112 年 國立臺灣大學生態演化研究所《演化生物學》

核心觀念

本題考查「系統發生學上的生態位保守性」（phylogenetic niche conservatism），亦稱生態位保守（niche conservatism）。

其定義是：一群生物的生態需求在演化過程中變化緩慢，使親緣相關物種長期依賴相似的環境條件。這表示親近物種常保留部分祖先的生態特徵，例如：

• 棲息地類型
• 溫度與水分需求
• 食物來源
• 生理耐受範圍
• 繁殖所需環境

因此，親緣關係越近的物種，其生態位通常具有較高相似性。

解題方法

題幹可拆成三個關鍵描述：

1. Slow evolution：生態需求演化速度緩慢。
2. Ecological requirements：涉及棲息地、資源與環境耐受條件。
3. Related species depend on similar environmental conditions：親緣相關物種長期維持相似的生態條件需求。

這三項共同指向「生態位保守性」。其因果關係可表示為：

$$\text{祖先生態特徵變化緩慢} \;\Longrightarrow\; \text{親緣物種保留相似生態需求} \;\Longrightarrow\; \text{分布於相似環境}$$

核心觀念

題目描述：

Locations in which species have persisted while becoming extinct elsewhere.

意指「某物種在其他地區已經滅絕，但仍持續存活的地點」。

這種地點稱為 避難所（refugium；複數為 refugia），也可稱為生物避難所或生態避難所。其核心概念是：當環境變得不利於物種生存時，少數地區仍保有適合的環境，使物種得以在當地維持族群。

解題方法

判斷這類名詞時，應抓住兩個條件：

1. 物種在大部分原分布區已消失，甚至滅絕。
2. 仍有少數地點提供適宜環境，使該物種持續存活。

同時符合這兩項條件的地點，就是 refugium。

避難所形成的原因包括：

• 氣候條件較穩定；
• 地形具有隔離或保護作用；
• 仍存在適合的食物、棲地或繁殖環境；
• 受到人類干擾較少；
• 在氣候變遷期間形成局部適生微環境。

例如，冰河時期部分地區因氣候相對溫暖，成為植物與動物的避難所。冰河退去後，這些地區的族群再向外擴散，形成現代物種分布的重要來源。

核心觀念

題目描述「一個連續分布的祖先物種，因地理屏障而被分開」，考的是異域物種形成（allopatric speciation）中的替代性物種形成（vicariance）。

• 地理隔離：山脈、河流、海峽、冰河或棲地破碎化等屏障，使原本連續分布的族群被切分。
• 基因流中斷：分隔後，兩個族群之間的交配與基因交流大幅降低或停止。
• 族群分化：兩地族群受到不同的自然選擇、突變、遺傳漂變與性擇作用，累積不同的遺傳差異。
• 生殖隔離形成：差異累積至一定程度後，即使地理屏障消失，兩族群仍難以成功交配或產生具繁殖力的後代，因而成為不同物種。

解題方法

判斷這類演化機制時，依序抓取三個關鍵訊息：

1. 原本是同一個祖先物種，且族群呈現連續分布。
2. 族群分裂的直接原因是新出現或形成的地理屏障。
3. 分裂後基因流受到阻斷，兩族群各自演化。

其過程可表示為：

$$\text{連續祖先族群} \longrightarrow \text{地理屏障形成} \longrightarrow \text{族群分離} \longrightarrow \text{基因流中斷} \longrightarrow \text{遺傳分化} \longrightarrow \text{生殖隔離}$$

因此，題幹的「separation」不是指少數個體主動遷移至新地點，而是原本連續的分布區被地理因素切開。這種情況稱為替代性物種形成。

在族群遺傳學上，基因流強度常以 $N_em$ 表示，其中 $N_e$ 是有效族群大小，$m$ 是遷移率。地理屏障形成後，$m$ 降低，使族群間的基因交流減弱：

$$N_em \downarrow$$

核心觀念

題目描述的是：

原本必須受到環境刺激才會出現的表型，經過演化後，即使沒有該環境刺激，也能穩定、持續地表現。

這個演化過程稱為 遺傳同化（genetic assimilation）。

遺傳同化是由 Conrad Waddington 提出的概念，指環境誘發的表型在自然選擇作用下，逐漸被遺傳性地固定，使原本具有可塑性的表型變成不需環境誘發即可表現的性狀。

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解題方法

題幹的關鍵字可拆成三個部分：

1. phenotype triggered by an environmental stimulus
   表型起初必須由環境刺激誘發，表示此性狀屬於環境誘導的表型可塑性。

2. evolves
   這不是個體在一生中自行適應，而是族群經過世代繁殖與自然選擇後，遺傳組成發生改變。

3. constitutively expressed
   演化後不再需要原本的環境刺激，性狀便能持續表現，表示該表型受到的環境依賴性降低。

因此，完整的演化意義是：

$$\text{環境誘導表型} \longrightarrow \text{自然選擇累積遺傳變異} \longrightarrow \text{無刺激也能表現}$$

這正是遺傳同化的定義。

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與相關概念的區別

1. 遺傳同化（genetic assimilation）

原本由環境誘發的表型，經過自然選擇後，變成可在多種環境中穩定表現的遺傳性狀。

核心觀念

本題考查基因家族成員的同源關係分類。基因家族中的基因具有共同祖先，但依照形成原因可分為：

• 直系同源基因（orthologs）：由物種形成事件（speciation）分化而來。
• 旁系同源基因（paralogs）：由基因複製事件（gene duplication）產生。

題幹指出：

Members of a gene family originated from speciation.

意思是「基因家族中因物種形成而產生的成員」，其專有名詞為 orthologs。

解題方法

判斷關鍵在於辨認基因分化的事件：

$$\text{speciation} \longrightarrow \text{orthologs}$$ $$\text{gene duplication} \longrightarrow \text{paralogs}$$

例如，某共同祖先物種具有基因 $A$，後來物種形成事件使其分化為物種甲與物種乙，兩個物種中的對應基因分別為 $A_{\text{甲}}$ 與 $A_{\text{乙}}$。由於兩者是在物種分化時分開，因此彼此為直系同源基因：

核心觀念

題幹描述的是「不同座位上的等位基因，實際共同出現的頻率高於依各自邊際頻率所預期的頻率」。此現象稱為連鎖不平衡（linkage disequilibrium, LD）。

以兩個座位為例：

• 座位一：$A/a$
• 座位二：$B/b$

若兩座位彼此獨立，單倍型 $AB$ 的預期頻率為：

$$P_{AB,\text{expected}}=p_Ap_B$$

其中 $p_A$ 是 $A$ 的頻率，$p_B$ 是 $B$ 的頻率。

實際頻率與預期頻率之差定義為連鎖不平衡係數：

$$D=P_{AB}-p_Ap_B$$

當：

$$D>0$$

表示 $A$ 與 $B$ 的組合比獨立分配時更常出現，即兩者呈現正連鎖不平衡。

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解題方法

題目是一個定義辨識題，關鍵在於抓住兩個訊息：

1. 涉及兩個以上基因座的等位基因組合。
2. 這些組合的觀察頻率高於由個別等位基因頻率相乘所得的預期值。

因此，題幹所指的就是 linkage disequilibrium。

若各座位達到連鎖平衡（linkage equilibrium），則單倍型頻率符合乘法關係：

$$P_{AB}=p_Ap_B$$

此時：

$$D=0$$

若 $P_{AB}>p_Ap_B$，則 $A$ 與 $B$ 的組合過度代表，形成正連鎖不平衡。

例如：

$$p_A=0.5,\qquad p_B=0.4$$

依獨立分配所預期的 $AB$ 頻率為：

$$p_Ap_B=0.5\times 0.4=0.2$$

若實際觀察到：

$$P_{AB}=0.30$$

則：

$$D=0.30-0.20=0.10$$

核心觀念

本題考的是**基因滲入（introgression）**的定義。

基因滲入是指不同物種，或彼此分化的族群，先經由**雜交（hybridization）**產生後代，再透過與其中一方反覆回交，使部分基因逐漸進入另一物種或族群基因庫的現象。

