111 年 國立臺灣大學生命科學研究所《動物生理學》

本題考查腎臟的主要生理功能。腎臟在維持體內恆定性上扮演著至關重要的角色，包括調節體液平衡、電解質平衡、酸鹼平衡，並能分泌賀爾蒙。

(A) 腎臟透過調節鈉離子和水的排泄，能有效調節細胞外液的體積，進而影響血壓。
(B) 腎臟產生尿液的速率並非固定不變，而是會根據身體的水份狀態、賀爾蒙調控（如抗利尿激素 ADH）以及滲透壓的變化而動態調整，以維持體內水份平衡。

核心觀念

Vasopressin 又稱抗利尿激素（ADH），主要由下視丘合成，經腦下垂體後葉釋放。其主要作用是：

1. 作用於腎臟集合管的 $V_2$ 受體，促使水通道蛋白 2（AQP2）插入細胞膜，增加水分再吸收。
2. 在較高濃度下作用於血管平滑肌的 $V_1$ 受體，使血管收縮、血壓上升。

Vasopressin 分泌的主要生理刺激為：

• 血液滲透壓上升，尤其是下視丘滲透壓感受器受到刺激。
• 血液體積或動脈血壓下降，經由心房、血管及壓力感受器反映。

其分泌受到抑制的因素包括血液滲透壓下降、血容量增加及酒精攝取。

解題方法

判斷各選項是否能刺激 vasopressin 分泌時，先抓住兩個主要調節方向：

• 「血液太濃」：血液滲透壓上升，必須保留水分，因此增加 vasopressin。
• 「循環血量不足」：血液體積或血壓下降，必須保留水分並維持血壓，因此增加 vasopressin。

再逐一判斷選項中的變化是否符合上述條件。

選項分析

(A) 血液滲透壓上升

正確。

血液滲透壓上升代表血漿中的溶質濃度相對提高，常見於失水或攝取高滲透壓物質。下視丘的滲透壓感受器偵測到變化後，促進 vasopressin 分泌，使腎臟集合管增加水分再吸收。

水分保留後，血液滲透壓下降並恢復正常。因此，血液滲透壓上升是刺激 vasopressin 分泌最直接、最重要的因素之一。

(B) 血液體積上升

錯誤。

本題考查代謝性酸中毒 (Metabolic Acidosis) 時的生理反應。代謝性酸中毒是指體內酸性物質過多或鹼性物質喪失，導致血液 pH 值下降。身體會透過呼吸系統和腎臟來代償。

我們來分析各選項：
(A) 腎臟排除氫離子下降：在代謝性酸中毒時，為了將體內過多的酸排出，腎臟會 增加 排除氫離子（$H^+$）的功能。因此此選項錯誤。
(B) 腎臟再回收重碳酸鹽離子 (bicarbonate ion) 下降：重碳酸鹽離子（$HCO_3^-$）是血液中的主要緩衝劑，具有鹼性。在酸中毒時，腎臟會盡力 增加 重碳酸鹽離子的重吸收，以補充血液中的鹼儲備。因此此選項錯誤。

核心觀念

腎小管上皮細胞的鈉離子再吸收，主要依靠細胞基底膜上的鈉鉀離子幫浦（Na⁺–K⁺ ATPase）維持鈉離子的電化學梯度。

每消耗 1 個 ATP，Na⁺–K⁺ ATPase 會：

$$3\text{ Na}^+ \text{移出細胞，} \quad 2\text{ K}^+ \text{移入細胞}$$

因此，細胞內 Na⁺濃度降低，形成細胞外 Na⁺進入細胞的驅動力。腎小管腔內的 Na⁺先經由頂端膜上的通道或共同運輸器進入上皮細胞，再由基底膜上的 Na⁺–K⁺ ATPase 運送至腎小管周圍間質，最後進入周邊微血管。

所以，Na⁺–K⁺ ATPase 的定位重點是：

• 位於腎小管上皮細胞的基底膜側
• 不位於面向腎小管腔的頂端膜側
• 其作用是提供 Na⁺再吸收所需的驅動力，屬於直接消耗 ATP 的主動運輸

解題方法

判斷此題可分成兩步：

1. 確認 Na⁺–K⁺ ATPase 的細胞膜位置。
2. 確認選項所描述的腎元部位是否為 Na⁺再吸收的位置。

Na⁺–K⁺ ATPase 位於腎小管上皮細胞的基底膜，而不是腎小管腔側。它將細胞內 Na⁺排到間質，使頂端膜上的 Na⁺運輸得以持續進行。

在各段腎小管中，cortical collecting duct 的上皮細胞也利用基底膜側的 Na⁺–K⁺ ATPase 維持 Na⁺再吸收。因此符合條件的是選項 B。

