another」描述的

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「A gene that consists of parts of two or more different ancestral genes」指的是一個基因是由

此題為配合題，主要在測試考生對於演化生物學基本名詞的理解。題目要求將敘述與對應的名詞配對。

此題的敘述「Movement of genes of symbionts by transmission from parents to their offspring」描述的是共生體（symbionts）的基因透過從親代傳遞給子代的方式

此題考查演化生物學中關於數量性狀（quantitative trait）的選擇反應（response to selection）。核心觀念是演化反應的方程式。

演化反應（R）是指一個世代到下一個世代，族群平均性狀值所發生的變化量。在沒有其他演化力量（如突變、漂變、遷移）干擾，且性狀與其他性狀無關（no correlation with other traits）的情況下，R 的大小主要取決於選擇強度（S）和遺傳力（h$^2$）。其經典公式為：
$R = h^2 S$
其中，$h^2$ 是遺傳力，定義為族群的遺傳變異量（V$_G$）佔總變異量（V$_P$）的比例，即 $h^2 = V_G / V_P$。
選擇微分（S）則是選擇前後族群平均性狀值的差異。

題目問反應（R）與什麼成正比。我們可以將 $h^2$ 進一步展開：
$R = (V_G / V_P) S$
由於題目假設性狀與其他性狀無關，且關注的是單一世代的反應，我們可以將 V$_P$ 視為常數，或者更直接地考慮 R 的組成要素。

此題考查分子演化的速率，特別是不同類型核苷酸序列的演化速率。核心觀念是基因序列的選擇壓力。

演化速率通常是指在一個特定時間內，基因序列發生變化的比例。對於蛋白質編碼基因而言，其序列的演化速率受到選擇壓力的影響。

選項分析：
(A) Amino acids（胺基酸）：胺基酸序列的演化速率取決於其對功能的影響。如果胺基酸的改變會顯著影響蛋白質功能，則會受到強烈的負選擇（purifying selection）作用，演化速率較慢。
(B) Non-synonymous sites（非同義位點）：這些位點的突變會導致胺基酸序列的改變。由於胺基酸的改變可能影響蛋白質的功能，這些位點通常受到較強的負選擇，因此演化速率相對較慢。

此題考查性選擇（sexual selection）的機制，特別是雄性特徵與雌性偏好相互增強的現象。核心觀念是費雪的「逃逸式演化」（runaway selection）模型。

當雄性發展出某些過度誇張或耗費資源的特徵（如孔雀的尾羽），而雌性對這些特徵表現出偏好時，這兩者之間會產生一個正回饋循環。擁有這些特徵的雄性更容易吸引配偶，因此牠們的基因（包括產生特徵的基因和產生偏好的基因）更容易傳遞給下一代。這樣，雄性特徵會變得更極端，而雌性對此特徵的偏好也會變得更強烈。這個過程會持續下去，直到某些因素（如生存成本、其他選擇壓力）限制了特徵的進一步演化。

此題考查基因重複（gene duplication）後，新基因如何演化出新功能或分擔原有功能的現象。核心觀念是基因重複後的演化途徑。

基因重複是演化過程中產生新基因和新功能的關鍵機制。當一個基因發生重複後，一個拷貝可以保留原有的功能，而另一個拷貝則可能透過突變獲得新的功能，或者兩個拷貝共同分擔原有的功能。

選項分析：
(A) Sub-functionalization（次級功能化／功能劃分）：在基因重複後，原有的單一基因具有兩個或多個功能（例如功能A和功能B）。重複的拷貝各自演化，使得一個拷貝主要負責功能A，另一個拷貝主要負責功能B。這樣，兩個拷貝共同維持了原有的總體功能，但各自專注於原功能的一部分。

此題考查演化生物學中的「權衡」（trade-off）概念。權衡是指在演化過程中，一個適應性優勢的獲得伴隨著另一個適應性劣勢的出現，或者一個特徵的改善伴隨著另一個特徵的惡化。題目要求找出「不是」權衡的選項。

選項分析：
(A) Higher fecundity is associated with lower survival（較高的生育力與較低的存活率相關）：這是一個典型的權衡。生物體投入資源於生育（產生更多後代）時，可能無法同時投入足夠的資源於個體存活（例如免疫力、抗逆性），導致存活率下降。這是一個常見的生命史策略（life history strategy）中的權衡。

此題要求解釋「Meiotic drive」（減數分裂驅動）。

減數分裂驅動（Meiotic drive），又稱染色體驅動（chromosomal drive）或配子驅動（gametic drive），是指在減數分裂過程中，某些基因或染色體相對於其他基因或染色體，在配子（gamete）形成過程中具有不成比例的產生優勢。換句話說，攜帶特定基因或染色體的配子，其產生機率高於孟德爾遺傳定律（Mendelian inheritance）所預期的 1:1 比例。

