113 年 國立成功大學口腔醫學研究所甲組在職生《生物化學》

此題考查蛋白質的等電點 (isoelectric point, pI) 定義。

蛋白質由胺基酸組成，胺基酸具有胺基 (-NH2) 和羧基 (-COOH)，在不同 pH 環境下會呈現不同的電荷狀態。當 pH 低於胺基酸的 pKa 時，胺基呈陽離子；當 pH 高於羧基的 pKa 時，羧基呈陰離子。在某一個特定的 pH 值下，蛋白質分子上所帶的正電荷總數會等於負電荷總數，此時蛋白質的淨電荷為零，此 pH 值即為該蛋白質的等電點 (pI)。在此 pH 值下，蛋白質的溶解度最低，也最容易沉澱。

此題考查組蛋白 (histones) 的功能，特別是穩定核小體 (nucleosome) 結構。

組蛋白是真核生物細胞核中與 DNA 結合形成染色質的主要蛋白質。核小體是染色質的基本結構單位，由一組組蛋白核心 (core histones) 和一段連接 DNA (linker DNA) 組成。核心組蛋白包含 H2A、H2B、H3 和 H4，它們共同組成一個八聚體 (octamer)，DNA 纏繞在八聚體外面約 1.65 圈，形成核小體的核心。

此題考查細胞質膜 (plasma membrane) 的組成成分。

細胞質膜主要由脂質雙層 (lipid bilayer) 和嵌入或附著在其上的蛋白質組成。
脂質雙層的主要成分是磷脂質 (phospholipids)，磷脂質具有親水頭部和疏水尾部，在水性環境中自發形成雙層結構。膽固醇 (cholesterol) 也是細胞膜的重要脂質成分，它嵌入在磷脂質之間，有助於調節膜的流動性。
蛋白質在膜中扮演多種功能，包括運輸、信號傳導、酶活性等。

核心觀念

本題測驗生化學中維生素（Vitamins）的生化本質與生理功能分類，以及其與酵素（Enzymes）、**輔助因子（Cofactors）與輔酶（Coenzymes）**的結構關係。

1. 全酶的組成：
   $\text{全酶 (Holoenzyme)} = \text{脫輔酶 (Apoenzyme, 蛋白質部分)} + \text{輔助因子 (Cofactor, 非蛋白質部分)}$
2. 輔助因子（Cofactors）的分類：
   • 無機離子（Inorganic ions / Essential ions）：如 $\text{Mg}^{2+}$、$\text{Fe}^{2+}/\text{Fe}^{3+}$、$\text{Zn}^{2+}$、$\text{Cu}^{2+}$ 等，常作為酵素活化因子或參與電子傳遞。
   • 有機分子（Coenzymes, 輔酶）：低分子量的有機化合物，負責攜帶特定化學基團或電子。人體內絕大多數水溶性維生素（特別是維生素 B 群）及部分脂溶性維生素（如維生素 K），其主要生化功能即為構成輔酶或輔酶的前驅物。

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解題方法

從生物化學名詞的嚴格定義切入：

• 酵素（Enzymes）與催化劑（Catalysts）：人體內的生物催化劑幾乎全由大分子蛋白質（少部分具催化活性的 RNA 稱為核酶 Ribozymes）所構成。維生素屬於微量、小分子的有機化合物，無法單獨表現催化活性，因此維生素不是酵素，也不是催化劑。
• 維生素的角色：維生素在體內無法自行合成或合成量不足，主要以小分子形式與脫輔酶結合，作為**輔酶（Coenzymes）**或輔基（Prosthetic groups）來協助酵素完成化學反應（例如轉移碳基團、氧化還原等）。因此最適當且最標準的選項為 (D)。

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選項分析

• (A) 錯誤：**Catalyst（催化劑）**在生物體內是指酵素本身。維生素必須與脫輔酶（Apoenzyme）結合成全酶後才具有催化功能，維生素小分子單獨存在時並不具備完整的催化活性，故不能直接稱為催化劑。
• (B) 錯誤：**Enzymes（酵素）**的化學本質為高分子量的球狀蛋白質（或 RNA），具有特定的活性中心（Active site）。維生素為低分子量的有機小分子化合物，並非酵素。