選項分析

(A) 於 Bowman's capsule 上皮細胞，面對 Bowman's space 內腔的那一面

錯誤。

Bowman's capsule 的主要功能是承接腎絲球過濾液。血液經腎絲球毛細血管過濾後，濾液進入 Bowman's space，形成原尿。此處的主要過程是超過濾（ultrafiltration），不是典型的腎小管主動再吸收。

此外，選項所描述的是面向 Bowman's space 的腔側膜。Na⁺–K⁺ ATPase 並不位於此腔側膜，而是位於具有再吸收功能的腎小管上皮細胞基底膜側。

(B) 位於 cortical collecting duct 細胞的基底膜那一面

正確。

cortical collecting duct 的主細胞可進行 Na⁺再吸收。Na⁺先由腎小管腔經由頂端膜上的 epithelial sodium channel（ENaC）進入細胞，再由基底膜側的 Na⁺–K⁺ ATPase 排出至間質：

本題考查影響腎絲球過濾率 (GFR) 的因素。GFR 是腎臟過濾血液中水分和溶質的能力，主要受腎絲球毛細血管壓力、腎絲球囊壓力以及腎絲球毛細血管膠體滲透壓這三大壓力影響。

GFR 的計算公式大致與腎絲球壓力相關：
GFR $\propto$ $K_f \times (P_{gc} - P_b - \pi_{bc})$
其中：
$K_f$ 是過濾係數
$P_{gc}$ 是腎絲球毛細血管壓力
$P_b$ 是腎絲球囊壓力 (Bowman's capsule pressure)
$\pi_{bc}$ 是腎絲球囊膠體滲透壓 (Bowman's capsule colloid osmotic pressure)

我們來分析各選項如何影響這些壓力：
(A) 交感神經刺激入球小動脈上的平滑肌：交感神經興奮時，會引起入球小動脈 (afferent arteriole) 的收縮。

本題考查腦電圖 (EEG) 所記錄的生理訊號來源。腦電圖是一種非侵入性的腦部活動偵測技術，透過放置在頭皮上的電極來記錄大腦皮層神經元的總體電位變化。

EEG 的主要記錄對象是 大腦皮層 (Cerebral cortex) 的神經元放電活動。這些神經元同步活動產生的電場變化可以被頭皮上的電極偵測到，形成腦電波。

本題考查不同腦波的特徵及其與意識狀態的關聯。腦電圖 (EEG) 記錄到的腦波依據其頻率和振幅，可以分為幾種類型，與不同的意識狀態和精神活動有關。

腦波頻率範圍 (Hz)：

• Delta wave: 0.5 - 4 Hz (深層睡眠)
• Theta wave: 4 - 8 Hz (淺層睡眠、冥想、放鬆)
• Alpha wave: 8 - 13 Hz (清醒、閉眼、放鬆、警覺但無壓力)
• Beta wave: 13 - 30 Hz (清醒、專注、思考、活躍的心理活動)
• Gamma wave: > 30 Hz (高級認知功能，如學習、記憶)

核心觀念

本題考查睡眠週期中 REM 睡眠（快速動眼睡眠） 的生理特徵。REM 睡眠具有三項代表性表現：

1. 腦部活動活躍：EEG 常呈現低振幅、混合頻率波形，接近清醒狀態。
2. 快速眼球運動：眼球會出現快速、間歇性的運動。
3. 骨骼肌張力顯著下降：大部分姿勢肌接近肌張力消失，形成睡眠性肌肉麻痺。
4. 夢境特別鮮明：REM 期常出現生動且具故事性的夢境。

因此，REM 睡眠又常被稱為「異相睡眠」，因為身體呈現深睡眠狀態，但腦部電氣活動卻接近清醒。

解題方法

判斷本題的關鍵，是逐一比對 REM 睡眠的典型生理特徵：

• 若敘述符合 REM 的腦部活動，則 EEG 會類似清醒。
• 若敘述符合 REM 的夢境特徵，則通常是作夢較明顯的時期。
• 若敘述符合 REM 的運動控制特徵，則骨骼肌張力會顯著降低。