其基本流程為：

$$\text{物種 A} \times \text{物種 B} \rightarrow \text{雜交後代} \rightarrow \text{與 A 或 B 回交} \rightarrow \text{部分基因移入另一基因庫}$$

基因滲入與一般基因流動的差異，在於基因滲入特別強調：

1. 基因跨越物種或族群界線。
2. 基因移動透過雜交發生。
3. 雜交後代持續回交，使外來基因穩定保留於受體族群中。

解題方法

題幹的關鍵字是：

• movement of genes：基因的移動
• from one species or population into another：從

核心觀念

題目描述的是「卵在沒有父方基因參與的情況下，直接發育成胚胎」。此現象稱為單性生殖（parthenogenesis）。

單性生殖的核心定義是：

• 卵細胞未經正常受精，便啟動胚胎發育。
• 胚胎的遺傳物質全部來自母方。
• 發育過程中不需要精子提供父方染色體。

在有性生殖中，胚胎通常由精子與卵細胞融合形成的合子發育而來；單性生殖則省略了父方配子的遺傳貢獻。

解題方法

解題時抓住題幹中的兩個關鍵條件：

1. 發育起點是 egg，也就是卵。
2. 沒有 paternal contribution of genes，也就是沒有父方基因的貢獻。

符合「卵未受精而自行發育」的生殖方式，即為單性生殖（parthenogenesis）。

單性生殖可依減數分裂及染色體恢復方式再細分：

• 無融合單性生殖（apomictic parthenogenesis）：卵細胞不經正常減數分裂，子代通常與母體高度相同。
• 自體受精型單性生殖（automictic parthenogenesis）：卵細胞經減數分裂後，透過極體融合或其他方式恢復二倍體，子代會保留部分遺傳變異。

核心觀念

基因家族（gene family）是指一群彼此具有同源性、序列相似且通常執行相近功能的基因。其形成的主要機制是祖先基因發生基因重複（gene duplication），使同一基因在基因組中產生兩份以上的拷貝。

重複後的基因可在演化過程中累積突變，形成不同但相關的基因成員。這些源自同一祖先基因、因基因重複而分化的同源基因，稱為旁系同源基因（paralogs）。

解題方法

判斷本敘述是否正確，關鍵在於確認「基因家族成員」與「基因重複」之間的演化關係：

1. 祖先基因先發生基因重複。
2. 重複產生的基因拷貝在基因組中同時存在。
3. 不同拷貝累積突變，可能造成表現量、組織分布或功能上的分化。
4. 經過長時間演化後，這些彼此相關的基因即構成一個基因家族。

例如，珠蛋白基因家族中的不同基因，便是由祖先珠蛋白基因經多次基因重複與後續分化形成。

基因重複可由不等互換、轉座、染色體片段複製或全基因組複製等機制造成。重複基因的命運包括：

核心觀念

題目描述「使其他個體獲益，但捐助者必須付出表面上的代價」，這是演化生物學中 利他行為（altruism） 的定義。

利他行為的判定重點在於行為造成的直接效果：

• 接受者（recipient）：適存度增加，獲得利益。
• 捐助者（donor）：適存度降低，承擔代價。

以適存度變化表示：

$$B_{\text{recipient}}>0,\qquad C_{\text{donor}}>0$$

其中 $B$ 代表利益，$C$ 代表代價。利他行為的「表面代價」通常是捐助者減少自身存活率、繁殖成功率、能量或資源。

解題方法

本題是英文定義填空題，直接辨認關鍵語句即可：

• “benefitting other individuals” 指使其他個體受益；
• “at an apparent cost to the donor” 指捐助者本身付出代價。

符合「利他行為」的典型定義：

一個個體的行為降低自身直接適存度，卻提高另一個個體的適存度。

常見例子包括：

• 工蜂放棄自身繁殖，照顧蜂王及幼蜂；
• 哨兵狐獴發出警戒叫聲，使群體成員較容易躲避掠食者，但自己也可能增加被發現的風險；
• 個體將食物讓給其他個體，導致自身可利用的食物減少。

核心觀念

本題考查地理隔離、替代分布（vicariance）與異域種化（allopatric speciation）的定義，並辨認「時間隔離（temporal isolation）」的判斷條件。

• 地理屏障（geographic barrier）：阻隔族群間基因流動的地理構造，例如海洋、山脈、河流或巴拿馬地峽。
• 替代分布（vicariance）：原本連續分布的族群，因新形成的地理屏障被分隔成兩個或多個族群。
• 異域種化（allopatric speciation）：族群因地理隔離而停止或大幅減少基因交流，經突變、選汰、遺傳漂變等作用累積差異，最後形成生殖隔離與新種。
• 時間隔離（temporal isolation）：族群的繁殖期、開花期、交配時間或生殖活動時段不同，即使生活區域重疊，也因繁殖時間錯開而無法交配。

本題的關鍵在於：巴拿馬地峽造成的是空間上的分隔，不是繁殖時間上的錯開。

解題方法

先判斷巴拿馬地峽所造成的隔離類型：

$$\text{巴拿馬地峽形成} \longrightarrow \text{大西洋與太平洋族群被地理分隔} \longrightarrow \text{基因流動降低}$$

因此，這個案例直接符合地理屏障與替代分布。若兩側族群長期獨立演化，並累積足以造成生殖隔離的差異，便屬於異域種化的典型情境。

接著與時間隔離比較：

$$\text{地理隔離} \neq \text{時間隔離}$$

題幹只描述族群位於巴拿馬地峽兩側，沒有提到繁殖季節、交配時間或生殖週期不同。因此，不符合時間隔離。

選項分析

(A) Geographic barrier：正確

核心觀念

本題考查「假基因（pseudogene）」的定義，以及基因突變後可能產生的功能結果。

假基因是由原本具有功能的基因演化而來，但因累積突變而失去原有功能的基因序列。常見失活原因包括：

• 無義突變造成提前終止密碼子
• 移碼突變破壞閱讀框
• 啟動子或調控區突變，使基因無法正常表現
• 基因重複後，其中一份拷貝累積失活突變

假基因通常不再能產生具有正常功能的蛋白質，但部分假基因仍可能被轉錄，甚至在基因調控上保留次要功能。因此，考試中的標準定義是「失去原有功能的基因」。

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨識各選項描述的是哪一種演化現象：

1. 是否由基因本身演化而來？
2. 是否因突變而失去原有功能？
3. 是否涉及基因在不同物種間移動？
4. 是否描述獲得新功能，而非喪失功能？

假基因的核心特徵是「基因來源」加上「原有功能喪失」。符合此條件的選項即為正確答案。

選項分析

(A) A gene that has lost its function

正確。假基因源自原本具有功能的基因，後來因突變或調控區域破壞而失去原有的蛋白質功能或基因功能。

例如，基因重複後，其中一份拷貝受到移碼突變，導致其無法產生正常蛋白質，便可能演化成假基因。

(B) A gene that has acquired the new function through mutation

核心觀念

本題考查生命史特徵（life-history traits）之間的權衡（trade-off）。

生物個體的資源、能量與時間有限，投入某一性狀的資源增加後，能分配給其他性狀的資源便可能減少。因此，不同性狀之間常呈現負相關。例如植物在繁殖投資固定的情況下，可能選擇：