核心觀念

本題考查酵素抑制作用的分類，尤其是藥物如何藉由抑制特定酵素而產生藥理效果。

最常見的情況是藥物與受質競爭酵素的活性部位，這種抑制稱為競爭性抑制（competitive inhibition）：

$$E+S \rightleftharpoons ES \rightarrow E+P$$ $$E+I \rightleftharpoons EI$$

其中：

• $E$：酵素
• $S$：受質
• $I$：抑制劑
• $ES$：酵素—受質複合體
• $EI$：酵素—抑制劑複合體

競爭性抑制劑通常與受質結構相似，能佔據酵素活性部位，使受質無法結合。提高受質濃度可以減弱此抑制作用。

在 Michaelis–Menten 動力學中，競爭性抑制的特徵為：

$$V_{\max}\text{ 不變}, \qquad K_m\text{ 增加}$$

因為加入足量受質後，可以排除抑制劑的競爭，因此酵素仍可達到原本的最大反應速率。

解題方法

題幹指出「許多藥物藉由抑制特定酵素活性發揮作用」，詢問其抑制類型通常為何。

判斷重點如下：

1. 藥物常設計成與受質相似的分子。
2. 藥物與受質競爭同一個活性部位。
3. 增加受質濃度能降低藥物的抑制效果。
4. 因此屬於競爭性抑制。

例如：

• 磺胺類藥物與對胺基苯甲酸競爭細菌的葉酸合成酵素。
• Statin 類藥物抑制 HMG-CoA reductase。
• Methotrexate 抑制 dihydrofolate reductase。

這些藥物皆可藉由佔據酵素的受質結合位置，阻止正常代謝反應進行。

選項分析

(A) Allosteric（變構性）

錯誤。變構性是指抑制劑結合於酵素活性部位以外的變構部位，造成酵素構形改變，進而影響活性。它描述的是結合位置與調控方式，不等同於本題所問的典型抑制分類。

變構抑制可能造成非競爭性抑制，也可能呈現其他動力學特徵，因此不能直接作為本題答案。

(B) competitive（競爭性抑制）

正確。藥物常模仿受質或過渡態，與受質競爭酵素活性部位。此時增加受質濃度可抵消部分抑制效果。

其動力學特徵為：

核心觀念

磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, PPP）具有兩項主要功能：

1. 產生 NADPH，用於還原性生合成與抗氧化反應。
2. 產生核糖-5-磷酸（ribose-5-phosphate），作為核苷酸、DNA 與 RNA 的糖骨架來源。

核糖-5-磷酸可在核糖磷酸焦磷酸激酶（ribose-phosphate pyrophosphokinase）作用下，利用 ATP 轉變為磷酸核糖焦磷酸（5-phosphoribosyl-1-pyrophosphate, PRPP）：

$$\text{Ribose-5-phosphate}+\text{ATP} \rightarrow \text{PRPP}+\text{AMP}$$

PRPP 是嘌呤、嘧啶及部分補救途徑合成核苷酸的重要活化核糖供體，因此題目所描述「用於核苷酸、DNA 與 RNA 合成的產物」指的是 PRPP。

解題方法

先抓住磷酸戊糖途徑的代表性產物：

$$\text{Glucose-6-phosphate} \rightarrow \text{Ribulose-5-phosphate} \rightarrow \text{Ribose-5-phosphate}$$

其中，核糖-5-磷酸是核苷酸合成的直接前驅物；核糖-5-磷酸再進一步形成 PRPP。PRPP 能將核糖部分以高能量形式提供給含氮鹼基，參與嘌呤與嘧啶核苷酸的生成。

因此，選項中與核苷酸合成最直接相關的是：

$$\boxed{\text{Phosphoribosylpyrophosphate, PRPP}}$$

選項分析

(A) Arginine

此題考查低密度脂蛋白 (LDL) 的結構和組成，特別是其表面的蛋白質成分。

低密度脂蛋白 (LDL) 是一種脂蛋白，負責將膽固醇從肝臟運輸到身體的其他組織。LDL 顆粒主要由核心的膽固醇酯和甘油三酯，以及外層的磷脂、游離膽固醇和蛋白質組成。外層的蛋白質部分稱為載脂蛋白 (apolipoproteins)。