三項敘述皆符合 REM 睡眠的定義，因此應選擇「以上皆是」。

選項分析

(A) 通常是作夢發生的時間

正確。

REM 睡眠時，大腦皮質與邊緣系統等區域活動較旺盛，常產生內容鮮明、情節複雜的夢境。雖然 NREM 睡眠也可能作夢，但 REM 期的夢通常更加生動，且較容易在醒來後被記住。

因此，REM 睡眠是通常發生鮮明夢境的主要時期。

本題考查肌梭 (muscle spindle) 所引發的伸肌反射 (stretch reflex)。肌梭是位於骨骼肌內的感覺接收器，對肌肉的長度變化（伸展）非常敏感。當肌肉突然被伸展時，肌梭會被激活，產生訊號傳遞至脊髓，引起肌肉收縮以抵抗伸展，這就是伸肌反射。

分析各選項：
(A) 只發生於下肢：伸肌反射發生於全身所有骨骼肌，不僅限於下肢。例如，肱二頭肌的伸肌反射（叩擊肱二頭肌腱）會引起肱二頭肌收縮。
(B) 包含 bi-synaptic 神經迴路：典型的伸肌反射是一個 單突觸 (monosynaptic) 反射。肌梭的感覺神經元直接在脊髓中與運動神經元形成突觸連接，運動神經元再將訊號傳回同一塊肌肉，使其收縮。

核心觀念

本題考的是腦幹中的心血管中樞（cardiovascular center）對自律神經系統的調控。

心臟功能主要由自律神經系統調節：

• 交感神經：提高心跳速率、心肌收縮力與傳導速度。
• 副交感神經：主要經由迷走神經降低心跳速率，並抑制心房與房室結的活動。

這些調控訊號的整合中樞位於延腦（medulla oblongata）。延腦內的心血管中樞可依據血壓、血液氣體與其他感覺輸入，調整交感神經與副交感神經的輸出，進而維持心輸出量與血壓穩定。

解題方法

判斷本題的關鍵是辨認各腦區的主要功能：

1. 題幹指出「調控自律神經系統」。
2. 調控目標是「心臟功能」。
3. 負責心跳與血管活動基本自動調節的腦區是腦幹中的延腦。
4. 因此正確答案為 Medulla。

延腦的心血管中樞會整合來自壓力感受器（baroreceptors）與化學感受器（chemoreceptors）的訊息。例如血壓升高時，延腦可增加副交感神經活性、降低交感神經活性，使心跳速率與血管張力下降，協助血壓恢復。

選項分析

(A) Pons（橋腦）

動物生理恆定性 (homeostasis) 的維持仰賴複雜的調控機制，其中荷爾蒙扮演著關鍵角色。許多生理參數，如血糖、血鈣、體溫等，會受到不同荷爾蒙的共同調控，有時這些荷爾蒙會發揮拮抗作用 (antagonistic effect)，即一個荷爾蒙的作用與另一個荷爾蒙的作用相反，從而精確地維持一個生理數值的穩定。

一個典型的例子是 血糖濃度的調控，主要涉及胰島素 (Insulin) 和升糖素 (Glucagon) 這兩種荷爾蒙。

例子：血糖濃度的調控

• 血糖穩定目標：維持血液葡萄糖濃度在一個相對穩定的範圍內（約 70-110 mg/dL）。

• 涉及荷爾蒙：

  1. 胰島素 (Insulin)：由胰臟的 $\beta$ 細胞分泌。
  2. 升糖素 (Glucagon)：由胰臟的 $\alpha$ 細胞分泌。

• 拮抗作用的說明：

  1. 當血糖升高時 (例如餐後)：
     • 胰臟 $\beta$ 細胞偵測到高血糖，釋放 胰島素。
     • 胰島素的主要作用是 降低血糖。它透過以下方式達成：
       • 促進肝臟、肌肉和脂肪細胞吸收葡萄糖。
       • 促進葡萄糖在肝臟和肌肉中轉化為肝糖 (glycogen) 儲存。

本題考查神經肌肉接頭的訊號傳遞，以及肌肉收縮的離子機制。運動神經元末梢釋放乙醯膽鹼 (Acetylcholine, ACh) 觸發骨骼肌收縮的過程，涉及膜電位變化、離子通道開啟、胞器膜電位改變以及鈣離子濃度的升高。

