108 年 國立臺灣大學藥學系碩士班《普通生物學（B）》

核心觀念

本題考查生物分類與動物胚胎發育的基本術語。題幹描述：

• 具有左右對稱（bilateral symmetry）
• 胚胎發育具有三個胚層（three germ layers）
• 屬於一個演化支系（clade）

符合此定義的術語是 bilaterian，中文稱為「兩側對稱動物」或「兩側動物」。

三個胚層包括：

1. 外胚層（ectoderm）：形成表皮、神經系統等。
2. 中胚層（mesoderm）：形成肌肉、結締組織、循環系統及多數內部器官。
3. 內胚層（endoderm）：形成消化道內襯及相關腺體組織。

解題方法

直接將題幹中的形態與胚胎特徵對應至動物演化分類：

$$\text{bilateral symmetry}+\text{three germ layers} \Rightarrow \text{bilaterian}$$

Bilateria 是動物界的重要演化支系，主要特徵為身體具有左右對稱，且胚胎發育屬於三胚層動物。人類、昆蟲、環節動物、軟體動物、脊椎動物等，皆屬於 bilaterians。

需注意，題幹問的是「符合此描述的成員或術語」，不是要求指出某一個特定物種。因此答案應填分類術語 bilaterian。

選項分析

題目未提供選項，因此沒有可逐項判斷的選項。依題幹定義，正確術語為 bilaterian。

• bilaterian：正確。指具有左右對稱且源自三胚層胚胎發育的動物演化支系成員。
• biogeography：錯誤。指生物地理學，研究生物在地球上的分布及其形成原因。
• clade：錯誤。指由共同祖先及其全部後代所構成的單系群，是分類概念，不是本題所描述的特定動物類群名稱。
• exocytosis：錯誤。

核心觀念

本題考查染色體分析的基本術語。

Karyotype（核型）是指：將細胞內的染色體依照大小、形狀、著絲點位置及其他形態特徵排列，通常以同源染色體成對呈現的圖像或排列結果。

題幹中的關鍵描述是：

chromosome pairs arranged by size and shape

也就是「依大小與形狀排列的染色體對」，直接對應 karyotype。

解題方法

判讀生物學定義中的核心名詞：

1. 將細胞中的染色體加以觀察與分類。
2. 依染色體大小、形狀及著絲點位置排列。
3. 通常將同源染色體配對，形成染色體排列圖。

核心觀念

本題考查生物群系（biome）的特徵判讀，關鍵線索包括：

• 位於熱帶地區
• 以草本植物為主
• 分布有零星、分散的樹木
• 有大型草食動物
• 受週期性火災與乾旱維持

符合上述特徵的生物群系是 熱帶莽原（savanna）。

莽原通常具有明顯的乾季與雨季。乾季降雨不足，使森林難以形成連續樹冠；火災則會抑制幼樹及灌木大量生長，促成「草本占優勢、樹木零星分布」的景觀。大型草食動物的 herbivory 也會限制部分植物生長，進一步維持莽原外貌。

解題方法

判讀生物群系時，應依序觀察「氣候—植被—動物—干擾因素」：

1. 題幹明確指出為熱帶草原。
2. 植被不是完全沒有樹木，而是有 scattered individual trees，表示樹木呈零星分布。
3. 大型草食動物是莽原的重要生態特徵。
4. 偶發火災與乾旱共同限制森林擴張，使草原景觀得以維持。

核心觀念

本題考查「親屬選擇」（kin selection）。

親屬選擇是指：自然選擇透過提升個體親屬的繁殖成功，使帶有相同或相似基因的基因得以延續，因而促進利他行為的演化。

題幹關鍵語句為：

favors altruistic behavior by enhancing the reproductive success of relatives

意思是「自然選擇藉由提高親屬的繁殖成功，偏好利他行為」。這正是親屬選擇的定義。

解題方法

判斷本題應掌握「利他行為的受益對象」：

• 若利他行為使具有親緣關係的個體獲益，屬於親屬選擇。
• 若利他行為建立在彼此互惠、未來回報的基礎上，則屬於互惠利他行為（reciprocal altruism）。

親屬選擇可用漢彌爾頓法則（Hamilton’s rule）表示：

$$rB>C$$

其中：

• $r$：行為者與受益者之間的親緣係數
• $B$：受益者因利他行為增加的繁殖利益
• $C$：行為者因利他行為付出的繁殖代價

核心觀念

題幹描述的是：

「在壺菌類（chytrid fungi）與某些原生生物中發現的具鞭毛孢子。」

這是在考生物分類與真菌繁殖構造的術語辨識。具鞭毛、能主動游動的孢子稱為 游動孢子（zoospore）。

壺菌類是真菌中相當特殊的一群，其無性生殖所形成的孢子通常具有單一後端鞭毛，能在水中游動。某些原生生物也會產生類似的具鞭毛孢子，因此題幹以這兩類生物作為辨識線索。

解題方法

判斷關鍵在於「flagellated spore」：

1. spore 表示孢子，是具有繁殖或散布功能的細胞。
2. flagellated 表示具有鞭毛，能藉由鞭毛運動。
3. 具鞭毛而能游動的孢子，專稱為 zoospore。
4. 壺菌類的生活史常包含水中游動階段，正是游動孢子的典型例子。

因此，題幹定義直接對應 zoospore。

相關術語辨析

題幹共列出的其他術語屬於不同概念：

• bilaterian：兩側對稱動物。
• biogeography：生物地理學，研究生物分布及其成因。
• clade：演化支，指共同祖先及其所有後代所形成的群體。
• exocytosis：胞吐作用，細胞以囊泡與細胞膜融合的方式將物質排出。
• fertility：生殖能力或可育性。
• foraging：覓食行為。
• genetic variation：遺傳變異。

核心觀念

題幹「The seeking and obtaining of food」意為「尋找並取得食物」，考的是生態學與行為學中的 foraging（覓食）。

覓食不只包含進食，也包括動物搜尋食物、選擇食物來源、追捕或採集食物，以及取得食物所需的行為。覓食行為通常受到食物 abundancy、捕食風險、能量成本與競爭等因素影響。

解題方法

將英文定義拆解：

• seeking：尋找、搜尋
• obtaining：取得、獲得
• food：食物

合併後即為「尋找並取得食物」，對應生物學術語 foraging。

相關名詞辨析

核心觀念

本題考查 biogeography（生物地理學） 的定義。

生物地理學是研究生物在地球上「過去與現在的地理分布」及其形成原因的科學，包含：

• 物種目前分布於哪些地區。
• 物種過去曾分布於哪些地區。
• 不同地區的物種組成為何不同。
• 地理隔離、氣候變遷、板塊運動、演化與滅絕等因素，如何影響生物分布。

題幹中的關鍵語句為：

“The scientific study of the past and present geographic distributions of species.”