LDL 顆粒的主要結構蛋白是載脂蛋白 B-100 (Apolipoprotein B-100, ApoB-100)。ApoB-100 是 LDL 顆粒中含量最豐富的蛋白質，它不僅是結構成分，還作為配體，與細胞表面的 LDL 受體結合，介導 LDL 被細胞攝取。ApoB-100 嵌入在 LDL 顆粒的外層磷脂層中，並延伸到顆粒的表面。

此題考查飽和脂肪酸的結構及其影響彎曲的因素。

飽和脂肪酸 (saturated fatty acids) 的碳鏈中，相鄰碳原子之間都是單鍵，因此碳鏈可以自由旋轉，呈現出相對較直的構象。然而，這種直鏈使得飽和脂肪酸在固態時容易緊密堆積，提高熔點。

選項 (A) 羧基碳形成鹽 (salt)（例如，形成羧酸鹽，-COO⁻）。這會增加分子的極性，但通常不會直接引起碳鏈的顯著彎曲。
選項 (B) 羧基碳形成酯 (ester)（例如，形成脂肪酸酯，-COO-R）。這會改變羧基的性質，但同樣不會直接引起碳鏈的顯著彎曲。

此題考查磷脂酶 (phospholipases) 對磷脂酰甘油 (phosphoglyceride) 的水解作用。

磷脂酰甘油是一種主要的磷脂，是細胞膜的重要組成成分。它具有一個甘油骨架，連接有兩個脂肪酸鏈、一個磷酸基團和一個醇類基團。磷脂酶是能夠水解磷脂特定鍵的酶。

存在幾種不同類型的磷脂酶，它們根據水解磷脂分子中特定位置的鍵而命名：

• Phospholipase A1 (PLA1)：水解甘油骨架上 C1 位置的脂肪酸。
• Phospholipase A2 (PLA2)：水解甘油骨架上 C2 位置的脂肪酸。這是最常見且重要的磷脂酶之一，其產物花生四烯酸 (arachidonic acid) 是炎症和信號傳導的重要介質。

此題考查高密度脂蛋白 (HDL) 與低密度脂蛋白 (LDL) 的組成比較。

脂蛋白是將疏水性脂質（如膽固醇、甘油三酯）運輸到血液中的複合物。它們由脂質核心和外層的蛋白質（載脂蛋白）及兩性脂質（磷脂、游離膽固醇）組成。不同類型的脂蛋白在密度、大小、組成和功能上有所差異。

LDL (Low-density lipoprotein) 和 HDL (High-density lipoprotein) 是兩種主要的脂蛋白。

• LDL 主要負責將膽固醇從肝臟運輸到周邊組織，因此其膽固醇含量相對較高。
• HDL 主要負責將周邊組織的膽固醇運輸回肝臟進行代謝，具有「反向膽固醇運輸」的功能，因此被認為是「好的膽固醇」。

比較 HDL 和 LDL 的組成：

• 密度和大小：HDL 的密度比 LDL 大，體積比 LDL 小。
• 蛋白質含量：HDL 的蛋白質含量最高（約 50%），LDL 的蛋白質含量次之（約 20-25%）。
• 脂質含量：HDL 的脂質含量較低（約 50%），其中主要是磷脂和膽固醇。LDL 的脂質含量較高（約 75-80%），其中主要是膽固醇酯。

此題考查 DNA 和 RNA 中的鹼基配對原則。

DNA 和 RNA 的雙螺旋結構或單鏈結構中的鹼基配對是其結構和功能的基礎。鹼基配對遵循特定的規則，主要通過氫鍵 (hydrogen bonds) 維持。

DNA 中的鹼基配對原則：

• 腺嘌呤 (Adenine, A) 與胸腺嘧啶 (Thymine, T) 配對，形成兩個氫鍵 (A-T)。
• 鳥嘌呤 (Guanine, G) 與胞嘧啶 (Cytosine, C) 配對，形成三個氫鍵 (G-C)。
  這兩個配對方式稱為沃森-克里克配對 (Watson-Crick base pairing)。