這種現象違反了標準的孟德爾分離定律，因為它人為地提高了某些基因在下一代中的傳播機率，即使這些基因本身可能沒有對個體存活或繁殖能力產生正面效益。Meiotic drive 的機制多樣，例如：

此題要求解釋「Pleiotropic effect」（基因多效性效應）。

基因多效性（Pleiotropy）是指一個基因影響生物體多種不同性狀或表現型的現象。換句話說，一個單一基因可以對多個表型特徵產生影響。這種影響可以是直接的，也可以是間接的，並且這些性狀之間可能在功能上或演化上沒有明顯的關聯。

Pleiotropic effect 是演化生物學中一個重要的概念，因為它會影響演化的方向和速度。

此題要求解釋「Phenotypic plasticity」（表型可塑性）。

表型可塑性（Phenotypic plasticity）是指在同一基因型（genotype）的個體，在不同的環境條件下，能夠產生不同的表型（phenotype）的能力。換句話說，是基因型與環境相互作用的結果，使得個體能夠根據環境的變化來調整其表型，以提高適應度。

此題要求解釋「Inbreeding depression」（近親繁殖衰退）。

近親繁殖衰退（Inbreeding depression）是指當親緣關係較近的個體進行繁殖時，後代表現出的適應度下降（例如存活率降低、繁殖力下降、對疾病敏感性增加等）的現象。

這種現象的主要原因是，近親繁殖會增加後代中純合子（homozygous）基因型的比例，特別是對於有害的隱性等位基因（recessive deleterious alleles）。

此題要求解釋「Heritability」（遺傳力）。

遺傳力（Heritability）是演化生物學和遺傳學中一個關鍵的概念，它量化了表型變異（phenotypic variance, V$_P$）中，有多少比例是由遺傳變異（genetic variance, V$_G$）所解釋的。遺傳力通常用 $h^2$ 表示。
其定義為：
$h^2 = V_G / V_P$

遺傳力可以進一步細分為兩種：

1. 廣義遺傳力 (Broad-sense heritability)：$H^2 = V_G / V_P$，其中 $V_G$ 包括加法遺傳變異（additive genetic variance）、顯性遺傳變異（dominance genetic variance）和上位性遺傳變異（epistatic genetic variance）。

此題要求解釋「Kin selection」（親緣選擇）。

親緣選擇（Kin selection）是一種演化理論，由 W.D. Hamilton 在 1964 年提出，用來解釋為何生物體有時會表現出利他行為（altruistic behavior），即幫助其他個體而犧牲自身利益的行為。親緣選擇認為，利他行為之所以會在演化上得以維持，是因為它能增加與利他者親緣關係較近的個體的生存和繁殖機會，從而透過這些親屬間接傳播利他者的基因。

Hamilton 提出了「廣義適應度」（inclusive fitness）的概念，它包括個體自身的適應度（direct fitness）以及透過親屬間接獲得的適應度（indirect fitness）。廣義適應度越大，該基因在族群中就越有可能被選擇。

此題要求解釋「Adaptation」（適應）。

適應（Adaptation）在演化生物學中具有兩種含義：

1. 適應作為一個過程 (adaptation as a process)：這是指生物體透過自然選擇，逐漸發展出有利於其生存和繁殖的特徵的演化過程。這個過程使得生物體對其所處的環境越來越適合。
2. 適應作為一個特徵 (adaptation as a feature)：這是指生物體擁有的、透過自然選擇演化而來的、能夠提高其在特定環境中生存和繁殖機率的特徵。

此題要求解釋「Polymorphism」（多型性）。

多型性（Polymorphism）是指在一個族群中，存在兩種或兩種以上不同表型（phenotype）或基因型（genotype）的現象，而且這些不同形式（alleles 或 genotypes）的頻率都足夠高，以至於它們不會因為隨機漂變（genetic drift）而被淘汰。

多型性是演化生物學中常見的現象，例如：

• 等位基因多型性 (Allelic polymorphism)：同一基因位點存在多種不同的等位基因，且這些等位基因在族群中的頻率都達到一定水平（通常指頻率大於 1%）。

此題要求解釋「Maternal effect」（母體效應）。

母體效應（Maternal effect）是指母體（母親）的基因型或表型，不僅影響其自身的性狀，還影響其後代的表型。這種影響不是透過後代自身的基因組遺傳的，而是透過母體在發育過程中提供的環境因素（如卵細胞中的物質、子宮內的營養、授乳等）來傳遞的。

簡單來說，後代的表現型受到來自母體環境的影響。例如：

• 卵細胞中的物質：卵細胞質中儲存的 mRNA、蛋白質、脂質等，會影響胚胎的早期發育。

此題要求解釋「Locus」（基因座）。

基因座（Locus，複數為 loci）是指在染色體上，一個特定基因或一個DNA序列的具體位置。在遺傳學和演化生物學中，基因座是一個非常基礎的概念，用來指明一個基因在染色體上的「家」。