其中：

• scientific study：科學性研究。
• past and present：過去與現在。
• geographic distributions：地理分布。
• species：物種。

這些要素完整符合生物地理學的定義。

解題方法

本題屬於術語定義題，直接抓取題幹中的核心概念即可。看到「研究物種在不同地理區域的分布」，並且同時涵蓋過去與現在，應判定為 biogeography。

生物地理學通常可分為兩個相關面向：

核心觀念

題目描述「一隻雄性只與一隻雌性交配」的繁殖關係，關鍵定義是：

• monogamous（一夫一妻制／單配偶制）：一隻雄性與一隻雌性形成配對，並在繁殖期間或一定時間內維持單一配偶關係。
• polygamous（多配偶制）：個體在同一繁殖期間與多個配偶交配，包含一雄多雌及一雌多雄等型態。
• fertility（生育力）：產生可存活後代的能力，與配偶數量無關。

本題考查的是動物行為與繁殖策略中的配偶制度分類。

解題方法

題幹的判斷重點是：

1. 配偶性別為一雄一雌。
2. 雄性只與一隻雌性交配。
3. 題目描述的是配偶關係，而非生育能力、覓食行為或遺傳現象。

因此，符合「one male mates with just one female」定義的術語是 monogamous。

選項分析

題目未列出選擇題選項，僅提供術語詞庫。與本題最相關的詞語分析如下：

• monogamous：正確。指一隻雄性與一隻雌性形成單一配偶關係，符合題幹描述。
• fertility：錯誤。指生育力或繁殖能力，不是配偶制度。
• foraging：錯誤。指覓食行為，與交配對象數量無關。
• kin selection：錯誤。指親緣選擇，說明個體可能透過幫助親屬提升共同基因傳遞，不是配偶制度。
• herbivory：錯誤。指植食，即以植物為食。
• polymorphism：錯誤。指同一族群中存在兩種以上穩定表現型或遺傳型態。
• heredity：錯誤。

核心觀念

題目描述「性狀由一代傳遞至下一代」的現象，所考概念是 heredity（遺傳）。

遺傳是指親代的遺傳資訊透過生殖傳給子代，使子代能繼承親代的部分性狀。這些遺傳資訊主要儲存在 DNA 的基因中，並經由配子傳遞給下一代。

解題方法

判斷定義中的關鍵語句：

• transmission：傳遞
• traits：性狀
• one generation to the next：由一代到下一代

「性狀在世代之間的傳遞」正是遺傳的定義，因此答案為 heredity。

需注意，遺傳描述的是性狀或遺傳資訊的傳遞過程；子代與親代之間產生的差異，則與 genetic variation（遺傳變異） 有關。

核心觀念

本題考查生態學中的種間交互作用（species interaction）定義。

「一種生物取食植物或藻類的一部分」稱為 herbivory（植食作用／草食作用）。進行取食的生物稱為植食者（herbivore），例如昆蟲取食葉片、鹿啃食青草、蝸牛刮食藻類等。

植食作用通常可表示為：

$$\text{植食者} (+) \quad \text{植物或藻類} (-)$$

植食者因獲得食物而受益，植物或藻類則因組織被取食而受到傷害。

解題方法

題幹的關鍵描述是：

「organism eats part of a plant or alga」

判斷步驟如下：

1. 先確認被取食者：植物或藻類。
2. 再確認取食方式：只取食其部分組織，而非整個吞食。
3. 依生態學術語定義，這種取食植物或藻類的行為就是 herbivory。

因此，答案為 herbivory。

名詞辨析

核心觀念

題目描述的是植物的木質部（xylem）。木質部主要負責：

• 將水分與無機鹽由根部向上運送至莖、葉及其他器官。
• 提供植物體的機械支持。
• 主要由管胞（tracheids）與導管分子（vessel elements）構成，成熟時多已死亡，細胞內容物消失，留下中空的管狀通道。

其中，導管分子彼此上下相連形成導管；管胞則為細長、具細胞壁紋孔的死細胞，兩者皆可進行水分運輸。

解題方法

判斷關鍵在於題幹中的三項特徵：

1. vascular plant tissue：指維管植物的維管組織。
2. mainly tubular dead cells：主要由管狀死細胞組成，符合木質部的導管分子與管胞。
3. conduct water and minerals upward：將水與礦物質由根向上運送，這是木質部的主要功能。

因此，題目所描述的組織為木質部，而非韌皮部。

核心觀念

本題考查真核生物染色質的分類與特徵。

**Heterochromatin（異染色質）**是指在細胞間期仍維持高度凝縮、結構緊密的染色質。由於 DNA 與組蛋白包裝十分緊密，轉錄因子與 RNA polymerase 不易接近 DNA，因此通常具有：

• 高度凝縮
• 染色時顏色較深
• 基因轉錄活性低
• DNA 複製時間較晚
• 常含有大量重複序列

相對地，**euchromatin（常染色質）**在間期較為鬆散，基因較容易被轉錄，通常具有較高的轉錄活性。

解題方法

題幹提供三個關鍵描述：

1. Eukaryotic chromatin：真核生物的染色質。
2. Remains highly compacted during interphase：在細胞間期仍維持高度凝縮。
3. Generally not transcribed：通常不進行轉錄。

其中「間期仍高度凝縮」與「通常不被轉錄」正是異染色質的定義性特徵，因此答案為 heterochromatin。

異染色質可再分為兩類：

• Constitutive heterochromatin（組成型異染色質）：持續維持凝縮狀態，常見於著絲點、端粒附近，主要含重複 DNA，通常不具基因表現功能。

核心觀念

本題考查演化分類學中 clade（演化支） 與 monophyletic group（單系群） 的定義。

一個 clade 必須同時包含：

1. 一個共同的祖先物種；
2. 該祖先物種所產生的全部後代。

因此，clade 與 monophyletic group 是同義概念，皆指由共同祖先及其全部後代所構成的分類群。

解題方法

題幹直接描述：

A group of species that includes an ancestral species and all of its descendants.

關鍵字是「共同祖先」與「全部後代」。只要一個分類群涵蓋某祖先及其所有後代，就符合單系群的判定標準，也就是 clade。

核心觀念

本題考查有絲分裂時，染色體如何與紡錘體微管連接。著絲點 DNA（centromere）上會組裝一個由多種蛋白質構成的複合體，稱為動粒（kinetochore）。

動粒的主要功能是：

• 附著紡錘體微管。
• 連接染色單體與紡錘體。
• 傳遞染色體移動所需的力量。
• 協助細胞確認染色體是否正確連接，避免染色體分配錯誤。

每一條姊妹染色單體各自具有一個動粒；姊妹染色單體分離後，兩者便分別移向相反的細胞兩極。

解題方法

題幹中的關鍵描述為：

A structure of proteins attached to the centromere that links each sister chromatid to the mitotic spindle.

逐項對照定義：

1. structure of proteins：表示這是一個蛋白質複合體。
2. attached to the centromere：位於著絲點 DNA 的特定區域。
3. links each sister chromatid to the mitotic spindle：可與紡錘體微管連接，使染色體在有絲分裂期間移動。

核心觀念

題目描述的是：細胞將包裹生物分子的囊泡，與細胞膜融合，使囊泡內物質釋放到細胞外的過程。此作用稱為胞吐作用（exocytosis）。

胞吐作用屬於細胞膜運輸機制，具有以下特徵：

• 以囊泡包裹待分泌物。
• 囊泡移動至細胞膜並與其融合。
• 囊泡內容物釋放到細胞外。
• 通常需要細胞骨架運輸與能量消耗，屬於主動運輸的一種。
• 囊泡膜會併入細胞膜，使細胞膜面積暫時增加。

常見分泌物包括神經傳導物質、胜肽類激素、消化酵素與細胞外基質成分。

解題方法

題幹的關鍵描述是：

由含有生物分子的囊泡，與細胞膜融合而分泌物質。

依照機制可分為三個步驟：

核心觀念

本題考查神經系統中不同神經元的功能與訊息傳導方向。

外界環境刺激通常先由感覺受器偵測，再經由感覺神經元將神經衝動傳入中樞神經系統。基本傳導路徑為：

$$\text{環境刺激} \rightarrow \text{感覺受器} \rightarrow \text{感覺神經元} \rightarrow \text{中樞神經系統}$$

其中，將訊息「傳入」中樞神經系統的神經元稱為感覺神經元（sensory neuron），也稱傳入神經元（afferent neuron）。

解題方法

題幹的關鍵描述是：

• 神經元受到環境刺激
• 將神經衝動傳送至中樞神經系統

判斷神經元類型時，最重要的是確認訊息傳導方向：

• 往中樞神經系統傳送：傳入路徑，屬於感覺神經元
• 離開中樞神經系統傳送至肌肉或腺體：傳出路徑，屬於運動神經元或自主神經元
• 位於中樞神經系統內，連接其他神經元：中間神經元