RNA 中的鹼基配對原則：

• 在單鏈 RNA 中，也可能形成雙鏈區域，配對原則與 DNA 類似，但用尿嘧啶 (Uracil, U) 取代胸腺嘧啶 (T)。

核心觀念

DNA 兩股具有：

1. 互補配對：$A$ 與 $T$ 配對，$G$ 與 $C$ 配對。
2. 反向平行：一股為 $5' \to 3'$，另一股必須為 $3' \to 5'$。

題目給定：

$$5'\text{-ATGCTACGC-}3'$$

逐鹼基配對後，互補股應先寫成：

$$3'\text{-TACGATGCG-}5'$$

但核酸序列的標準表示方式通常要求由 $5' \to 3'$ 書寫，因此需將方向反轉：

$$5'\text{-GCGTAGCAT-}3'$$

解題方法

原序列：

$$5'\text{-A T G C T A C G C-}3'$$

互補鹼基：

$$\text{T A C G A T G C G}$$

此時互補股與原股呈反向平行：

$$\begin{array}{ccccccccccc} 5'&A&T&G&C&T&A&C&G&C&3'\\ &|&|&|&|&|&|&|&|&|\\ 3'&T&A&C&G&A&T&G&C&G&5' \end{array}$$

將下方序列改以 $5' \to 3'$ 表示：

$$5'\text{-GCGTAGCAT-}3'$$

因此正確答案為 (C)。

選項分析

(A) $5'\text{-ATGCTACGC-}3'$

此序列與題目給定序列完全相同，屬於相同序列，不是其互補股，因此錯誤。

此題考查紫外線 (UV radiation) 對 DNA 的損傷機制。

紫外線，特別是 UV-B 和 UV-C 波段，能夠被 DNA 吸收，導致 DNA 分子發生化學鍵的斷裂和異常連接，從而引起 DNA 結構的扭曲和突變。最常見的 UV 誘導 DNA 損傷是嘧啶二聚體 (pyrimidine dimers) 的形成。

當相鄰的嘧啶鹼基（胞嘧啶 C 和胸腺嘧啶 T）吸收足夠的紫外線能量時，它們的 C5-C6 雙鍵會發生反應，形成共價鍵連接，從而形成二聚體。最常見的是嘧啶-嘧啶二聚體，其中最主要的是胸腺嘧啶二聚體 (thymine dimer)，也稱為 6-4 嘧啶-嘧啶光產物 (6-4 pyrimidine-pyrimidone photoproduct, 6-4 PP) 和環丁烷型嘧啶二聚體 (cyclobutane pyrimidine dimer, CPD)。

核心觀念

互補 DNA（complementary DNA, cDNA）是以成熟 mRNA 為模板，經由逆轉錄酶合成的 DNA。真核細胞的基因通常含有外顯子與內含子；基因先轉錄成 RNA，初級轉錄本再經 RNA 剪接移除內含子、連接外顯子，形成成熟 mRNA。以成熟 mRNA 製成的 cDNA 因此通常不含原基因的內含子。

解題方法

依照 cDNA 的來源，按順序整理流程：

$$\text{基因} \xrightarrow{\text{轉錄}} \text{初級 RNA} \xrightarrow{\text{剪接}} \text{成熟 mRNA} \xrightarrow{\text{逆轉錄酶}} \text{cDNA}$$

題目所列的轉錄、RNA 剪接與逆轉錄酶，都是這個流程涉及的步驟或機制，因此選擇「以上皆是」。

選項分析

• (A) Removing introns from RNA：正確。 真核細胞的初級 RNA 經剪接移除內含子，成熟 mRNA 才成為合適的 cDNA 合成模板。

此題考查 mRNA 從細胞核轉運到細胞質的機制。

在真核細胞中，mRNA 在細胞核內合成（轉錄），然後需要轉運到細胞質中的核糖體上進行蛋白質合成（轉譯）。這個轉運過程是高度調控的。

mRNA 的核質轉運主要通過細胞核的門戶——核孔複合物 (nuclear pore complexes, NPCs)。核孔複合物是嵌在核膜上的巨大蛋白質結構，它選擇性地允許分子進出細胞核。較小的分子（如離子、小蛋白質）可以自由擴散通過，而較大的分子（如 mRNA、蛋白質、核糖體亞基）則需要通過主動運輸機制，通常需要信號分子和運輸因子（如 exportins 和 importins）的參與。

mRNA 在轉運過程中，通常會與一些蛋白質結合，形成核糖核蛋白顆粒 (messenger ribonucleoprotein particles, mRNPs)。這些顆粒在核孔複合物中移動，並最終進入細胞質。