• 生產數量較多、但個體較小的果實；
• 生產數量較少、但個體較大的果實。

這種「一項性狀的增加伴隨另一項性狀的降低」的現象稱為權衡。若此負相關具有遺傳基礎，便可稱為遺傳相關所造成的性狀權衡。

解題方法

題幹指出兩項重要性狀之間存在負遺傳相關：

$$\text{果實數量增加} \quad \Longleftrightarrow \quad \text{單一果實大小減少}$$

其生物學原因是有限資源必須在果實數量與果實大小之間分配。若總繁殖資源近似固定，果實數量與平均果實大小可呈現反向關係：

$$\text{總繁殖投資} \approx \text{果實數量} \times \text{單一果實投資}$$

因此，題幹描述的正是不同性狀間的trade-off。

選項分析

• (A) Fitness component

  Fitness component 指構成個體適存度（fitness）的生命史成分，例如存活率、交配成功率、產卵數、後代存活率等。

核心觀念

性選擇（sexual selection）是自然選擇的一部分，專門描述個體因「交配成功率不同」而造成的繁殖差異。其主要機制包括：

1. 性內選擇（intrasexual selection）：同一性別之間競爭配偶，例如雄性爭鬥、爭奪領域。
2. 性間選擇（intersexual selection）：一性別選擇另一性別作為配偶，例如雌孔雀偏好尾羽較華麗的雄孔雀。

性選擇所偏好的性狀，不一定提高個體存活率；只要能提高交配機會與繁殖成功，就可能受到選擇。個體總適存度可概念化表示為：

$$\text{總適存度} \approx \text{存活率} \times \text{交配成功率} \times \text{每次繁殖產生的後代數}$$

因此，一個性狀即使降低存活率，只要大幅提高交配成功率，仍可能受到性選擇。

解題方法

本題應逐一檢查各選項是否符合性選擇的定義，特別注意：

• 性選擇不只作用於雄性；
• 性選擇偏好的性狀不必然增加存活；
• 性選擇與自然選擇可能方向一致，也可能互相衝突；
• 同性別間的配偶競爭是性選擇的典型形式。

選項分析

(A) Sexual selection works on males

錯誤。性選擇可以作用於雄性，也可以作用於雌性。雖然許多動物中雄性競爭激烈、雄性具有鮮明的展示性狀，但雌性也可能因配偶選擇、繁殖投資或同性競爭而受到性選擇。

例如，雌性在選擇配偶時，可能偏好某些體色、求偶行為或資源取得能力；此時受到選擇的可能是雌性偏好，也可能是雄性展示性狀。故不能限定性選擇只作用於雄性。

(B) Male peacocks’ tails increase their survival in the field and is therefore favored

核心觀念

本題考查「遺傳重組（recombination）」的基本概念，以及低重組族群中的演化後果。

遺傳重組主要發生於減數分裂前期 I 的同源染色體配對與交叉互換，使等位基因產生新的組合。重組不等同於「是否能夠有性生殖」；只要進行減數分裂，同源染色體之間便可能發生交叉互換。

低重組或無重組的族群，無法有效將有害突變與正常基因型分離，容易造成有害突變逐代累積。其中的重要機制稱為 Muller’s ratchet（穆勒棘輪）。

解題方法

逐一判斷各選項是否符合三個基本原則：

1. 染色體倒位不會使倒位區域完全不能發生交叉互換。
2. Muller’s ratchet 正是低重組或無性生殖族群的重要演化機制。
3. 自交植物仍會進行減數分裂，因此仍可能發生重組。
4. 地理障礙會阻礙族群間的基因流，而非促進物種間重組。

選項分析

(A) No recombination event could happen within the region of a chromosomal inversion

錯誤。

染色體倒位是染色體片段斷裂後，以相反方向重新接回。倒位區域內仍然可能發生交叉互換，但同源染色體在減數分裂時必須形成倒位環，才能使相同基因座彼此對齊。

若倒位為：

• 倒位區域內發生單次交換：可能產生無著絲粒片段、雙著絲粒染色體，或具有重複與缺失的染色體產物。
• 周絲粒倒位（pericentric inversion）：可能產生具有重複與缺失的不平衡配子。
• 旁絲粒倒位（paracentric inversion）：可能形成雙著絲粒與無著絲粒產物。

這些重組產物常因染色體不平衡而無法存活，因此在可存活後代中觀察到的重組率會降低。但「可觀察到的重組率降低」不代表「完全沒有重組事件發生」。

因此，A 將「重組產物可能不具存活性」錯誤地說成「完全不會發生重組」。

(B) Muller’s ratchet describes what may happen if there is no or little recombination

正確。

Muller’s ratchet 描述在無性生殖或重組率極低的族群中，有害突變逐代累積的現象。

核心觀念

物種間的生殖隔離可依發生時間分為：

1. 合子形成前隔離（pre-zygotic barrier）：阻止精卵融合或阻止合子形成。
2. 合子形成後隔離（post-zygotic barrier）：合子已形成，但後代存活率低、繁殖力低或不育。

合子形成前隔離又可依發生時點分為：

• 交配前隔離（pre-mating／pre-pollination）：交配或授粉尚未成功前即阻止基因交流。
• 交配後、合子形成前隔離（post-mating pre-zygotic）：已經交配或精子、花粉已進入雌性生殖系統，但精卵尚未形成合子前發生阻隔。

本題的判斷關鍵是：該障礙發生在「交配前」還是「交配後但合子形成前」。

解題方法

逐一判斷各選項的障礙發生時間：

• 若阻止交配、授粉或花粉傳遞，屬於交配前隔離。
• 若已完成交配，但精子無法抵達、存活或與卵融合，屬於交配後合子形成前隔離。
• 若已形成合子後才出現發育或繁殖問題，則屬於合子形成後隔離。

選項分析

(A) Failure of mechanical fit of reproductive structures

生殖構造無法互相配合，屬於機械隔離（mechanical isolation）。例如不同昆蟲物種的外生殖器形態不匹配，使其無法完成有效交配。

此障礙發生在成功交配之前，因此是交配前的合子形成前隔離，不是 post-mating pre-zygotic barrier。

所以此選項符合題目所問的「NOT」。

(B) Plant species have different pollinators

不同植物物種由不同傳粉者傳粉，屬於傳粉者隔離（pollinator isolation）。由於傳粉者不同，花粉不易被帶到另一物種的柱頭，基因交流因此在授粉前就受到阻礙。

核心觀念

本題考「物種形成的強化作用」（reinforcement of speciation），也稱為「生殖隔離的強化」。

當兩個原本因地理隔離而分化的族群重新接觸時，若彼此仍能交配，便會產生雜交後代。若雜交後代具有：

• 較低的存活率；
• 較低的繁殖成功率；
• 較差的適應度；

自然選擇便會偏好「避免與另一物種交配」的性狀，使交配前隔離（pre-mating barrier 或 prezygotic isolation）逐漸增強，例如求偶行為、繁殖季節、棲地選擇或配偶辨識差異。

其基本因果關係為：

$$地理隔離分化 \rightarrow 次級接觸 \rightarrow 產生雜交 \rightarrow 雜交後代適應度低 \rightarrow 選擇增強交配前隔離$$