因此，題幹所描述的是 sensory neuron。

選項分析

• (A) sensory neuron：正確

  感覺神經元負責接收來自皮膚、肌肉、內臟或特殊感覺器官的訊息，並將神經衝動傳入腦或脊髓。題幹所說「受到環境刺激後，將衝動傳至中樞神經系統」完全符合其功能。

• (B) effector：錯誤

核心觀念

本題考查「荷爾蒙受體的位置與訊息傳遞方式」：

• 脂溶性荷爾蒙可穿過細胞膜，與細胞內受體結合；荷爾蒙—受體複合體進入細胞核，直接調控基因轉錄。
• 水溶性荷爾蒙無法自由穿過脂雙層，通常與細胞膜上的受體結合，透過第二訊息傳遞系統快速改變細胞活動。

雌激素（estrogen）屬於類固醇荷爾蒙，主要透過細胞內的雌激素受體調控基因表現。

解題方法

先判斷各選項的化學性質，再推測其受體位置：

1. 類固醇荷爾蒙通常脂溶性，可進入細胞。
2. 多肽、兒茶酚胺、前列腺素與一氧化氮主要透過細胞膜受體或細胞內酵素傳遞訊息。
3. 能在細胞層級直接誘導基因表現者，最符合「脂溶性荷爾蒙—細胞內受體—轉錄調控」機制。

雌激素進入細胞後與細胞質或細胞核內的 estrogen receptor 結合，形成荷爾蒙—受體複合體。複合體會結合 DNA 上的 estrogen response element（ERE），並招募轉錄共活化因子，促進特定基因的轉錄與後續蛋白質合成。

因此正確答案為 （B）estrogen。

選項分析

（A）prostaglandin：錯誤

前列腺素是由脂肪酸衍生的局部訊息分子，雖具脂質性質，但通常不以穿過細胞膜並直接調控核內基因轉錄為主要作用方式。

它主要與細胞膜上的 G 蛋白偶聯受體結合，啟動腺苷酸環化酶、磷脂酶 C、$cAMP$ 或 $Ca^{2+}$ 等訊息傳遞途徑，產生血管舒縮、發炎、疼痛與子宮收縮等效應。因此不符合本題所指的典型基因表現調控機制。

（B）estrogen：正確

雌激素是脂溶性的類固醇荷爾蒙，可穿過細胞膜，與細胞內受體結合。受體活化後，荷爾蒙—受體複合體直接作用於 DNA 的特定調控序列，改變基因轉錄，進而影響蛋白質合成與細胞功能。

核心觀念

本題考查植物木質部（xylem）中水分向上運輸的「凝聚力—張力學說」（cohesion-tension theory）。

蒸散作用使葉片水分散失，造成葉片木質部水勢降低，進而在木質部導管內形成負壓或張力。水分子之間透過氫鍵彼此吸引，形成連續的水柱；這種水分子彼此黏聚的性質稱為凝聚力（cohesion）。

凝聚力可使葉片產生的張力沿著連續水柱傳遞至根部，維持水分在木質部中的向上移動。因此本題答案為 cohesion。

解題方法

判斷關鍵在於題幹的 maintaining the upward movement of water through vessels，也就是「維持水在導管中向上移動」。

植物水分運輸的主要過程如下：

1. 葉片蒸散使葉肉細胞水分減少。
2. 水分由木質部補充至葉片。
3. 葉片產生的張力沿著連續水柱向下傳遞。
4. 木質部中的水分子因凝聚力彼此相連，使水柱不易中斷。
5. 根部水分便能沿木質部向上運輸。

此外，水分子與木質部細胞壁之間的吸附稱為附著力（adhesion），有助於水分附著在導管壁上並抵抗重力；但維持整條連續水柱與傳遞蒸散張力的核心性質是水分子之間的凝聚力。

選項分析

(A) specific heat

specific heat（比熱）是物質升高單位溫度所需的熱量。水的比熱高，有助於植物穩定體溫、減少溫度劇烈變化，但與木質部水柱的連續性及向上運輸無直接關係，因此錯誤。

(B) hydration shells

核心觀念

本題考查光合作用中氧氣的來源，以及放射性同位素示蹤實驗的判讀。

光合作用的總反應式可概括為：

$$6CO_2+6H_2O \xrightarrow{\text{光能}} C_6H_{12}O_6+6O_2$$

雖然反應物同時包含二氧化碳與水，但光合作用釋放出的氧氣，並不是由二氧化碳分解而來，而是由水在光反應階段被氧化、分解所產生。

在光系統 II（Photosystem II）中，水分子經由放氧複合體（oxygen-evolving complex, OEC）分解：

$$2H_2O \rightarrow O_2+4H^++4e^-$$

其中兩個水分子的氧原子結合形成一個氧氣分子。

解題方法

放射性同位素示蹤法的核心，是將反應物中的某種元素標記，再觀察產物是否帶有該標記。

若將水中的氧標記，例如使用含有 $^{18}O$ 的水：

$$H_2^{18}O$$

光合作用釋放的氧氣會出現 $^{18}O$ 標記，表示氧氣中的氧原子來自水。

相對地，若將二氧化碳中的氧標記，釋放出的氧氣不會呈現相同的標記來源。經典實驗因此證實，光合作用所釋放的 $O_2$ 是由水的光解產生。

因此正確答案是水。

選項分析

• (A) radioisotopes

核心觀念

本題考查棘皮動物門（Echinodermata）的共同特徵與主要分類。棘皮動物主要分布於海洋，成體多呈五輻射對稱，幼體則呈兩側對稱；此外，通常具有石灰質內骨骼與水管系統。

重要特徵包括：

• 具由碳酸鈣構成的內骨骼，表面常形成棘或其他皮膚突起。
• 具水管系統（water vascular system），以管足（tube feet）進行運動、附著、攝食與氣體交換。
• 幼體為兩側對稱，成體演化為五輻射對稱。
• 主要類群包括海星綱（Asteroidea）、蛇尾綱（Ophiuroidea）、海膽綱（Echinoidea）、海參綱（Holothuroidea）與海百合綱（Crinoidea）。

解題方法

本題先逐項比對棘皮動物的典型特徵，再判斷選項是否皆正確。若 (A) 至 (D) 均成立，則綜合選項 (E) 即為答案。

選項分析

(A) One of the clades in this phylum is Asteroidea, which includes the sea stars and sea daisies.

正確。Asteroidea 即海星綱，主要包含海星（sea stars）。海雛菊（sea daisies）傳統上曾被歸為獨立的 Concentricycloidea，現代分類多將其置於 Asteroidea 之內，因此本敘述成立。

(B) Many species possess an internal calcareous skeleton and spiny dermal projections.

正確。棘皮動物的內骨骼由許多碳酸鈣骨片構成，埋藏於真皮之中；骨片可形成棘、疣或其他皮膚突起。海星、海膽等皆具有明顯的石灰質內骨骼與棘。

核心觀念

真菌的生殖可分為有性生殖與無性生殖：

• 無性生殖：不經配子融合與核融合，常藉由有絲分裂形成孢子。典型無性孢子為分生孢子（conidia），通常由**分生孢子梗（conidiophore）**產生。
• 有性生殖：涉及不同細胞或細胞核的融合，之後經減數分裂形成有性孢子。

本題的判斷重點，是辨認各選項所代表的孢子或構造屬於哪一種生殖方式。

解題方法

逐一判斷各名詞的形成位置與生殖意義：

1. 名稱若與 ascus、basidium、zygospore 等有性構造相關，通常屬於有性生殖。
2. 名稱若指由菌絲直接經有絲分裂產生的孢子，或產生此類孢子的構造，則屬於無性生殖。
3. 真菌常見的無性生殖構造為分生孢子梗，其頂端或側面可形成分生孢子。