訊息傳遞與膜電位改變順序：

1. 運動神經元末梢釋放乙醯膽鹼 (ACh)：當運動神經衝動傳遞至運動神經末梢時，會觸發儲存於囊泡中的 ACh 釋放至神經肌肉接頭的突觸間隙 (synaptic cleft)。

2. ACh 與肌細胞膜受體結合：ACh 擴散至肌細胞膜（肌纖維膜，sarcolemma），並與位於終板 (motor end plate) 上的菸鹼型乙醯膽鹼受體 (nicotinic acetylcholine receptor, nAChR) 結合。

3. 開啟肌細胞膜的離子通道：ACh 與 nAChR 結合後，會引起受體構象改變，使受體上的離子通道開啟。這個通道允許鈉離子 ($Na^+$) 流入 肌細胞，同時鉀離子 ($K^+$) 流出 肌細胞。由於 $Na^+$ 的流入量大於 $K^+$ 的流出量，導致肌細胞膜內側電位變得更正（去極化）。

4. 產生終板電位 (End-Plate Potential, EPP)：這種局部、可逆的去極化稱為終板電位。如果 EPP 的幅度達到閾值 (threshold)，就會引發肌細胞膜上的動作電位 (action potential)。

5. 肌細胞膜動作電位的產生與傳播：動作電位是肌細胞膜上的一種快速、全有或全無的電位變化。它會沿著肌纖維膜 (sarcolemma) 傳播，並向下進入肌纖維內部的 T 小管 (transverse tubules, T-tubules)。

6. T 小管與肌漿網的電位變化：

   • T 小管是肌纖維膜向內延伸形成的結構，它能將肌細胞膜上的動作電位傳遞到肌纖維內部。
   • T 小管膜內側緊鄰著肌漿網 (sarcoplasmic reticulum, SR) 膜。肌漿網是肌細胞內儲存鈣離子的主要胞器。
   • 當動作電位傳播到 T 小管時，T 小管膜上的電壓感應蛋白（L-type calcium channels, 也稱為 DHPR - dihydropyridine receptor）會感知電位變化。

7. 肌漿網釋放鈣離子：

   • T 小管膜上的 DHPR 透過機械偶聯 (mechanical coupling) 的方式，直接或間接（透過 ryanodine receptor, RyR）啟動肌漿網膜上的鈣離子通道 (ryanodine receptor, RyR) 開啟。
   • 肌漿網內儲存有高濃度的鈣離子。

本題考查心電圖 (ECG/EKG) 的基本組成、波形意義以及心臟各部位的電生理傳導時間。

Lead II 心電圖與主要波形標示 (6分)

Lead II 的記錄方向是從右肩（負極）指向左腳（正極）。在這個方向上，心臟的電活動（特別是從心房到心室的傳導）會產生較大的正向訊號。

健康個體的 Lead II 心電圖示意圖：

      P wave
     /
    /
---/----QRS complex-----\----T wave----
  /                     /
 /                     /

主要波形標示：

• P wave (P 波)：代表心房的去極化 (atrial depolarization)。電訊號起源於竇房結 (SA node)，擴散至左右心房，引起心房收縮。
• QRS complex (QRS 波群)：代表心室的去極化 (ventricular depolarization)。電訊號經過房室結 (AV node)、希氏束 (Bundle of His) 和浦金氏纖維 (Purkinje fibers) 快速傳導至左右心室，引起心室收縮。
  • Q wave (Q 波)：第一個向下的波，代表室間隔 (interventricular septum) 的去極化。
  • R wave (R 波)：第一個向上的波，代表左右心室主要質量的去極化。
  • S wave (S 波)：在 R 波之後的向下波，代表心室基底部去極化的最後部分。
• T wave (T 波)：代表心室的再極化 (ventricular repolarization)。這是心室肌細胞恢復到靜息電位的過程。
• U wave (U 波) (非主要波形，有時可見)：通常在 T 波之後，可能與浦金氏纖維或乳頭肌的再極化有關。

不同心臟區域去極化或再極化的時間區間 (9分)

心臟的電生理傳導是一個有序的過程，涉及不同部位的興奮傳導和電位變化。以下是各主要區域的電生理事件時間：

1. 竇房結 (SA Node)：
   • 起搏點：SA node 是心臟的自然起搏器，負責產生電衝動。
   • 去極化時間：SA node 的去極化時間相對較慢，頻率約 60-100 次/分鐘。衝動產生後，迅速擴散。

本題考查男性和女性配子發生過程的差異，以及動物受精過程中的防多重受精機制。

Spermatogenesis 與 Oogenesis 的三個主要差別 (9分)