選項分析：
(A) Move through nuclear pores：這是 mRNA 從細胞核轉運到細胞質的主要途徑。mRNA 顆粒通過核孔複合物運輸。

此題考查鋅指結構 (zinc finger structure) 中與鋅離子配位的胺基酸。

鋅指結構是 DNA 結合蛋白 (DNA-binding proteins) 中常見的一種結構域，它能夠識別和結合 DNA。許多類固醇激素受體 (steroid hormone receptors) 就含有鋅指結構，用於與 DNA 的特定序列結合，調控基因表達。

鋅指結構的核心是一個鋅離子 (Zn²⁺)，它通過配位鍵與蛋白質中的特定胺基酸殘基結合。最常見的鋅指結構類型是 Cys₂His₂ 型，其中鋅離子與兩個半胱氨酸 (Cysteine, Cys) 和兩個組氨酸 (Histidine, His) 的側鏈硫醇基 (-SH) 或咪唑環配位。

具體來說，在典型的鋅指結構中，通常有四個胺基酸殘基的側鏈參與與鋅離子的配位：

• 兩個半胱氨酸 (Cys) 的硫醇基 (-SH)。
• 兩個組氨酸 (His) 的咪唑環。

此題考查葡萄糖代謝的最終產物。

葡萄糖代謝是指細胞將葡萄糖轉化為能量和其他代謝產物的過程。這個過程非常複雜，涉及多個途徑，其最終產物取決於細胞的類型、氧氣供應以及代謝的具體階段。

主要葡萄糖代謝途徑包括：

1. 糖解作用 (Glycolysis)：在細胞質中進行，將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸 (pyruvate)，同時產生少量 ATP 和 NADH。這是所有葡萄糖代謝的起始階段。
2. 丙酮酸的進一步代謝：
   • 有氧條件下：丙酮酸進入線粒體，被轉化為乙酰輔酶 A (acetyl-CoA)，然後進入三羧酸循環 (Krebs cycle)，最終產物是 CO₂ 和少量 ATP/GTP，以及大量 NADH 和 FADH₂。NADH 和 FADH₂ 隨後進入電子傳遞鏈 (electron transport chain)，通過氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 產生大量的 ATP。
   • 無氧條件下：丙酮酸在細胞質中被還原為乳酸（動物細胞）或乙醇（酵母菌）等，以再生 NAD⁺，使糖解作用得以繼續。

此題考查電子傳遞鏈 (electron transport chain, ETC) 的組成成分。

電子傳遞鏈位於線粒體內膜上，是一系列蛋白質複合物和電子載體，它們通過一系列氧化還原反應，將來自 NADH 和 FADH₂ 的電子傳遞給最終電子受體氧氣，同時將質子 (H⁺) 泵入膜間隙，建立質子梯度，最終驅動 ATP 合成酶 (ATP synthase) 產生 ATP。

電子傳遞鏈的關鍵成分包括：

• 複合物 I (NADH 脫氫酶)：接收來自 NADH 的電子。
• 複合物 II (琥珀酸脫氫酶)：接收來自 FADH₂ 的電子（琥珀酸脫氫酶也是三羧酸循環的一部分）。
• 泛醌 (Ubiquinone, Q)：一種脂溶性電子載體，在複合物 I/II 和複合物 III 之間傳遞電子。
• 複合物 III (細胞色素 b-c₁ 複合物)：接收來自泛醌的電子，並將電子傳遞給細胞色素 c。
• 細胞色素 c (Cytochrome c)：一種水溶性蛋白質，在複合物 III 和複合物 IV 之間傳遞電子。

核心觀念

DNA 的融解溫度（melting temperature, $T_m$）是指 DNA 雙股螺旋約有一半解離成單股時的溫度，反映雙股 DNA 的穩定程度。

DNA 鹼基配對中：

• $G \equiv C$ 配對具有 3 個氫鍵。
• $A=T$ 配對具有 2 個氫鍵。
• $G \equiv C$ 含量越高，通常也具有較強的鹼基堆疊作用，使雙股 DNA 更穩定。
• DNA 越穩定，越需要較高溫度才能解離，因此 $T_m$ 越高。