因此，強化作用最典型的發生條件是「異域形成的物種發生次級接觸，且雜交具有代價」。

解題方法

判斷本題可抓住兩個必要條件：

1. 兩個族群必須曾經分化，具備成為不同物種的基礎。
2. 分化後必須重新接觸，使雜交與自然選擇有機會發生。

符合「異域物種次級接觸」（secondary contact of allopatric species）時，若雜交適應度較低，便會選擇出更強的交配前隔離，這正是 reinforcement。

選項分析

(A) Secondary contact of allopatric species

正確。

異域物種（allopatric species）原先因地理障礙分開，在各自環境中累積遺傳差異。當地理障礙消失、兩者發生次級接觸時，若仍可交配且雜交後代適應度較低，便會產生避免雜交的選擇壓力。

因此，交配前生殖隔離會逐漸增強，形成強化作用。

(B) Sympatric speciation

錯誤。

核心觀念

本題考的是族群遺傳學中的「距離隔離」（isolation by distance, IBD）。

距離隔離是指：同一物種的族群之間，地理距離越遠，彼此的基因交流越少，因此遺傳差異通常越大；地理位置越接近的族群，則通常具有較高的基因流動，遺傳組成也較相似。

其核心因果關係為：

$$\text{地理距離增加} \;\Longrightarrow\; \text{基因流動減少} \;\Longrightarrow\; \text{遺傳分化增加}$$

在族群遺傳學中，距離隔離常以族群間的遺傳距離或 $F_{ST}$ 與地理距離的相關性表示。若地理距離越大，族群間 $F_{ST}$ 越高，即表示族群分化越強，便支持距離隔離。

解題方法

判斷本題的關鍵，是抓住 isolation by distance 的兩個對象：

1. 地理距離
2. 遺傳相似度或遺傳分化程度

距離隔離描述的是「地理距離與遺傳差異之間的關係」，而不是物種形成類型、環境差異或自然選擇本身。

因此，正確敘述應該是：

• 地理距離較近的族群，因基因流動較頻繁，遺傳上較相似；
• 地理距離較遠的族群，因基因流動受限，遺傳差異較大。

選項分析

(A) The longer the migration distance of a species, the stronger the population differentiation

「一個物種的遷徙距離越長，族群分化越強。」

此項錯誤。距離隔離中的 distance 指的是不同族群之間的地理距離，不是物種個體或族群的「遷徙距離」。

此外，若某物種具有很強的長距離擴散能力，反而可能促進不同地區間的基因流動，降低族群分化。真正符合距離隔離的敘述應為「族群間的地理距離越遠，遺傳分化通常越強」。

(B) Allopatric species tend to show stronger hybrid inviability than sympatric species

「異域分布的物種通常比同域分布的物種具有更強的雜交不育或雜交不相容性。」

此項不是距離隔離的定義，且敘述本身也不適合作為本題答案。

此項涉及的是異域物種形成與生殖隔離。異域族群因地理阻隔而長期分開，可能逐漸累積遺傳差異，形成雜交不適存或其他生殖隔離。

核心觀念

本題考查遺傳力（heritability）的定義及其與基因數量、基因效應大小之間的關係。

在數量遺傳學中，表型變異可分解為：

$$V_P=V_G+V_E$$

其中：

• $V_P$：表型變異
• $V_G$：遺傳變異
• $V_E$：環境變異

狹義遺傳力記為 $h^2$，定義為加性遺傳變異占表型變異的比例：

$$h^2=\frac{V_A}{V_P}$$

其中 $V_A$ 是加性遺傳變異。狹義遺傳力反映性狀對親代與子代相似程度的可預測性，也是人工選擇反應的重要指標。

在隨機交配、親代與子代環境條件相近等假設下，將子代平均表型對親代平均表型作迴歸，其迴歸斜率可估計狹義遺傳力：

$$h^2=\frac{\operatorname{Cov}(O,M)}{\operatorname{Var}(M)}$$

其中 $O$ 為子代表型，$M$ 為雙親平均表型（mid-parent value）。

解題方法

判斷本題可分成兩步：

1. 先辨認哪一個選項描述遺傳力的標準統計估計方式。
2. 再檢查高遺傳力是否能直接推論基因數量或單一基因突變的效應大小。

遺傳力是「特定族群、特定環境下的變異比例」，不是性狀由多少個基因控制的直接指標，也不是單一突變會造成多大表型變化的指標。

選項分析

(A) Heritability is the regression slope of mean offspring on mean parent trait values

正確。

在標準數量遺傳學估計中，將子代平均性狀值對雙親平均性狀值作迴歸，所得斜率就是狹義遺傳力 $h^2$ 的估計值：

$$\text{regression slope} = \frac{\operatorname{Cov}(\text{offspring},\text{mid-parent})} {\operatorname{Var}(\text{mid-parent})} \approx h^2$$

核心觀念

本題考查自然選擇的三種型態：

• 穩定化選擇（stabilizing selection）：中間型表型的適應度最高，兩端極端表型較容易被淘汰。族群平均表型通常維持在中間值，變異降低。
• 定向選擇（directional selection）：某一端的極端表型具有較高適應度，使族群平均值朝某一方向移動。
• 分裂選擇（disruptive selection）：兩端極端表型的適應度較高，中間型反而較不利，可能造成族群分化。

以表型值 $z$ 表示性狀，適應度為 $w(z)$：

穩定化選擇的典型關係為

$$w(z_{\text{中間}}) > w(z_{\text{低端}}),\quad w(z_{\text{中間}}) > w(z_{\text{高端}})$$

其適應度曲線通常呈現「中間高、兩端低」的形式。

解題方法

判斷每個選項所描述的性狀，主要受到哪一類選擇作用：

1. 若偏好性狀值愈大或愈小，屬於定向選擇。
2. 若偏好兩種極端型、中間型不利，屬於分裂選擇。
3. 若偏好中間型、淘汰過小與過大型，屬於穩定化選擇。

人類出生體重是經典的穩定化選擇例子：體重過低的新生兒較容易因發育不良而死亡，體重過高則增加生產困難與母嬰風險，因此中等出生體重的存活率與整體適應度較高。

選項分析

(A) Human selection on crop yield

核心觀念

本題考查兩個概念：

1. 親緣關係與外群（outgroup）

   • 黑猩猩與人類的共同祖先早於現代人與尼安德塔人的分化，因此黑猩猩可作為外群。
   • 非洲人、亞洲人與歐洲人皆屬解剖學上的現代人（anatomically modern humans）。

2. 基因流（gene flow）與基因滲入（introgression）

   • 現代人離開非洲後，部分祖先族群曾與尼安德塔人交配，使尼安德塔人的基因片段進入現代人族群。
   • 尼安德塔人基因存在於現代歐洲人與亞洲人，卻不存在於非洲人，表示基因流發生在「現代非洲人祖先」與「現代歐洲人、亞洲人共同祖先」分化之後。

解題方法

先依照演化先後排列親緣關係：

1. 黑猩猩是人類的外群，位於樹的最外側。
2. 非洲人與歐洲人、亞洲人同屬現代人，但非洲人代表未參與此次尼安德塔人基因滲入的現代人支系。
3. 歐洲人與亞洲人共享尼安德塔人基因片段，因此兩者的共同祖先支系應標示出尼安德塔人基因流入的位置。
4. 尼安德塔人基因流應發生於現代人離開非洲後、歐洲人與亞洲人分化前；如此才能同時解釋歐洲人與亞洲人皆帶有這些基因，而非洲人沒有。