Spermatogenesis (精子發生) 是雄性產生精子的過程，而 Oogenesis (卵子發生) 是雌性產生卵子的過程。兩者雖然都是配子發生，但存在顯著差異：

1. 發生時間與連續性：

   • Spermatogenesis：在男性進入青春期後開始，並在整個成年期持續進行，形成一個連續的過程。
   • Oogenesis：在女性胎兒發育期間就已開始（初級卵母細胞形成），但會在出生後停止於減數第一次分裂前期，直到青春期後，在月經週期中才會有少數初級卵母細胞恢復減數分裂，並通常只有一個發育成熟。因此，Oogenesis 是一個斷續且有時限的過程。

2. 減數分裂的結果 (配子數量與大小)：

   • Spermatogenesis：一個初級精母細胞 (primary spermatocyte) 經過減數分裂，最終產生 四個 大小均等的 精子。
   • Oogenesis：一個初級卵母細胞 (primary oocyte) 經過減數分裂，產生一個大的 卵細胞 (ovum) 和幾個小的 極體 (polar bodies)。卵細胞含有大部分細胞質和營養物質，以支持早期胚胎發育；極體則不具備繁殖功能。這種不均等的細胞質分配是為了確保卵細胞有足夠的資源。

3. 減數分裂的完成時機：

   • Spermatogenesis：減數分裂 I 和 II 在精母細胞發育過程中連續完成。
   • Oogenesis：減數分裂 I 在初級卵母細胞排卵前完成，產生次級卵母細胞 (secondary oocyte) 和第一極體。減數分裂 II 僅在受精發生後，次級卵母細胞才完成，產生成熟卵細胞和第二極體。如果未受精，減數分裂 II 則不會完成。

動物避免多重受精的方式 (6分)

本題考查脂肪（主要為三酸甘油酯，triglyceride）在消化系統中的消化和吸收過程。脂肪的消化和吸收是相對複雜的，因為脂肪在水中溶解度低。

脂肪消化的場所與方式：

脂肪的消化主要發生在 小腸，但也有一小部分從口腔和胃開始。

1. 口腔 (Mouth)：

   • 處理：咀嚼將大塊脂肪分解成小脂肪滴。
   • 消化酶：舌脂酶 (lingual lipase) 會開始分解一部分三酸甘油酯，尤其是在嬰兒時期，其作用較為顯著。它主要將三酸甘油酯分解為二酸甘油酯 (diglycerides) 和脂肪酸 (fatty acids)。

2. 胃 (Stomach)：

   • 處理：胃的蠕動有助於進一步混合食物，並將脂肪與胃液混合。
   • 消化酶：胃脂酶 (gastric lipase) 在胃酸的酸性環境下發揮作用，其活性比舌脂酶更高，特別是對於短鏈和中鏈脂肪酸的三酸甘油酯。它也能將三酸甘油酯分解為二酸甘油酯和脂肪酸。但胃中脂肪的消化量相對有限，約佔總脂肪消化的 10-30%。

3. 小腸 (Small Intestine)：

   • 這是脂肪消化和吸收的主要場所。
   • 膽汁的作用 (Bile)：
     • 膽汁由肝臟分泌，儲存在膽囊，在食物進入小腸後釋放。
     • 膽汁本身 不含消化酶，但含有膽汁鹽 (bile salts) 和膽汁色素。
     • 膽汁鹽具有 乳化作用 (emulsification)。它們將大脂肪滴分散成許多微小脂肪滴（約 1-2 微米）。這個過程極大地增加了脂肪與消化酶接觸的表面積，是脂肪消化的關鍵步驟。
   • 胰脂肪酶 (Pancreatic Lipase)：
     • 這是小腸中最重要的脂肪消化酶，由胰臟分泌。
     • 胰脂肪酶在膽汁鹽的存在下作用於乳化後的脂肪滴。
     • 它將三酸甘油酯水解為 單酸甘油酯 (monoglycerides) 和 脂肪酸。
     • 胰脂肪酶還需要輔助因子 輔脂酶 (colipase) 的協助，輔脂酶能將胰脂肪酶錨定在脂肪滴表面，使其免受膽汁鹽的抑制。
   • 其他胰酶：磷脂酶 (phospholipase A2) 和膽固醇酯酶 (cholesterol esterase) 也參與分解磷脂和膽固醇酯。

脂肪的吸收方式：