因此，本題應選出與無性孢子形成直接相關的構造。

選項分析

(A) ascospores：錯誤

Ascospore（子囊孢子）形成於子囊菌的子囊（ascus）內，通常是在有性生殖後，經減數分裂形成的孢子，屬於有性孢子。

(B) basidiospores：錯誤

核心觀念

本題考查演化中的「抗生素抗藥性」與「自然選擇」。

族群中原本可能已存在少數具抗藥性的細菌。使用 methicillin 後：

• 敏感菌被抑制或死亡；
• 抗藥菌存活並繁殖；
• 抗藥菌在族群中的比例逐代上升；
• 最終新發生的感染主要甚至全部由 MRSA（methicillin-resistant Staphylococcus aureus）造成。

抗生素的作用是改變族群中不同型態個體的存活與繁殖成功率，而不是為了適應環境而直接「命令」細菌產生抗藥性。

解題方法

判斷抗藥性演化時，依序掌握三個步驟：

1. 族群中原本存在遺傳差異，例如少數細菌帶有抗藥性基因。
2. methicillin 造成選擇壓力，使敏感菌死亡，抗藥菌具有生存優勢。
3. 抗藥菌繁殖並將抗藥性傳給後代，使抗藥性頻率增加。

可用抗藥性基因頻率表示：

$$\text{抗藥性頻率} = \frac{\text{抗藥菌數}}{\text{族群總菌數}}$$

用藥後，分母中的敏感菌大量減少，而抗藥菌存活繁殖，因此抗藥性頻率上升。這正是自然選擇，而非個體因「需要適應」才產生有利變異。

MRSA 的抗藥性通常與 $mecA$ 等基因有關，能產生結構改變的青黴素結合蛋白 PBP2a，使 methicillin 不易有效抑制細菌細胞壁合成。

選項分析

(A) 錯誤

「In response to the drug」暗示細菌受到藥物後，才為了應付藥物而開始製造抗藥性蛋白。

自然選擇的正確觀念是：抗藥性變異在用藥前便可能已經存在，藥物只是篩選出這些抗藥菌。不是每個細菌個體都能依環境需求主動產生適應性變異。

(B) 錯誤

抗生素可能間接增加細菌族群中抗藥突變的比例，但本題的主要解釋不是「藥物直接使所有細菌 DNA 改變」。

核心觀念

RNA 病毒的遺傳物質是 RNA。宿主細胞通常具有以 DNA 為模板製造 RNA 的 RNA 聚合酶，但缺乏能直接以 RNA 為模板複製 RNA 的專一性酵素，例如：

• RNA-dependent RNA polymerase（RNA 依賴性 RNA 聚合酶，RdRp）
• 逆轉錄酶（reverse transcriptase），用於 RNA 病毒先轉錄成 DNA 的過程

因此，RNA 病毒必須自行攜帶相關酵素，或在感染後利用病毒基因表現製造這些酵素，才能複製病毒基因組。

解題方法

判斷各選項是否符合「RNA 病毒為何需要自己的酵素」這個核心問題。

RNA 病毒複製基因組時，需要完成下列反應：

$$\text{RNA} \longrightarrow \text{RNA}$$

宿主細胞缺乏普遍可用的 RNA 依賴性 RNA 聚合酶，因此無法直接複製 RNA 病毒基因組。這正是 RNA 病毒需要自備特定酵素的原因。

所以正確答案是 (E)。

選項分析

(A) these enzymes translate viral mRNA into proteins.

錯誤。病毒 mRNA 的翻譯主要由宿主細胞的核糖體、tRNA、胺基酸及相關翻譯因子完成。病毒通常不需要攜帶一套專門負責翻譯 mRNA 的酵素。

(B) these enzymes penetrate host cell membranes.

錯誤。病毒進入宿主細胞主要依靠病毒外套膜上的醣蛋白、受體結合、膜融合、胞吞作用等機制，並非由某些病毒酵素負責穿透細胞膜。

核心觀念

本題考「最大簡約法」（maximum parsimony）在親緣演化樹構築中的原理。

最大簡約法的核心是：在所有能解釋觀察性狀分布的候選親緣樹中，選擇所需演化變化次數最少者。演化變化可包括：

• DNA 鹼基或序列的替換
• 形態性狀的改變
• 性狀的獲得、喪失、反轉

若某棵樹所需的總變化數為 $N$，最大簡約法選擇使 $N$ 最小的樹：

$$N_{\text{evolutionary changes}} \rightarrow \min$$

此方法的基本假設是「較少的演化事件，通常是較合理的解釋」，但它不等於認定所有演化變化的實際機率相同。若不同變化具有不同成本，需使用加權簡約法。

解題方法

判斷本題的關鍵是辨認選項中是否明確描述「最少演化變化」。

親緣樹的分支點代表共同祖先與分化事件；判斷樹形優劣時，重點不是分支點數量，也不是只看化石，而是將各物種的性狀分布映射到候選樹上，計算需要發生多少次演化改變。

例如，同一衍徵出現在兩個物種中：

• 若兩物種在樹上彼此相鄰，可能只需一次共同祖先的性狀獲得。
• 若兩物種分居不同分支，則可能需要多次獨立獲得，或先獲得再喪失。

最大簡約法選擇前者，只要它能以較少的總演化改變解釋資料。因此，直接符合定義的是「代表最少演化變化的樹」。

選項分析

(A) choose the tree that assumes all evolutionary changes are equally probable.

錯誤。

最大簡約法的判準是最小化演化變化次數，不是要求所有演化變化具有相同機率。標準的非加權簡約分析通常將不同性狀變化視為具有相同的分析成本，但「分析時給予相同權重」與「自然界中所有變化的機率相同」並不相同。

若已知某些性狀較容易改變、某些變化較罕見，可採用加權簡約法，使不同變化具有不同成本。

(B) choose the tree with the fewest branch points.

錯誤。

分支點數量主要與分類群數量及樹的拓撲結構有關，並不是最大簡約法的選擇標準。不同候選樹即使具有相同數量的分支點，所需的性狀變化次數仍可能不同。

核心觀念

本題考查親緣樹的判讀，重點包括：

• 共同祖先越近，親緣關係越近。
• 姊妹群（sister groups）：共享最近共同祖先的兩個演化支系。
• 基部分類群（basal taxon）：在樹的較早分化位置分出的支系。
• 並系群（paraphyletic group）：包含共同祖先，但沒有包含該祖先的全部後代。

由圖可知，演化分支關係為：

$$\text{Salamander} \;|\; \text{Lizard} \;|\; (\text{Goat},\text{Human})$$

因此，Goat 與 Human 互為姊妹群；Lizard 與 Goat＋Human 為較近的親緣群；Salamander 則最早分化。

解題方法

判斷親緣遠近時，不看物種在圖上的左右距離，也不看分支線段長度，而是由末端物種沿分支往回追蹤，尋找彼此的最近共同祖先。

Salamander 與 Goat、Human 的共同祖先都是最早的分支節點，因此 Salamander 與 Goat、Human 的親緣距離相同。Lizard 與 Goat、Human 的共同祖先則比 Salamander 與其他物種的共同祖先更晚出現，所以 Lizard 與 Goat、Human 的親緣較近。

選項分析

核心觀念

本題考查海綿動物門（Porifera）與其他動物類群在**組織層級（tissue level）**上的差異。

海綿動物雖然是多細胞動物，但細胞之間缺乏高度整合，未形成真正的組織，因此屬於細胞層級的組織構造。其身體主要由多種具特殊功能的細胞組成，例如：

• 領細胞（choanocytes）：製造水流並捕捉食物。
• 扁平細胞：覆蓋體表。
• 骨針細胞：形成骨針。
• 變形細胞：負責物質運輸與其他功能。

相較之下，其他動物門通常至少具有由相似細胞組成、彼此協調運作的真正組織。因此，海綿與其他動物門的主要區別是「缺乏真正組織」與「具有真正組織」。

解題方法

判斷動物類群的基本演化與構造特徵時，可依序比較：

1. 是否具有真正組織。
2. 是否具有胚層，例如外胚層、內胚層與中胚層。
3. 是否具有體腔。
4. 消化道是單一開口的消化腔，還是具有口、肛門的完整消化道。

海綿動物是動物界中最早分化的主要類群之一，僅具有細胞層級的構造，沒有真正組織。這項特徵正是其與其他動物門的主要區別。

因此正確選項為 (C) true tissues。

選項分析

(A) a body cavity

錯誤。

體腔是體壁與消化道之間的空腔，且是否具有體腔主要用於區分兩側對稱動物的體腔類型。許多動物沒有真正的體腔，例如扁形動物是無體腔動物；刺絲胞動物與海綿動物也不以體腔作為主要分類特徵。