此題要求解釋「Dobzhansky-Muller model of hybrid incompatibility」（杜布然斯基-穆勒模型，關於雜種不相容性）。

杜布然斯基-穆勒模型（Dobzhansky-Muller model）是解釋生殖隔離（reproductive isolation）和物種形成（speciation）機制的核心模型之一，特別是關於雜種不相容性（hybrid incompatibility）的起源。

該模型指出，當兩個獨立演化的族群（或物種）之間產生雜種（hybrid）時，如果雜種的適應度極低或無法存活、繁殖，則這種雜種不相容性是導致生殖隔離的原因。其機制如下：

1. 獨立演化：兩個親代族群（A 和 B）各自獨立演化，在它們的基因組中累積了不同的突變。
2. 基因相互作用：在每個獨立族群內部，基因組中的不同基因（或基因與環境、基因與基因）之間是協調一致的（co-adapted）。例如，在族群 A 中，基因 $A_1$ 和 $B_1$ 組合良好，而在族群 B 中，基因 $A_2$ 和 $B_2$ 組合良好。

此題要求解釋「Premating barrier of gene flow」（基因流的交配前屏障），並舉例說明。

基因流（gene flow）是指基因透過個體遷移和雜交在族群之間傳播的過程。交配前屏障（Premating barrier），又稱交配前隔離（pre-mating isolation），是指在雜交發生之前，阻止不同物種或族群之間進行成功交配的因素。這些屏障的存在，使得基因無法在這些群體之間順利交換。

常見的交配前屏障包括：

• 棲息地隔離 (Habitat isolation)：不同物種棲息在不同的環境中，即使地理位置接近，也不會相遇進行交配。
• 時間隔離 (Temporal isolation)：不同物種的繁殖季節或繁殖時間不同，導致無法在同一時期進行交配。
• 行為隔離 (Behavioral isolation)：不同物種之間求偶儀式、信號（如鳴叫、舞蹈、化學信號）不匹配，導致無法相互識別並吸引配偶。
• 機械隔離 (Mechanical isolation)：生殖器官結構不匹配，導致無法進行交配。
• 配子隔離 (Gametic isolation)：即使發生了交配，但來自不同物種的配子（如精子和卵子）無法結合或受精。

題目要求舉例，且需要動物和植物各一個。

此題要求以人類為例，解釋「haploid」（單倍體）、 「diploid」（二倍體）和 「polyploid」（多倍體）這三個名詞，並說明在人類細胞中各自的染色體數量。

這三個名詞描述的是細胞或生物體中染色體組（chromosome sets）的數量。

1. Haploid (單倍體)：

   • 定義：指細胞或生物體中只有一個染色體組。每個染色體只有一個拷貝。
   • 人類中的例子：人類的生殖細胞（配子），即精子和卵子，是單倍體的。
   • 染色體數量：在人類中，單倍體細胞含有 23 條染色體（n = 23）。這 23 條染色體包括 22 條體染色體（autosomes）和 1 條性染色體（X 或 Y）。

2. Diploid (二倍體)：

   • 定義：指細胞或生物體中含有兩個染色體組。對於每一對同源染色體，個體擁有兩個拷貝，一個來自父系，一個來自母系。
   • 人類中的例子：人類的體細胞（somatic cells），如皮膚細胞、肌肉細胞、神經細胞等，是二倍體的。
   • 染色體數量：在人類中，二倍體細胞含有 46 條染色體（2n = 46）。這 46 條染色體由 23 對同源染色體組成，其中 22 對是體染色體，1 對是性染色體（XX 對女性，XY 對男性）。

3. Polyploid (多倍體)：

   • 定義：指細胞或生物體中含有三個或更多染色體組。

此題考查族群遺傳學中的基因型頻率與等位基因頻率的計算。核心是從觀察到的基因型頻率推算等位基因頻率。

題目給出了某個基因座上兩個等位基因 $A_1$ 和 $A_2$ 的觀察到的基因型頻率。
觀察到的基因型頻率為：
$f(A_1A_1) = 187$
$f(A_1A_2) = 114$
$f(A_2A_2) = 19$

首先，需要計算總個體數 (N)。
$N = 187 + 114 + 19 = 320$

接下來，計算等位基因 $A_1$ 和 $A_2$ 的頻率。

計算 $A_1$ 的等位基因頻率 ($p$)：
一個 $A_1A_1$ 的個體含有兩個 $A_1$ 等位基因；一個 $A_1A_2$ 的個體含有一個 $A_1$ 等位基因。
$p = f(A_1) = \frac{2 \times (\text{Number of } A_1A_1 \text{ genotypes}) + (\text{Number of } A_1A_2 \text{ genotypes})}{2 \times (\text{Total number of individuals})}$
$p = \frac{2 \times 187 + 114}{2 \times 320}$