可用下列示意樹表示：

核心觀念

題目要判斷低海拔族群較高、高海拔族群較矮的表型差異，究竟來自：

• 環境效應：相同基因型在不同溫度、光照、水分、土壤養分等條件下，產生不同株高。這稱為表型可塑性。
• 遺傳差異：不同海拔族群的基因頻率已分化，即使置於相同環境，仍維持不同株高。這表示族群間具有遺傳分化。
• 基因型與環境交互作用：不同族群對環境變化的反應幅度不同，亦即反應規範不同。

表型可寫成：

$$P = G + E + G \times E + \varepsilon$$

其中 $P$ 為觀察到的株高，$G$ 為遺傳效應，$E$ 為環境效應，$G \times E$ 為基因型與環境交互作用，$\varepsilon$ 為個體差異與測量誤差。

因此，不能只比較野外植株的高度，因為野外的族群同時處於不同環境，無法分辨 $G$ 與 $E$ 的作用。

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解題方法：共同花園實驗

最基本且必要的設計是共同花園實驗：

1. 分別從低海拔與高海拔族群採集多個母株的種子或繁殖材料。
2. 每個族群至少取樣多個地點與多個母株，避免把單一地點或單一母株誤認為整個族群的特徵。
3. 將種子在相同的培養條件下萌發，並隨機分配到相同大小的盆器與培養區。
4. 控制光照、溫度、水分、土壤、養分、盆器大小與密度。
5. 對每株植物定期測量株高，並比較低海拔來源與高海拔來源植株的平均株高。
6. 實驗中應使用足夠的重複，並將培養位置隨機化，避免溫室內位置效應。

實驗假說如下：

• 若低海拔來源植株在共同環境中仍顯著高於高海拔來源植株，表示族群間存在遺傳差異。
• 若兩個來源的植株在共同環境中高度相近，表示野外差異主要由環境造成。
• 若兩個來源在共同環境中仍有差異，但差異小於野外，表示環境效應與遺傳效應同時存在。

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更完整的設計：互惠移植實驗

為同時測試環境效應與基因型—環境交互作用，可採用互惠移植實驗。

將低海拔與高海拔來源的植物，分別放入低海拔與高海拔環境：

植物來源	培養環境
低海拔族群	低海拔
低海拔族群	高海拔
高海拔族群	低海拔
高海拔族群	高海拔

這是一個二因子實驗：

• 因子一：植物來源族群，低海拔或高海拔。
• 因子二：培養環境，低海拔或高海拔。
• 反應變數：成熟株高，亦可測量生長速率、開花時間與繁殖成功率。

可用二因子變異數分析或線性模型檢驗：

$$\text{株高} = \mu + \text{族群來源} + \text{環境} + \text{族群來源}\times\text{環境} + \varepsilon$$

各項結果的意義如下：

核心觀念

**Microevolution（微演化）**是指：

同一物種的族群中，等位基因頻率在世代之間發生改變的演化過程。

重點在於「族群的基因庫」改變，而不是單一個體在一生中產生適應性變化。個體出生時的基因型基本上已確定，真正能跨世代累積並形成演化的單位是族群。

族群中某基因座的等位基因頻率可表示為：

$$p(A)=\frac{A\text{ 等位基因數}}{\text{該基因座的全部等位基因數}}$$

若族群中 $A$ 與 $a$ 的頻率分別為 $p$ 與 $q$，則：

$$p+q=1$$

微演化就是下一世代的 $p$ 或 $q$ 與上一世代不同。

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解題方法

回答此名詞題時，應依序包含三個層次：

1. 先下定義：指出微演化是等位基因頻率跨世代的改變。
2. 說明發生範圍：發生在物種內的族群層次。
3. 補充造成原因與例子：列出改變基因庫的主要演化力量。

造成微演化的主要機制包括：

1. 突變

突變可產生新的 DNA 序列與新的等位基因，是遺傳變異的原始來源。突變本身通常是隨機發生，但其產物可能在自然選擇下受到不同待遇。

2. 基因流

個體或配子在族群間移動，會使等位基因進入或離開族群。例如花粉由一個族群傳到另一個族群，可能改變接受族群的等位基因頻率。

3. 自然選擇

具有不同遺傳特徵的個體，其存活率與繁殖成功率不同，導致有利等位基因在後代中的比例增加，不利等位基因的比例下降。

4. 遺傳漂變

在有限大小的族群中，等位基因頻率可能因隨機抽樣而改變。族群越小，漂變效應通常越強；創始者效應與瓶頸效應都是典型例子。

5. 非隨機交配

非隨機交配會改變基因型頻率，未必直接改變等位基因頻率，但可能影響日後的自然選擇與族群演化結果。

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與 Hardy–Weinberg 平衡的關係

在下列條件同時成立時，族群不會發生微演化：

• 族群無限大
• 沒有突變
• 沒有基因流
• 沒有自然選擇
• 個體隨機交配

此時族群維持 Hardy–Weinberg 平衡。若 $p$、$q$ 分別代表兩個等位基因的頻率，則基因型頻率為：

核心觀念

**Synonymous mutation（同義突變）**是指發生在蛋白質編碼區的核苷酸變化，雖然改變了密碼子，但轉譯後所指定的胺基酸不變。

其原因是遺傳密碼具有簡併性（degeneracy）：多個不同密碼子可以指定同一種胺基酸，尤其常見於密碼子的第三個位置。

例如：

• UUU 與 UUC 都指定苯丙胺酸（Phenylalanine, Phe）
• GAA 與 GAG 都指定麩胺酸（Glutamic acid, Glu）
• GCU、GCC、GCA、GCG 都指定丙胺酸（Alanine, Ala）

若編碼序列中的 UUU 經單一鹼基置換變成 UUC，密碼子雖然改變，但胺基酸仍為苯丙胺酸，因此屬於同義突變。

解題方法

判斷一個突變是否為同義突變，可依序進行：

1. 確認突變位於蛋白質編碼區。
2. 比較突變前後的密碼子。
3. 將兩個密碼子依遺傳密碼表轉換為胺基酸。
4. 若前後胺基酸相同，即為同義突變。

以密碼子為例：

$$\text{突變前：UUU} \rightarrow \text{Phe}$$ $$\text{突變後：UUC} \rightarrow \text{Phe}$$

因此：

$$\text{Phe} \rightarrow \text{Phe}$$

蛋白質的胺基酸序列不變，故此突變為 synonymous mutation。

同義突變通常是由點突變中的鹼基置換造成，且不會造成移碼；但「胺基酸不變」是其核心判準，並非限定只能發生在密碼子第三個位置。

生物學意義

同義突變不改變蛋白質的主要胺基酸序列，因此在傳統分類中常被視為沉默突變（silent mutation），也常被假設為中性突變。

然而，同義突變不代表對生物完全沒有影響，原因包括：

核心觀念

本題考查 haplotype（單倍型） 的定義，以及其與等位基因、基因型和連鎖不平衡的關係。

單倍型是指位於同一條染色體上、彼此相鄰的一組基因座或 DNA 變異，其等位基因組合形成一個可共同遺傳的單位。這些變異可包含單一核苷酸多型性（SNP）、短片段插入缺失、微衛星標記或不同基因座的等位基因。