因此，體腔的有無不能作為海綿動物與所有其他動物門之間的主要區別。

(B) a complete digestive tract

錯誤。

完整消化道具有兩個開口：

核心觀念

本題考查真核生物蛋白質的模組化結構與蛋白質演化機制。

許多真核蛋白質由數個功能獨立的結構域（domain）組成。若兩種蛋白質：

• 具有一個相同的功能或結構域；
• 但其餘部分差異很大；

最符合的演化機制是外顯子洗牌（exon shuffling）。真核生物基因通常含有多個外顯子，而一個外顯子常對應蛋白質中的一個結構域。經由重組，某個外顯子可能被移接到另一個基因中，使不同蛋白質取得相同的功能結構域。

解題方法

先抓住題幹的關鍵描述：

「one domain in common but are otherwise very different」

意思是兩個蛋白質只共享一個結構域，其餘區域大不相同。

這表示兩者不是整個基因由共同祖先直接複製而來，而是某個獨立的功能模組被加入不同的蛋白質架構中。真核基因的外顯子可透過重組重新排列，形成新的外顯子組合，因此最合理的機制是：

$$\text{外顯子重組} \longrightarrow \text{結構域重新組合} \longrightarrow \text{不同蛋白質共享一個 domain}$$

因此正確答案為 (C) exon shuffling。

選項分析

(A) histone modification（組蛋白修飾）錯誤

組蛋白修飾包括乙醯化、甲基化、磷酸化等，主要作用是調控染色質的鬆緊程度與基因表現。它會影響基因是否被轉錄，並不會重新組合蛋白質的外顯子，也不會直接造成兩個蛋白質共享相同結構域。

(B) RNA splicing（RNA 剪接）錯誤

RNA 剪接是在真核生物基因表現過程中，移除內含子並連接外顯子的加工步驟。

核心觀念

本題考查真核生物的 RNA processing（RNA 加工），主要包括：

1. 5′端加帽：在 RNA 的 5′端加上修飾的鳥嘌呤核苷酸，形成 5′ cap。
2. RNA 剪接：移除內含子（introns），並將外顯子（exons）接合。
3. 3′端加上 poly-A tail：在 RNA 的 3′端加上多個腺嘌呤核苷酸。
4. **初級轉錄本（primary transcript）**通常比成熟 RNA 長，因為其中含有將被移除的內含子。

RNA 剪接可由兩類機制催化：含 RNA 與蛋白質組成的 spliceosome（剪接體），以及具有催化能力的 RNA，即 ribozyme（核酶）。

解題方法

判斷每個選項是否符合真核 RNA 加工的基本流程。關鍵在於分清楚：

• 被移除的是 introns（內含子）；
• 被保留下來並接合的是 exons（外顯子）。

因此，只要看到「exons are cut out」即可判定為錯誤敘述。

選項分析

(A) Ribozymes may function in RNA splicing.

正確。某些 RNA 分子本身具有酵素般的催化功能，稱為核酶（ribozyme）。部分 RNA 剪接反應可由具有催化能力的 RNA 完成，因此核酶可能參與 RNA splicing。

(B) Exons are cut out before mRNA leaves the nucleus.

錯誤。RNA 剪接時被切除的是 內含子（introns），外顯子則會被保留並彼此接合，形成成熟 mRNA。

正確流程可表示為：

核心觀念

本題考查基因突變對蛋白質翻譯的影響，重點包括：

• 密碼子（codon）：每 3 個核苷酸決定 1 個胺基酸。
• 閱讀框（reading frame）：翻譯自起始密碼子開始，每 3 個核苷酸為一組讀取。
• 移碼突變（frameshift mutation）：插入或刪除的核苷酸數不是 3 的倍數，使突變位置之後的閱讀框全部改變。
• 同義、錯義與無義突變：鹼基置換可能不改變胺基酸、改變單一胺基酸，或形成提前終止密碼子。
• 內含子（intron）：通常在成熟 mRNA 剪接時被移除，不直接作為蛋白質翻譯模板。

一般而言，越接近編碼序列起點的移碼突變，影響越廣，因為後續幾乎所有胺基酸都會改變。

解題方法

判斷各突變對蛋白質的影響範圍：

1. 先判斷是插入、刪除還是鹼基置換。
2. 檢查插入或刪除的核苷酸數是否為 3 的倍數。
3. 若不是 3 的倍數，會造成移碼突變。
4. 再比較突變發生的位置：
   • 越接近編碼序列起點，改變的蛋白質區段越長。
   • 越接近編碼序列終點，改變的區段越短。
5. 比較所有選項後，選出最容易大幅破壞蛋白質功能者。

單一核苷酸插入會使閱讀框改變：

$$\text{正常： } \mathrm{AUG\ |\ xxx\ |\ xxx\ |\ xxx\ |\ STOP}$$ $$\text{插入後： } \mathrm{AUG\ |\ xxy\ |\ xxx\ |\ xxx\ |\cdots}$$

插入點之後的三聯密碼子分組全部改變，常在下游形成提前終止密碼子，產生嚴重截短或完全失去功能的蛋白質。

選項分析

(A) a deletion of three nucleotides near the middle of a gene

刪除 3 個核苷酸，剛好等於 1 個密碼子的長度，因此屬於框內刪除（in-frame deletion）。它通常只會使蛋白質少 1 個胺基酸，閱讀框不會改變。

若被刪除的胺基酸位於重要活性部位，仍可能造成明顯影響；但就一般情況而言，影響小於早期移碼突變。

(B) a single nucleotide insertion downstream of, and close to, the start of

核心觀念

本題考 競爭排除原理（competitive exclusion principle），又稱 高斯原理（Gause’s principle）。

其內容是：

若兩個物種在同一生態環境中，長期利用完全相同的資源，具有完全相同的生態棲位，則兩者無法穩定共存；競爭結果會使其中一個物種被排除。

此處的「排除」不一定只代表死亡，也可能是族群數量下降、遷出該環境，或因演化與資源分化而改變原本的棲位。物種能否共存的關鍵，不是是否位於同一個棲地，而是 生態棲位是否完全重疊。

解題方法

判斷本題的關鍵字是：

• exactly the same niche：完全相同的生態棲位
• cannot coexist：不能共存

兩個物種若使用相同的限制性資源，且在資源需求、活動空間與生態功能上完全重疊，便會形成強烈的種間競爭。由於其中一個物種通常在資源利用效率上略占優勢，經過多代後，優勢物種會增加，劣勢物種則被排除。

因此，正確敘述必須同時具備：

1. 兩個物種具有完全相同的生態棲位；
2. 兩者不能在同一群落中長期穩定共存。

符合此條件的是選項 （E）。

選項分析

（A）錯誤。

兩個物種發生競爭時，不是「停止繁殖直到其中一個離開棲地」。競爭可能降低個體的生存率、成長率或繁殖成功率，但不代表兩個物種都會停止繁殖。競爭排除原理描述的是長期族群結果，而不是暫時停止繁殖的行為。

（B）錯誤。

核心觀念

本題考查 Hamilton’s rule（漢彌爾頓法則）與親族選擇（kin selection）。

利他行為雖然會使行為者付出代價，但若能使具有親緣關係的受益者獲得足夠利益，仍可能受到自然選擇偏好。判斷公式為：

$$rb>c$$

其中：

• $r$：行為者與受益者之間的親緣係數（coefficient of relatedness）
• $b$：受益者獲得的適存度利益（benefit）
• $c$：利他行為者付出的適存度成本（cost）

當受益利益乘以親緣係數 $rb$ 大於行為者的成本 $c$ 時，該利他行為可由親族選擇所促進。

解題方法

逐一檢查各選項是否符合 $rb>c$，並注意「親緣係數」與「利他行為是否導致死亡」並非絕對判準。

親子之間的親緣係數通常為 $r=0.5$；同胞之間若為雙親所生的全同胞，平均親緣係數也為 $r=0.5$。因此，不能單純認為「幫助子代」一定比「幫助兄弟姊妹」更容易被選擇。

選項分析

(A) 錯誤

natural selection is more likely to favor altruistic behavior that benefits an offspring than altruistic behavior that benefits a sibling.