此題考查 Hardy-Weinberg 平衡（Hardy-Weinberg equilibrium）的應用。在已知等位基因頻率的情況下，計算預期的基因型頻率。

在上一小題中，我們計算得出：
等位基因 $A_1$ 的頻率 ($p$) = 0.7625
等位基因 $A_2$ 的頻率 ($q$) = 0.2375
總個體數 (N) = 320

根據 Hardy-Weinberg 定律，在平衡狀態下，基因型頻率由以下公式給出：
$f(A_1A_1) = p^2$
$f(A_1A_2) = 2pq$
$f(A_2A_2) = q^2$

現在我們將計算出的 $p$ 和 $q$ 值代入公式，計算預期的基因型頻率。

1. 預期的 $A_1A_1$ 基因型頻率 ($f(A_1A_1)$)：
   $f(A_1A_1) = p^2 = (0.7625)^2$
   $f(A_1A_1) = 0.58140625$
   如果需要計算預期的個體數量，則為 $0.58140625 \times 320 \approx 186.05$

2. 預期的 $A_1A_2$ 基因型頻率 ($f(A_1A_2)$)：
   $f(A_1A_2) = 2pq = 2 \times (0.7625) \times (0.2375)$

核心觀念

本題考察二倍體族群在「存活差異造成的適存度選汰（viability selection）」下，三種基因型頻率如何改變，以及不同適存度排列所代表的選汰型態。

設出生時族群符合 Hardy–Weinberg 平衡：

其中：

三種基因型的相對適存度分別為：

選汰後的平均適存度為：

因此，選汰後的基因型頻率為：

下一代的 $A_1$ 等位基因頻率為：

下一代的 $A_2$ 等位基因頻率為：

且 $p'+q'=1$。

判斷選汰型態的關鍵，是比較異型合子 $W_{12}$ 與兩種同型合子的適存度：

• 若一種等位基因在兩種含該等位基因的基因型中都較有利，通常是方向性選汰。
• 若異型合子的適存度最高，為超顯性選汰（overdominance），可維持多型性。
• 若異型合子的適存度最低，為次顯性選汰（underdominance），雜合子劣勢，通常造成分裂或不穩定平衡。

解題方法

先將每一種情況的適存度大小關係排列出來，再判斷：

1. 哪一個等位基因在平均適存度上較有利；
2. 異型合子是否比兩種同型合子有利或不利；
3. 由選汰後頻率公式判斷等位基因頻率的變化方向與平衡型態。

題目第（1）與第（3）小題的文字在題面中缺少關係符號。依題目提示與四種典型模型，採用下列合理解讀：

• （1）$W_{11}=W_{12}>W_{22}$
• （2）$W_{11}>W_{12}>W_{22}$
• （3）$W_{11}<W_{12}>W_{22}$
• （4）$W_{11}>W_{12}<W_{22}$

（1）$W_{11}=W_{12}>W_{22}$

此時：

含有 $A_1$ 的兩種基因型適存度相同，且都高於 $A_2A_2$。這表示 $A_1$ 對 $A_2$ 具有顯性有利效果，$A_2$ 的不利效果只有在 $A_2A_2$ 中才完全表現。

選汰後的頻率仍為：

因為 $W_{11}=W_{12}>W_{22}$，所以 $A_2A_2$ 的比例相對下降，$A_1$ 頻率增加：

只要族群中原本存在 $A_1$，方向性選汰最後會使 $A_1$ 接近固定；若 $A_1$ 完全不存在，則無法透過選汰重新產生 $A_1$。

這是「顯性有利等位基因」的方向性選汰模型。其特徵是 $A_1A_1$ 與 $A_1A_2$ 的適存度相同，因此選汰可快速降低隱性不利等位基因的表現，但當 $A_2$ 很稀少時，$A_2$ 多半藏在異型合子中，清除速度會變慢。

（2）$W_{11}>W_{12}>W_{22}$

此時三種基因型依序為：

$A_1$ 在同型合子與異型合子中都比 $A_2$ 有利，因此是典型的方向性選汰（directional selection），方向是選向 $A_1$。

選汰後：

$A_1$ 的頻率為：

由於含有 $A_1$ 的基因型相對較有利，且 $W_{11}>W_{12}>W_{22}$，可得：

因此，若 $A_1$ 初始存在，$A_1$ 會逐代增加並最終趨近固定；$A_2$ 則逐漸消失。

此模型與（1）的差別在於：在（1）中，$A_1A_1$ 和 $A_1A_2$ 適存度相同；本小題中則是：

因此 $A_1$ 對 $A_2$ 不只是顯性有利，而是基因型劑量越偏向 $A_1$，適存度越高。