例如，在相鄰的兩個基因座上：

• 第一基因座具有 $A$、$a$ 兩種等位基因；
• 第二基因座具有 $B$、$b$ 兩種等位基因。

則下列皆可視為單倍型：

$$AB,\quad Ab,\quad aB,\quad ab$$

其中 $AB$ 表示同一條染色體上同時帶有 $A$ 與 $B$。

單倍型與「單倍體」不同：

• 單倍體（haploid）：指細胞具有一套染色體，例如配子。
• 單倍型（haplotype）：指同一條染色體或染色體片段上的特定等位基因組合。

解題方法

回答此類名詞解釋題，應包含三個層次：

1. 先給出嚴格定義；
2. 說明單倍型如何形成與遺傳；
3. 補充其在演化生物學與族群遺傳學上的用途。

1. 嚴格定義

若多個相鄰基因座位於同一條染色體上，則該染色體片段上的等位基因排列可表示為一個單倍型：

$$H = (A_1,A_2,A_3,\ldots,A_n)$$

其中 $A_i$ 代表第 $i$ 個基因座上的等位基因。整個排列順序與各等位基因的組合，構成該 DNA 片段的單倍型。

2. 二倍體個體中的單倍型

二倍體個體通常具有一對同源染色體，因此在同一組基因座上具有兩條單倍型。例如：

$$AB/ab$$

表示一條同源染色體帶有 $AB$，另一條帶有 $ab$。

若個體的基因型為：

$$A/a,\quad B/b$$

僅知道各基因座的基因型，尚不能判斷真正的單倍型排列。它可能是：

$$AB/ab$$

也可能是：

$$Ab/aB$$

這種尚未知道兩個等位基因分別位於哪一條同源染色體上的情況，稱為 未定相（unphased）基因型。確定等位基因在染色體上的實際排列，稱為 基因型定相（phasing）。

3. 遺傳與重組

相鄰基因座若距離很近，減數分裂時發生重組的機率較低，因此整組單倍型較容易完整地傳給子代。若發生交換，原有單倍型會被拆開，形成新的重組單倍型。

以親代單倍型：

$$AB/ab$$

核心觀念

**Disruptive selection（分裂選汰、分歧選擇）**是自然選擇的一種型態：族群中的兩種極端表型具有較高適存度，而中間型表型的適存度較低。

其典型適存度分布呈現「兩端高、中間低」：

$$w_{\text{極端型}} > w_{\text{中間型}}$$

因此，分裂選汰會使族群：

• 增加表型與基因型變異；
• 使原本單峰的表型分布逐漸形成雙峰；
• 維持兩種極端性狀；
• 在極端型之間交配受限時，促進生殖隔離與物種形成。

分裂選汰與另外兩種選汰的差異如下：

選汰類型	適存度較高的表型	對族群平均性狀的影響
穩定選汰 stabilizing selection	中間型	變異縮小
定向選汰 directional selection	單一方向的極端型	平均值向一側移動
分裂選汰 disruptive selection	兩側極端型	變異增加，分布可能雙峰化

解題方法

題目要求解釋專有名詞，作答時應依序交代「定義、適存度差異、族群結果與例子」。

1. 先指出選汰方向

分裂選汰不是偏向單一極端，而是同時偏好兩個極端。例如某性狀以數值表示時：

$$\text{低值型} \quad \longleftarrow \quad \text{中間型} \quad \longrightarrow \quad \text{高值型}$$

低值型與高值型受到偏好，中間型受到淘汰，因此稱為「分裂」或「分歧」。

2. 說明適存度曲線

若橫軸為表型數值、縱軸為適存度，分裂選汰的適存度曲線具有中間低、兩端高的特徵，可概念性表示為：

$$w(z) = a(z-z_0)^2 + c,\qquad a>0$$

核心觀念

**性選擇（sexual selection）**是自然選擇的一種特殊形式，指個體因為在「取得交配機會」或「使配偶受精」方面具有差異，導致繁殖成功率不同，進而使相關性狀在族群中逐代改變。

其核心不在於「能否存活」，而在於「能否成功交配並留下後代」。因此，某些性狀即使會增加生存成本，只要能大幅提高交配成功率，仍可能在演化中被保留下來。

個體的適存度可概念化表示為：

$$\text{適存度} \approx \text{存活至繁殖年齡的機率} \times \text{繁殖成功率}$$

一般自然選擇常強調存活與整體繁殖成功；性選擇則特別聚焦於繁殖成功中的「交配與受精差異」。

典型例子包括雄孔雀的巨大尾羽、鹿的鹿角、雄鳥的鳴唱，以及雄性在繁殖季的競爭行為。

解題方法

回答此類名詞解釋題時，應依序寫出三個部分：

1. 先給出明確定義。
2. 說明性選擇如何造成差異繁殖成功。
3. 補充主要機制與代表性例子。

性選擇主要透過下列兩種方式發生：

一、同性競爭（intrasexual selection）

同性個體之間爭奪交配機會，最常見的是雄性之間的競爭。競爭方式包括：

• 直接攻擊或驅逐競爭者，例如鹿的鹿角鬥爭。
• 爭奪繁殖領域或巢位。
• 透過體型、武器、力量或社會地位取得交配優勢。
• 雄性之間的精子競爭，即雌性與多個雄性交配後，精子彼此競爭使卵受精。

這些性狀提高的是個體擊敗同性競爭者、取得交配機會的能力。

二、異性選擇（intersexual selection）

一性選擇另一性作為配偶，常見情形是雌性依據雄性的展示性狀或求偶行為選擇配偶。相關性狀包括：

• 體色鮮豔。
• 鳴唱複雜。
• 尾羽或其他展示構造發達。
• 求偶舞蹈、贈食或築巢能力優良。
• 能力反映健康狀況、遺傳品質或照顧後代的能力。

雌性選擇會使雄性展示性狀逐代增強。例如，雄孔雀尾羽可能降低飛行效率並增加被掠食者發現的機率，但若尾羽能提高雌性接受交配的機率，該性狀仍可能因性選擇而演化。

性選擇的演化解釋

性選擇常造成明顯的兩性異形（sexual dimorphism），即雄性與雌性在體型、顏色、武器或行為上出現差異。

交配成功差異與 Bateman 原則

核心觀念

Founder effect（奠基者效應）是指：少數個體離開原本的大族群，建立一個新的孤立族群時，新族群的基因頻率因創始個體的隨機取樣而與原族群不同，造成遺傳變異減少與族群間基因頻率分化的現象。

它屬於遺傳漂變的一種，重點在於基因頻率的改變主要來自隨機抽樣，而不是自然選擇造成的適應性優勢。

假設原族群中某等位基因 $A$ 的頻率為 $p$，少數創始個體恰好攜帶較高比例的 $A$，則新族群建立後，$A$ 的頻率可能高於原族群；若創始個體很少攜帶 $A$，則新族群中的 $A$ 頻率可能大幅降低，甚至完全消失。