若行為者幫助自己的子代，親子間通常有：

$$r=0.5$$

若行為者幫助全同胞，兩者平均也有：

$$r=0.5$$

在 $b$ 與 $c$ 相同的前提下，兩種行為的 $rb$ 相同，因此不能說自然選擇必然更偏好幫助子代的利他行為。

若題目特別指半同胞，親緣係數會低於全同胞；但一般生物學題目中的 sibling 通常指全同胞，故本選項敘述不成立。

(B) 錯誤

natural selection does not favor altruistic behavior that causes the death of the altruist.

利他行為即使導致行為者死亡，只要對親屬造成的加權利益足以超過行為者成本，仍可能受到自然選擇偏好。

例如行為者死亡可視為非常大的成本 $c$，但若行為使許多近親存活並繁殖，且：

$$rb>c$$

核心觀念

本題考查同卵雙胞胎（identical twins，monozygotic twins）形成的發育生物學機制。

受精卵經卵裂形成早期胚裂球（blastomeres）。在人類胚胎發育的早期，這些胚裂球仍具有高度的發育潛能；若早期胚裂球彼此分離，每一群細胞都能在適當條件下發育成完整胚胎，因而形成遺傳物質幾乎相同的兩個個體。

因此，同卵雙胞胎的直接原因是：

早期胚裂球分離後，各自形成完整胚胎。

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨認各選項描述的是哪一種胚胎發育現象。

同卵雙胞胎來自同一個受精卵，其形成須具備兩項條件：

1. 受精卵早期分裂形成的細胞仍保有完整的發育潛能。
2. 早期胚胎細胞分離後，兩群細胞各自完成胚胎發育。

早期胚裂球具有全能性或高度發育潛能，因此即使被分離，仍可形成完整胚胎。這正符合選項 (A)。

【答案：A】

選項分析

(A) early blastomeres can form a complete embryo if isolated.

正確。

早期卵裂階段的胚裂球尚未完全決定其發育命運，具有高度發育潛能。若早期胚裂球分離成兩群，兩群細胞都可各自形成完整胚胎，最後發育成遺傳組成幾乎相同的同卵雙胞胎。

這是同卵雙胞胎形成的基本機制。

(B) extraembryonic cells interact with the zygote nucleus.

錯誤。

extraembryonic cells 指的是將來形成胎膜、胎盤等胚外組織的細胞；它們與胚胎本身的發育確實有重要交互作用，但這不是同卵雙胞胎形成的直接原因。

同卵雙胞胎的核心事件是早期胚胎分裂成兩個胚胎群，不是胚外細胞與受精卵細胞核的交互作用。

(C) cytoplasmic determinants are distributed unevenly in unfertilized eggs.

錯誤。

核心觀念

本題比較「減數分裂第二次分裂（meiosis II）」與「有絲分裂（mitosis）」的共同特徵。

減數分裂分為兩個階段：

• 減數分裂第一次分裂（meiosis I）：同源染色體分離，使染色體數目減半。
• 減數分裂第二次分裂（meiosis II）：姊妹染色分體分離，機制上類似有絲分裂。

在後期（anaphase）時，若發生的是姊妹染色分體分離，即符合 meiosis II 與 mitosis 的共同特徵。

解題方法

判斷各選項所描述的事件發生在哪一個分裂階段：

• 同源染色體分離、染色體數目減半：屬於 meiosis I。
• 姊妹染色分體分離：發生於 meiosis II 與 mitosis 的後期。
• DNA 複製：發生於分裂前的間期；meiosis II 前沒有再次複製 DNA。
• 子細胞的倍體數：需依分裂類型判斷，不能作為 meiosis II 與 mitosis 的共同特徵。

因此，符合兩者共同點的是姊妹染色分體在後期分離。

選項分析

(A) the chromosome number is reduced.

錯誤。染色體數目減半發生在 meiosis I，因為同源染色體在第一次分裂時分離。meiosis II 主要是分離姊妹染色分體，不會再使染色體數目減半。

(B) homologous chromosomes synapse.

核心觀念

本題考查「等位基因（allele）的來源」與「演化機制」的區別。

等位基因是同一基因座上不同的 DNA 序列版本。若要形成「全新的等位基因」，必須使 DNA 序列本身發生改變，例如：

• 單一鹼基替換
• 插入或缺失
• 基因重複後的序列變化
• DNA 重組造成的新序列

這些改變統稱為突變（mutation）。突變會在原有遺傳物質的基礎上產生新的 DNA 序列，因此是新等位基因的根本來源。

自然選擇、遺傳漂變與有性重組主要影響既有等位基因的頻率或組合，並不直接創造全新的等位基因。

解題方法

判斷各選項是否能形成新等位基因，可問：

該機制是否會直接改變 DNA 的鹼基序列？

若會直接產生新的 DNA 序列，便能形成新等位基因；若只是改變既有等位基因的比例或排列組合，則不能。

因此，能形成全新等位基因的機制是突變。

選項分析

(A) mutation：正確

突變會改變 DNA 的核苷酸序列，直接產生原本族群中不存在的新等位基因。

例如，原本某基因的序列為：

$$\text{...A...}$$

若發生鹼基替換而變成：

$$\text{...G...}$$

即形成不同的等位基因。突變若發生在生殖細胞或其前驅細胞，便可能遺傳給後代，成為族群演化的原始變異來源。

(B) natural selection：錯誤

自然選擇是依據個體性狀對生存與繁殖成功率的影響，使有利等位基因在族群中的頻率增加，使不利等位基因的頻率降低。

自然選擇的作用可概念化為：

$$\text{既有遺傳變異} \longrightarrow \text{差異性生存與繁殖} \longrightarrow \text{等位基因頻率改變}$$

核心觀念

此題考查族群遺傳學中的等位基因頻率。

題目指出此基因只有兩種等位基因：

• 隱性等位基因頻率：$q=0.1$
• 顯性等位基因頻率：$p$

同一基因座的所有等位基因頻率總和必須等於 $1$，因此：

$$p+q=1$$

題目中的「沒有遷移、沒有天擇」並不改變本題的計算，因為題目直接給出了隱性等位基因的初始頻率。

解題方法

由於只有兩種等位基因，顯性等位基因頻率就是隱性等位基因頻率的補數：

$$p=1-q$$

代入 $q=0.1$：

$$p=1-0.1=0.9$$

因此，顯性等位基因的頻率為 $0.9$。

須注意「顯性等位基因頻率」與「顯性表型頻率」不同。本題詢問的是等位基因頻率，不需要使用 Hardy–Weinberg 平衡中的 $p^2$、$2pq$ 或 $q^2$。

選項分析

• (A) $0.1$：錯誤。
  $0.1$ 是題目給定的隱性等位基因頻率，不是顯性等位基因頻率。

核心觀念

本題考查生命起源與早期演化的「重大轉變」（major transitions），重點不只是排列年代，更要說明每一次轉變如何解決前一階段的限制，以及支持該假說的證據。