在其他條件相同時，$T_m$ 與 GC 含量呈正相關，可概念性表示為：

$$\text{GC content} \uparrow \Rightarrow T_m \uparrow$$

由於 DNA 中 GC 含量與 AT 含量互補：

$$\text{AT content} \uparrow \Rightarrow \text{GC content} \downarrow \Rightarrow T_m \downarrow$$

解題方法

直接比較不同鹼基對對 DNA 雙股穩定性的影響：

1. GC 配對有 3 個氫鍵，AT 配對有 2 個氫鍵。
2. GC 含量增加會使 DNA 雙股更穩定。
3. 雙股越穩定，解離所需溫度越高。
4. 因此 GC 含量增加時，$T_m$ 上升；AT 含量增加時，$T_m$ 下降。

選項分析

• (A) The higher the content of G=C base pairs, the higher the tm

此題考查聚合酶鏈式反應 (Polymerase Chain Reaction, PCR) 所使用的關鍵酶。

聚合酶鏈式反應 (PCR) 是一種體外擴增特定 DNA 片段的技術。其核心步驟是 DNA 的指數級複製，這個過程需要 DNA 聚合酶 (DNA polymerase) 來催化。

PCR 的基本循環包括三個步驟：

1. 變性 (Denaturation)：在高溫 (約 94-98°C) 下，DNA 雙鏈解開，形成單鏈。
2. 退火 (Annealing)：降低溫度 (約 50-65°C)，使引物 (primers) 與 DNA 模板鏈上的互補序列結合。
3. 延伸 (Extension)：提高溫度 (約 72°C)，DNA 聚合酶以引物為起始點，沿著模板鏈合成新的 DNA 鏈。

核心觀念

本題考查細胞訊息傳遞中的磷脂醯肌醇訊息系統（phosphoinositide signaling）。

細胞膜上的磷脂醯肌醇-4,5-二磷酸（phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate，PIP₂）可被磷脂酶 C（phospholipase C，PLC）水解，產生兩種第二訊息：

$$\mathrm{PIP_2 \xrightarrow{PLC} IP_3 + DAG}$$

其中：

• $IP_3$（inositol 1,4,5-trisphosphate）具有水溶性，會擴散至細胞質，促使內質網釋放 $Ca^{2+}$。
• $DAG$（diacylglycerol）留在細胞膜上，與 $Ca^{2+}$ 共同活化蛋白激酶 C（protein kinase C，PKC）。

典型訊息傳遞路徑如下：

$$\text{配體} \rightarrow G_q\text{蛋白} \rightarrow PLC\beta \rightarrow PIP_2 \rightarrow IP_3+DAG \rightarrow Ca^{2+}\text{上升與PKC活化}$$

解題方法

題幹直接指出某種酵素將 PIP₂ 分解，產生 $IP_3$ 和 $DAG$。判斷重點是辨認這個特定反應：

$$\mathrm{PIP_2 \xrightarrow{phospholipase\ C} IP_3 + DAG}$$

因此，只要找出名稱為 phospholipase C 的選項，即可確定答案。

在生理作用上，PLC 切斷 PIP₂ 分子中的磷酸二酯鍵，使肌醇磷酸頭部形成 $IP_3$，並留下含兩條脂肪酸鏈的 $DAG$。

選項分析

(A) Phosphodiesterase C

錯誤。Phosphodiesterase 通常指磷酸二酯酶，主要作用是水解核苷酸或其他磷酸二酯鍵，例如將環狀核苷酸分解：

$$cAMP \rightarrow AMP$$

此題考查細胞信號傳導中，酪氨酸激酶 (tyrosine kinase) 在磷酸化過程中的作用。

細胞信號傳導中，蛋白質的磷酸化是一個關鍵的調控機制。磷酸化是指將磷酸基團從 ATP 轉移到蛋白質的特定胺基酸殘基上。這個過程由激酶 (kinases) 催化。

激酶主要分為兩大類：

1. 絲氨酸/蘇氨酸激酶 (Serine/threonine kinases)：將磷酸基團添加到絲氨酸 (serine) 或蘇氨酸 (threonine) 的羥基上。
2. 酪氨酸激酶 (Tyrosine kinases)：將磷酸基團添加到酪氨酸 (tyrosine) 的酚羥基上。