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解題方法

判斷 Founder effect 可從三個條件切入：

1. 族群由少數個體建立
   新族群的起始個體數量很少，形成強烈的隨機抽樣效應。

2. 創始個體與原族群的基因頻率不同
   這種差異未必代表創始個體具有特殊適應能力，而可能只是偶然抽樣的結果。

3. 新族群與原族群之間基因交流有限
   若新族群長期孤立，最初的基因頻率差異會透過繁殖世代延續，並可能因持續的遺傳漂變而更加明顯。

若創始個體數為 $N$，其等位基因頻率受到抽樣誤差影響的程度，會隨著 $N$ 減少而增加。以二倍體族群為例，等位基因頻率抽樣的變異量可表示為：

$$\operatorname{Var}(\hat p)=\frac{p(1-p)}{2N}$$

其中：

• $p$：原族群中某等位基因的頻率；
• $N$：創始個體數；
• $\hat p$：創始個體所形成的新族群之等位基因頻率。

由於創始個體數 $N$ 很小，$\operatorname{Var}(\hat p)$ 較大，因此新族群的基因頻率可能與原族群產生顯著差異。

---

典型例子

假設原本有一個大型族群，其中罕見隱性等位基因 $a$ 的頻率很低。若只有少數個體遷移到偏遠島嶼並繁殖，這些創始個體可能剛好攜帶較高比例的 $a$。

核心觀念

Phylogeography（親緣地理學）是研究生物的基因譜系親緣關係與地理分布之間的關聯，藉由比較不同地理族群或地區個體的遺傳變異，重建譜系形成、分化與遷移的歷史。

其核心問題包括：

• 不同地區族群是否具有不同的遺傳譜系？
• 各譜系的共同祖先何時出現？
• 地理屏障是否造成族群隔離與分化？
• 現今分布是否源自冰河時期避難所、擴散、地理隔離或歷史氣候變遷？
• 不同地區族群的演化歷史是否一致？

親緣地理學通常以種內或近緣種之間的遺傳變異為主要材料，常分析粒線體 DNA、葉綠體 DNA、核 DNA、微衛星標記及全基因體資料，再將遺傳譜系與地理位置結合。

可用下列關係表示其研究重點：

$$\text{遺傳譜系關係}+\text{地理分布}+\text{歷史事件} \longrightarrow \text{族群演化歷史}$$

因此，親緣地理學不只是描述「哪些地區有這個物種」，而是進一步探討各地族群之間的共同祖先、分化順序與歷史地理過程。

解題方法

這是一題名詞解釋題，作答時應依序包含「定義、研究材料、研究目的、典型歷史事件」四個部分。

1. 先寫出完整定義

可先指出親緣地理學結合：

• Phylogenetics：分析 DNA 序列或其他遺傳資料，建立譜系關係。
• Biogeography：分析生物在空間與地理區域中的分布。
• Population genetics：探討族群內與族群間的遺傳變異。

完整定義可寫為：

親緣地理學是利用分子遺傳資料重建族群或近緣類群的譜系關係，並將這些譜系的地理分布與歷史地理事件結合，以推論族群分化、遷移及分布形成的學科。

2. 說明分析流程

典型研究流程如下：

1. 在不同地理區域採集同一物種的個體。
2. 定序粒線體、葉綠體或核基因等遺傳標記。
3. 鑑定不同個體間的單倍型或基因型。
4. 建立基因樹、單倍型網絡或族群結構圖。
5. 將各遺傳譜系標示在地圖上。
6. 根據譜系分布與遺傳距離，推論隔離、擴散、瓶頸、避難所及二次接觸等歷史事件。

例如，若山脈兩側的族群分別形成兩個深度分化的單系群，且兩群幾乎沒有共同單倍型，表示山脈可能長期阻礙基因流動，造成地理隔離與譜系分化。

若某一地區具有多種深度分化的古老單倍型，而其他地區只有其中一種較新的單倍型，則該地區可能是歷史避難所，其他地區的族群可能由此向外擴散。

3. 可補充的遺傳與時間概念

親緣地理學常以遺傳距離、譜系分化及共同祖先時間作為判斷依據。若使用中性分子標記，遺傳差異可在一定程度上反映族群分化歷史；若具有適當突變率，也可估計譜系分化時間：

核心觀念

本題考查演化生物學中的 適應（adaptation）。適應不是「生物為了適應環境而主動改變自己」，而是族群經過多世代的遺傳變異與自然選擇後，形成能提升生存或繁殖成功率的遺傳性特徵。

適應必須同時具備三項條件：

1. 具有遺傳基礎：特徵能由親代傳給子代。
2. 受到自然選擇保留：該特徵使攜帶者在特定環境中具有較高適存度（fitness）。
3. 經過世代累積：適應是族群層次、跨世代的演化結果，不是個體一生中臨時產生的變化。

適存度可概念化表示為個體對下一世代基因庫的相對貢獻，包括存活能力、交配成功率及可育後代數量等。

解題方法

解釋名詞時，應依序回答「定義、形成機制、重要限制」三個部分。

1. 先給出明確定義

適應是指：

生物在特定環境中，經由自然選擇而形成，且具有遺傳基礎、能提高相對適存度的性狀。

此處的「性狀」可以是：

• 形態適應：例如仙人掌的刺與肉質莖。
• 生理適應：例如高山植物對低溫或低氧環境的生理調節。
• 行為適應：例如候鳥遷徙、動物的求偶行為。

2. 說明適應如何形成

族群中原本存在可遺傳的變異，例如突變與基因重組所造成的個體差異。若某種性狀在特定環境中能提高存活或繁殖成功率，具有該性狀的個體平均留下較多後代，相關遺傳變異便會在族群中逐代增加。

其演化流程可表示為：

$$\text{遺傳變異} \rightarrow \text{差異性存活與繁殖} \rightarrow \text{自然選擇} \rightarrow \text{性狀頻率跨世代改變}$$

因此，適應的本質是自然選擇造成的族群演化，而不是個體因「需要」而自行設計出有利性狀。

3. 區分適應與相似概念

適應與馴化（acclimation）不同。

核心觀念

**Selection coefficient（選汰係數）**是衡量自然選擇使某一基因型、表現型或等位基因的適存度相對降低多少的參數。

自然選擇的核心是：不同個體對下一世代的基因庫貢獻不同。這種差異通常以相對適存度（relative fitness）表示。若某基因型的絕對適存度為 $W_i$，族群中最高適存度為 $W_{\max}$，則其相對適存度為

$$w_i=\frac{W_i}{W_{\max}}$$

以「相對適存度損失」定義的選汰係數為

$$s_i=1-w_i$$

因此：

• $s=0$：沒有因選擇造成的適存度損失。
• $0<s<1$：該基因型的繁殖成功率低於最適基因型。
• $s=1$：完全沒有繁殖貢獻，例如致死或完全不育。
• $s$ 越大：負向選擇越強，該基因型被淘汰得越快。

常見的適存度表示法為

$$w=1-s$$

這裡的 $s$ 通常稱為「對某基因型的選汰係數」，特別強調該基因型相對於適存度最高者所受到的淘汰程度。

解題方法

這是一題名詞解釋題，作答應包含三個要素：

1. 給出選汰係數的定義。
2. 寫出與相對適存度的關係式。
3. 說明它代表選擇強度及對族群演化的影響。

可用下列方式組織答案：

假設某基因型的絕對適存度為 $W$，而適存度最高的基因型為 $W_{\max}$，先將適存度標準化：

$$w=\frac{W}{W_{\max}}$$

選汰係數就是相對適存度與 $1$ 的差距：

$$s=1-w =1-\frac{W}{W_{\max}}$$

例如，某基因型產生的有效後代數量為 $80$，族群中最高適存度基因型產生 $100$ 個有效後代，則

$$w=\frac{80}{100}=0.8$$

因此

$$s=1-0.8=0.2$$

表示該基因型相對於最高適存度基因型，適存度降低 $20\%$。

在等位基因頻率變化中的意義

以單倍體族群為例，假設等位基因 $A$ 的頻率為 $p$，其適存度為 $w_A$；另一等位基因 $a$ 的頻率為 $q$，其適存度為 $w_a$。選擇後的平均適存度為

$$\bar w=pw_A+qw_a$$

核心觀念

本題考查「姐妹種」（sibling species）的定義，以及形態學種概念與生物學種概念之間的差異。

姐妹種是指：

親緣關係非常接近、外部形態幾乎無法區分，但在生殖上彼此隔離，因而被認定為不同物種的生物群體。

其判斷核心包含兩個條件：

1. 形態高度相似：外觀、體型、體色或傳統分類特徵幾乎相同，因此僅靠形態觀察難以辨識。
2. 具有生殖隔離：自然情況下彼此不交配，或即使交配也無法產生具繁殖能力的後代，故基因交流受到阻礙。