生命起源可概括為：

$$無機物 \rightarrow 有機小分子 \rightarrow 可自我複製分子 \rightarrow 原始細胞 \rightarrow 原核細胞 \rightarrow 真核細胞 \rightarrow 多細胞生物$$

其中最關鍵的演化問題包括：

1. 有機分子如何在非生物條件下形成？
2. 第一個可遺傳、可複製的系統如何出現？
3. 分子如何被膜包覆，形成具有內部環境的原始細胞？
4. DNA、RNA、蛋白質與細胞代謝如何逐漸分工？
5. 真核細胞的胞器與多細胞生物如何形成？

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解題方法

本題可採「時間順序＋轉變機制＋假說與證據」作答。每個重大轉變均依下列格式說明：

1. 轉變內容；
2. 解釋此轉變的主要假說；
3. 支持該假說的實驗、化石或比較生物學證據。

考試作答時列出五項主要轉變即可取得「major transitions」部分的分數，再為各項補上假說與證據。

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一、非生物化學演化：由無機物形成有機分子

轉變內容

早期地球具有水、二氧化碳、氮氣、氫氣、甲烷等物質，並受到閃電、紫外線與火山熱能等能量作用。無機小分子在適當條件下可形成胺基酸、醣類、脂質前驅物與含氮鹼基等有機分子。

這是生命起源的第一個重大轉變，因為蛋白質、核酸與細胞膜的基本材料必須先在非生物環境中累積。

主要假說

1. 原始湯假說

Oparin 與 Haldane 提出，早期海洋中可能累積大量由無機物合成的有機分子，形成所謂「原始湯」（primordial soup）。有機物再經濃縮與聚合，逐步形成更複雜的分子。

2. 深海熱泉假說

生命起源地點也可位於深海熱泉（hydrothermal vents）。熱泉提供：

• 穩定的熱能與化學能；
• 富含硫、鐵、鎳等礦物；
• 礦物孔洞形成的微小反應室；
• 氧化還原梯度，可推動代謝反應。

此假說特別適合解釋早期代謝系統如何取得能量。

證據

• Miller–Urey 實驗模擬早期地球大氣與放電，產生多種胺基酸，證明有機分子可由非生物化學反應形成。
• 隕石中發現胺基酸與其他有機化合物，表示有機分子也可在地球外形成並輸入早期地球。
• 現代深海熱泉周圍存在大量依靠化學合成作用維生的生物，顯示熱泉環境能支持不依賴陽光的生命代謝。
• 礦物表面可吸附並催化有機分子反應，支持熱泉礦物可作為早期化學演化的催化平台。

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二、由簡單有機分子形成可遺傳、可自我複製的系統

轉變內容

單純的有機分子必須進一步形成能夠：

• 儲存遺傳資訊；
• 進行自我複製；
• 發生變異；
• 接受自然選擇。

只有當這些條件同時出現，達爾文式演化才真正開始。

主要假說：RNA 世界假說

RNA 世界假說認為，早期生命可能先以 RNA 作為主要遺傳物質與催化分子。RNA 同時具有兩種重要功能：

1. 以鹼基序列儲存資訊；
2. 部分 RNA 可折疊成具催化能力的核酶（ribozyme）。

之後，DNA 因為化學性質較穩定，逐漸成為主要遺傳物質；蛋白質則因催化效率較高，成為主要酵素。

可表示為：

$$\text{RNA：遺傳資訊＋催化功能} \rightarrow \text{DNA：穩定儲存資訊} + \text{蛋白質：高效率催化}$$

證據

• 核糖體的胜肽鍵形成主要由 rRNA 催化，而不是由蛋白質直接催化，表示 RNA 具有重要的古老催化功能。
• 多種核酶可催化切割、連接與轉移反應，證明 RNA 並非只能攜帶資訊。
• ATP、NAD⁺、FAD 等重要代謝分子都含有核苷酸結構，顯示核苷酸化學可能是早期代謝的核心。
• 現代生物的蛋白質合成仍必須透過 mRNA、tRNA 與 rRNA 完成，RNA 位於 DNA 與蛋白質之間，符合早期 RNA 系統逐步分工的模型。
• 實驗已能在實驗室中合成具有部分複製或催化功能的 RNA 分子，支持 RNA 可作為早期遺傳與催化平台。

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三、由分子系統形成原始細胞

轉變內容

可複製分子若只是散布在水中，容易被稀釋、分解，也無法有效維持共同的代謝系統。因此，下一個重大轉變是由脂質或其他兩親性分子形成膜，將核酸與代謝反應包覆在同一個空間內，形成原始細胞（protocell）。

原始細胞必須具備：

• 半透性邊界；
• 內部化學環境；
• 物質交換能力；
• 分裂或增殖能力；
• 遺傳分子與代謝系統的共同延續。

主要假說

1. 脂質世界假說

脂肪酸與磷脂具有親水端與疏水端，在水中可自行排列形成微胞或雙層膜。膜結構可包覆 RNA 與其他有機分子，建立早期細胞的內部環境。

2. 代謝先於遺傳假說

此假說認為，早期生命先出現由礦物催化的自我維持代謝網絡，之後才逐漸加入 RNA 等遺傳分子。深海熱泉的礦物孔洞可兼具催化表面與天然微型反應室。

證據

• 脂肪酸在水中可自發形成膜狀結構與囊泡。
• 脂質囊泡能包覆核酸與其他分子，並在吸收脂質後增大。
• 某些人工原始細胞模型可以進行膜內反應，甚至在外部物質供應下出現類似生長與分裂的現象。

核心觀念

本題是開放式申論題，評量考生能否：

1. 指出近十年生物學的重要技術或概念突破。
2. 說明這些突破如何改變生態學與演化生物學的研究方法、資料尺度及理論驗證。
3. 將「技術突破」與「科學問題」連結，而非只羅列名詞。

以民國 108 年為基準，「過去 10 年」約指 2009～2019 年。高分答案應選擇數項具代表性的突破，並針對每項說明其原理與對生態、演化研究的實質影響。

解題方法

作答時採用「突破內容 → 科學意義 → 生態與演化影響」的三段式架構。以下列出五項代表性突破，每項均同時涵蓋技術進展與研究影響。

一、次世代定序、宏基因體與環境 DNA

次世代定序使研究者能以較低成本、大規模讀取 DNA 序列；宏基因體則直接定序環境樣本中的全部遺傳物質，不必先培養其中的生物。環境 DNA（environmental DNA, eDNA）是指生物脫落於水、土壤或空氣中的 DNA，例如皮膚細胞、排泄物、黏液及花粉。

其基本流程為：

$$\text{環境樣本} \rightarrow \text{DNA 萃取} \rightarrow \text{PCR 或定序} \rightarrow \text{序列比對} \rightarrow \text{物種鑑定}$$

對生態學的影響包括：

• 可由水樣偵測魚類、兩棲類及入侵種，減少捕捉與長時間野外調查。
• 能偵測稀有、夜行性或難以直接觀察的物種。
• 宏基因體可分析整個微生物群落及其代謝功能，建立微生物多樣性與生態系功能的關係。
• 可比較不同地點、季節或干擾程度下的群聚組成，提升生物多樣性監測效率。

對演化生物學的影響包括：

• 由 DNA 序列建立分子親緣樹與系統發生關係。
• 分析種群間的基因流、遺傳結構及隱蔽物種。
• 透過大規模序列資料研究微生物、寄生蟲與宿主的共同演化。
• 讓研究者能偵測族群瓶頸、擴張及地理隔離等歷史事件。

必須注意，eDNA 能證明某物種的 DNA 曾存在於環境中，不必然代表該物種目前仍存活於該地，也不必然能直接推算個體數量。

二、CRISPR-Cas 基因編輯技術

CRISPR-Cas 系統源自細菌的適應性免疫。研究者利用導引 RNA（guide RNA）將 Cas 核酸酶帶到特定 DNA 序列，使 DNA 發生切割，再利用細胞的修復機制造成基因失活或導入指定變化。