許多細胞信號通路，特別是涉及生長因子、細胞因子和激素的信號通路，都依賴於酪氨酸激酶的活性。這些酪氨酸激酶可以位於細胞質中，也可以是細胞膜上的受體酪氨酸激酶 (Receptor tyrosine kinases, RTKs)。

核心觀念

染色體是由 DNA 與組蛋白（histone）組成的高度組織化結構，其包裝層次如下：

$$\text{DNA} \rightarrow \text{核小體} \rightarrow 30\,\text{nm fiber} \rightarrow \text{染色質} \rightarrow \text{染色體}$$

核小體（nucleosome）是染色體最基本、最小的結構單位。每個核小體由約 $146$ 個鹼基對的 DNA 環繞組蛋白八聚體約 $1.65$ 圈形成；組蛋白八聚體由兩個各自的 $H2A$、$H2B$、$H3$ 與 $H4$ 組成。相鄰核小體之間以 linker DNA 相連，並可與組蛋白 $H1$ 結合。

解題方法

題目詢問的是「染色體的最小結構單位」，應判斷各選項屬於哪一層級的染色體包裝結構。

• 若選項是由 DNA 直接纏繞組蛋白形成的基本單位，則屬於核小體。
• 若選項是由許多核小體進一步聚集形成的纖維或染色質型態，則不是最小結構單位。

因此，應選擇 nucleosome。

選項分析

• (A) 30nm fiber：錯誤。
  $30\,\text{nm fiber}$ 是許多核小體排列後進一步摺疊形成的高階結構，位於核小體之上，因此不是最小結構單位。

此題考查細胞 DNA 複製過程中所需的關鍵酶。

DNA 複製是細胞分裂前必須進行的過程，其目的是產生兩套完全相同的 DNA 分子。這個過程需要多種酶的協同作用來精確地複製 DNA。

主要的 DNA 複製酶及其功能：

1. DNA 解旋酶 (DNA helicase)：負責解開 DNA 雙螺旋的氫鍵，使兩條鏈分離，形成複製叉 (replication fork)。
2. DNA 拓撲異構酶 (DNA topoisomerase)：在 DNA 解旋過程中，會產生超螺旋應力，拓撲異構酶（如 DNA gyrase，一種拓撲異構酶 II）通過切斷和重新連接 DNA 鏈來緩解這種應力，防止 DNA 打結。
3. DNA 引物酶 (DNA primase)：DNA 聚合酶無法從頭開始合成 DNA，它需要一個引物 (primer) 作為起始點。引物酶是一種特殊的 RNA 聚合酶，它合成一小段 RNA 引物，提供一個 3'-OH 末端供 DNA 聚合酶延伸。
4. DNA 聚合酶 (DNA polymerase)：這是 DNA 複製的核心酶。

此題考查競爭性抑制劑 (competitive inhibitors) 對酶促反應動力學的影響。

競爭性抑制劑是指與酶的活性位點 (active site) 競爭結合底物 (substrate) 的分子。它們通常與底物結構相似。

在酶動力學中，我們常用 Michaelis-Menten 方程來描述酶促反應的速率。其中兩個關鍵參數是：

• Vmax (最大反應速率)：當底物濃度足夠高，酶被底物飽和時的反應速率。Vmax 取決於酶的總濃度和催化效率 (kcat)。
• Km (Michaelis 常數)：定義為當反應速率等於 Vmax 的一半時的底物濃度。Km 反映了酶對底物的親和力，Km 越低，酶對底物的親和力越高。

競爭性抑制劑與酶的活性位點結合，與底物競爭。當抑制劑存在時：

• Vmax：抑制劑與底物競爭活性位點。即使底物濃度很高，抑制劑也會佔據一部分酶分子，阻止底物結合。但是，如果底物濃度足夠高，可以將抑制劑從活性位點競爭下來，使酶達到其最大催化效率。因此，Vmax 保持不變。
• Km：為了達到 Vmax 的一半，需要更高的底物濃度來克服競爭性抑制劑的結合。