依照生物學種概念（biological species concept），物種是能夠在自然狀況下彼此交配，並產生具有繁殖能力後代的族群；與其他族群之間則具有生殖隔離。姐妹種正是形態上難以區別，但符合不同物種生殖隔離條件的族群。

解題方法

遇到「Explain the term」類型的名詞解釋題，應採用「定義＋判斷特徵＋分類意義」的答題架構。

首先指出姐妹種的分類本質：它們不是同一物種內的普通個體，也不是單純的地理變異，而是已經形成生殖隔離的不同物種。

接著說明其外觀特徵：姐妹種通常具有高度相似的形態，傳統形態分類法難以將它們分開，因此也常被稱為隱蔽種（cryptic species）。不過，「隱蔽種」有時也可泛指任何難以由外觀辨認的不同物種，姐妹種則特別強調彼此具有非常近的親緣關係。

核心觀念

本題考查「獨立分配」下，個體能產生的不同配子種類數。

減數分裂時，每一對等位基因會各自進入配子：

• 雜合基因型：可提供 2 種等位基因，例如 $Aa$ 可提供 $A$ 或 $a$。
• 純合基因型：只能提供 1 種等位基因，例如 $CC$ 只能提供 $C$。

若有 $n$ 對彼此獨立分配的雜合基因，配子種類數為：

$$2^n$$

解題方法

基因型為：

$$AaBbCCDdEE$$

逐一判斷各基因座：

• $Aa$：雜合，可產生 $A$、$a$，共 2 種
• $Bb$：雜合，可產生 $B$、$b$，共 2 種
• $CC$：純合，只能產生 $C$，共 1 種
• $Dd$：雜合，可產生 $D$、$d$，共 2 種
• $EE$：純合，只能產生 $E$，共 1 種

依乘法原理，配子種類數為：

$$2 \times 2 \times 1 \times 2 \times 1 = 8$$

核心觀念

本題考查對「自然選擇」與「適應」的正確認識，重點在於避免將演化誤解為具有預定方向、追求完美或必然導向和諧的過程。

自然選擇的基本條件是：

1. 群體中存在可遺傳的變異。
2. 不同變異具有不同的存活或繁殖成功率。
3. 經過世代累積後，相關性狀或基因頻率發生改變。

自然選擇只會使當下能增加繁殖成功率的遺傳變異，在特定環境中較容易增加；它沒有預見未來的能力，也不追求「最佳設計」。適應是族群在特定歷史與環境條件下形成的相對適合性結果，不等於完美、進步、道德或整體和諧。

解題方法

判斷每一選項是否為「不應期待的結果」，可採用以下標準：

• 若選項暗示演化具有必然性、完美性或預定方向，通常是不應期待的結果。
• 若選項是自然選擇已知能產生的現象，即使結果不利於其他個體或整個物種，便不能選為答案。
• 判斷層次時，須區分基因、個體、親族與群體的適合度；自然選擇不必然追求整個生態系統的利益。

選項分析

(A) The necessity of adaptation

正確，應選。

自然選擇不保證族群一定能適應環境。若環境變化速度太快、族群數量太小、遺傳變異不足，或族群已經因選擇壓力而滅絕，適應都不會必然發生。

此外，生物也可能透過遷移、表型可塑性、行為改變或隨機遺傳漂變度過短期環境變化。適應是自然選擇可能造成的結果，不是每次環境壓力出現時都必然產生的必要結果。

(B) Perfection

正確，應選。

自然選擇只能利用當時族群中已有的遺傳變異，且受到歷史限制、發育限制與適應上的權衡作用。

例如：

• 人類直立行走與分娩構造之間存在衝突。
• 眼睛、翅膀等器官並非從零開始重新設計，而是由祖先構造逐步修改而來。
• 某性狀改善一項功能時，可能同時增加其他成本。

因此，適應是「在特定條件下足以提高繁殖成功率」，不是工程學意義上的完美設計。

(C) Cooperative behavior

錯誤，不應選。

合作行為確實可以由自然選擇演化而來。若合作行為能提高攜帶該性狀之基因的總適合度，便可能受到選擇支持。

親族選擇可用漢彌爾頓法則表示：

$$rb>c$$

其中：

• $r$ 是行為者與受益者的親緣係數；
• $b$ 是受益者獲得的繁殖利益；
• $c$ 是行為者付出的繁殖成本。

當 $rb>c$ 時，利他或合作行為可能增加。除此之外，互惠利他、重複互動、聲譽效應與直接互利，也都能促進合作。因此，自然選擇並非只能產生競爭，也能產生合作。

(D) Progress

正確，應選。

核心觀念

本題考查兩個概念：

1. 期望異型合子率（expected heterozygosity, $H_E$）
   在符合 Hardy–Weinberg 平衡時，族群中預期為異型合子的比例。

2. 觀察異型合子率（observed heterozygosity, $H_O$）
   實際取樣後，觀察到的異型合子個體比例。

若基因座 $A$ 有兩個等位基因，頻率分別為 $p$ 與 $q$，且 $p+q=1$，則：

$$H_E=2pq$$

也可寫成基因多樣性公式：

$$H_E=1-(p^2+q^2)$$

這些公式建立在隨機交配、族群夠大、無明顯選汰、突變與遷移影響等 Hardy–Weinberg 假設上。

解題方法

（1）計算期望異型合子率

題目給定：

$$p=0.4,\qquad q=0.6$$

在 Hardy–Weinberg 平衡下，三種基因型的期望頻率為：

$$AA=p^2=(0.4)^2=0.16$$ $$Aa=2pq=2(0.4)(0.6)=0.48$$ $$aa=q^2=(0.6)^2=0.36$$

因此，期望異型合子率為：

$$H_E=2pq=0.48$$

也就是預期有 $48\%$ 的個體具有異型合子基因型。

（2）觀察值與期望值不同的原因

題目給定：

$$H_O=0.2$$

觀察異型合子率低於期望值：

$$H_O=0.20< H_E=0.48$$

這表示族群出現異型合子缺乏（heterozygote deficiency）。合理解釋包括：

1. 近親交配或非隨機交配

近親個體具有較高比例的共同祖先與相同等位基因，交配後較容易產生同型合子，因此降低異型合子率。

近親交配常以近交係數 $F$ 表示。若以期望異型合子率估算族群內的異型合子缺乏程度：

$$F_{IS}=1-\frac{H_O}{H_E}$$

代入數值：

$$F_{IS}=1-\frac{0.20}{0.48} \approx 0.583$$

此結果表示觀察到的異型合子率約比 Hardy–Weinberg 預期值低 $58.3\%$，符合明顯異型合子缺乏的情況。

2. 族群結構造成 Wahlund effect

若樣本其實來自數個次族群，而各次族群的等位基因頻率不同，將它們混合分析時，整體異型合子率會低於使用總體等位基因頻率所計算的 $2pq$。