基本概念可表示為：

$$\text{導引 RNA} + \text{Cas 核酸酶} \rightarrow \text{目標 DNA 切割} \rightarrow \text{DNA 修復與基因改變}$$

對演化研究的影響包括：

• 可直接驗證某一基因是否造成特定表型，建立「基因變異—表型—適應度」的因果關係。
• 可研究體色、抗旱、抗病、繁殖行為及發育特徵等適應性性狀。
• 能在模式生物及部分非模式生物中進行定點基因功能分析。
• 可測試自然選汰候選基因，而不只停留在基因相關性。

對生態學的影響包括：

• 可研究生物如何適應溫度、鹽度、病原體及污染等環境壓力。
• 為控制入侵種、病媒昆蟲及農業害蟲提供基因驅動（gene drive）等新策略。
• 可研究微生物與宿主間的互動，例如共生菌如何影響宿主的適應能力。

然而，將基因編輯生物釋放至自然環境，可能造成基因流、非預期生態效應及族群結構改變，因此必須同時評估演化後果與生態風險。

三、古 DNA 與群體基因體學

古 DNA（ancient DNA）是從化石、骨骼、牙齒、沉積物或博物館標本中取得的遺傳物質。配合高通量定序，研究者能比較現代生物與古代族群的基因組。

群體基因體學則同時分析大量個體、族群及物種的全基因組資料。常見分析量包括：

• 核苷酸多樣性 $\pi$。
• 等位基因頻率。
• 族群分化指標 $F_{ST}$。
• 有效族群大小 $N_e$。
• 基因流與族群歷史。

對演化研究的影響包括：

• 直接追蹤族群在冰河期、氣候變遷或人類活動前後的遺傳變化。
• 釐清人類與古代人類族群間的基因交流。
• 分辨自然選擇、遺傳漂變、族群瓶頸及基因流對基因組的相對作用。
• 研究適應性演化，例如高海拔、寒冷、病原體及食性相關基因的變化。

對生態學的影響包括：

核心觀念

本題考查如何以普通生物學與族群遺傳學背景，理解「膚色差異、基因變異、族群祖源與自然選擇」之間的關係。重點包括：

1. 表型與基因型：膚色是表型，受到多個基因及環境共同影響，不能由單一基因或單一族群祖源決定。
2. 遺傳變異：族群內存在不同的等位基因與單核苷酸多型性（SNP）。不同變異可能改變基因表現量或蛋白質功能，進而影響黑色素生成與膚色。
3. 多基因遺傳：膚色屬於典型的多基因性狀。多個基因的加成作用，以及基因間交互作用，會形成連續的膚色變異。
4. 基因表現與表型：MFSD12 的表現量與黑色素相關。研究指出，MFSD12 表現量降低與非洲族群較深膚色相關；題幹中的新變異則與較淺膚色相關，顯示基因變異可能透過調控基因表現影響表型。
5. 族群結構與祖源：拉丁美洲族群具有原住民、歐洲與非洲等多重祖源。膚色與祖源比例並非一對一對應，同一種膚色可能由不同祖源組合及不同遺傳變異造成。
6. 自然選擇與適應：高緯度地區日照中的紫外線較弱，淺色皮膚可提高維生素 D 合成效率，因此歐洲與東亞高緯度族群可能分別受到相似的選汰壓力。
7. 趨同演化：不同族群在相似環境壓力下，可能演化出相似表型，稱為趨同演化。相似膚色不代表具有相同的近期祖源。

族群遺傳學中，等位基因頻率可表示為某等位基因在族群基因庫中的比例。若族群符合 Hardy–Weinberg 平衡，兩等位基因的基因型頻率為：

$$p^2+2pq+q^2=1$$

其中 $p$、$q$ 為兩種等位基因頻率。自然選擇、基因流動、突變、遺傳漂變及非隨機交配，都會使族群偏離此平衡。

解題方法

本題不是要求計算，而是要求設計一堂能幫助學生讀懂研究文章的導論課。因此應依照「由基礎概念到研究結果，再到科學解讀」的順序組織：

第一部分：從膚色表型切入

先說明膚色是由黑色素種類、含量、分布及皮膚細胞生理共同形成的複雜表型。接著指出膚色呈連續變異，不能簡化成幾個互斥的生物種族。

第二部分：介紹遺傳變異與基因表現

說明突變與重組會產生遺傳變異，SNP 是常見的基因變異形式。再解釋變異可能位於蛋白質編碼區，也可能位於調控區；即使不改變蛋白質胺基酸序列，也能透過改變基因表現量影響表型。

核心觀念

本題考查人類膚色的演化、族群遺傳學與自然選擇。膚色是多基因控制的複雜性狀，受到黑色素含量、黑色素種類、黑色素體分布及皮膚厚度等因素影響；環境中的紫外線強度則可能造成不同方向的自然選擇。

高紫外線地區通常有利於較深膚色，以降低紫外線造成的葉酸破壞與細胞傷害；高緯度、低紫外線地區則可能有利於較淺膚色，以提升維生素 D 合成效率。因此，臺灣族群的膚色差異不能直接等同於「外來族群血統比例」，必須同時分析基因、環境與族群歷史。

解題方法與實驗設計

可提出一項「臺灣族群膚色表型、基因型與紫外線環境的關聯研究」，並加入細胞功能實驗驗證基因是否真正造成膚色差異。

1. 建立研究假說

假設臺灣族群中存在與膚色相關的基因變異，包括題幹提到的 $MFSD12$，其等位基因頻率與膚色深淺有關；此關聯在校正祖源、年齡、性別、日曬程度及生活地區後仍然存在。

2. 受試者與分組

招募數千名具有臺灣不同地區祖源的成年人，涵蓋北部、中部、南部、東部及離島，並記錄：

• 出生地與父母、祖父母的居住地；
• 年齡、性別與家族病史；
• 職業、戶外活動時間、防曬習慣；
• 每日或每週日曬時間；
• 是否有皮膚疾病、服用影響色素或維生素 D 的藥物。

受試者必須簽署知情同意書，基因資料與膚色資料均需去識別化保存，並通過人體研究倫理審查。

3. 膚色表型測量

不能只依靠研究者肉眼分類，應使用標準化分光光度計測量皮膚反射率，計算 $L^*$ 值：

• $L^*$ 值較高，代表皮膚較淺；
• $L^*$ 值較低，代表皮膚較深。

測量部位可包括不易曝曬的上臂內側與經常曝曬的前臂。上臂內側可代表較接近遺傳背景的基礎膚色，兩處數值的差異則可估計日曬造成的色素變化。每位受試者在相同光源、相同儀器設定下重複測量，以降低測量誤差。

4. 基因型分析

抽取唾液或血液 DNA，進行全基因組基因分型，並特別檢測：

• $MFSD12$；
• $SLC24A5$；
• $SLC45A2$；
• $MC1R$；
• $TYR$、$OCA2$ 等黑色素生成相關基因。

若研究重點是驗證題幹所述變異，應先確認臺灣族群中是否存在該 $MFSD12$ 變異，再比較攜帶者與非攜帶者的平均 $L^*$ 值。

基本關聯模型可寫成：

$$L_i^*=\beta_0+\beta_1G_i+\beta_2A_i+\beta_3S_i+\beta_4U_i+\beta_5P_i+\varepsilon_i$$

其中：

• $L_i^*$：第 $i$ 位受試者的膚色反射率；
• $G_i$：特定基因變異的基因型或風險等位基因數目；
• $A_i$：祖源或族群結構校正項；
• $S_i$：性別、年齡等人口學變項；
• $U_i$：日曬程度；
• $P_i$：居住地紫外線強度；
• $\beta_1$：該基因變異對膚色的獨立影響。