108 年 國立臺灣大學森林環境暨資源學系碩士班甲組《育林學》

本題主要在探討森林苗圃中常見的幼苗猝倒病（Damping-off），此為一重要病害，影響幼苗存活率。

病因：
幼苗猝倒病主要由土壤傳播的病原真菌引起，常見的有：

1. 立枯絲核菌 (Rhizoctonia solani)：這是最常見的病原菌之一，能在土壤中存活多年，對多種樹種的幼苗造成危害。
2. 腐黴菌 (Pythium spp.)：此類卵菌綱的病原體，在潮濕環境下容易大量繁殖，導致幼苗根部腐爛。
3. 鐮孢菌 (Fusarium spp.)：某些鐮孢菌也能引起幼苗猝倒。

這些病原菌通常在土壤濕度過高、通風不良、苗床過密、幼苗生長衰弱（如營養不良或溫度不適）等條件下，侵染幼苗的莖基部或根部，導致組織壞死、莖部缢縮，最終使幼苗倒伏死亡，故名「猝倒病」。猝倒可發生在幼苗出土前（苗床病，pre-emergence damping-off），使種子無法發芽或幼苗在出土前死亡；或在幼苗出土後（出土後病，post-emergence damping-off），使幼苗倒伏死亡。

防治方法：
防治幼苗猝倒病需採取綜合性的管理措施，從源頭預防並輔以適當的處理：

1. 環境管理：
   • 排水與通風： 確保苗圃地排水良好，避免積水。適當的苗床設置和通風能降低土壤濕度，抑制病原菌繁殖。

本題主要探討嫁接（Grafting）在育林上的應用目的及其成功關鍵。嫁接是一種無性繁殖技術，將一個植物體（砧木，rootstock）的莖或根與另一個植物體（接穗，scion）的芽或枝條癒合在一起，使其共同生長。

嫁接繁殖在育林上的目的：
在育林實務上，嫁接主要用於以下目的：

1. 快速獲得優良種苗： 對於一些生長緩慢、種子繁殖困難或後代變異大的樹種，嫁接可以利用已知的優良母樹（提供接穗）的性狀，快速繁殖出具有優良特性（如生長快、材性佳、抗病蟲害、優良花果等）的種苗，縮短育種年限。
2. 克服種子繁殖的困難：
   • 異花授粉樹種： 某些樹種必須異花授粉才能產生種子，若無法確保授粉來源，則可透過嫁接方式將優良單株直接種植，確保其品質。
   • 種子產量不穩定或品質不佳： 對於種子產量不穩定或種子品質（如發芽率低、後代性狀不佳）不理想的樹種，嫁接能直接利用成熟枝條作為接穗。
   • 種子繁殖後代退化： 某些樹種經由種子繁殖後，後代性狀容易發生分離或退化，嫁接可保持親本的優良性狀。
3. 改良砧木特性： 利用嫁接技術，可以將優良接穗嫁接在具有特定砧木特性（如抗旱、耐澇、耐貧瘠、抗病蟲害、適應特定土壤酸鹼度等）的砧木上，以克服母樹在特定環境下的生長限制，擴大其適應範圍。
4. 加速開花結果： 某些樹種需要較長的幼年期才能開花結果，透過嫁接，特別是將成熟枝條嫁接在較年輕的砧木上，有時可以縮短開花結果的時間。
5. 修復或改良樹木： 對於受傷或有缺陷的樹木，有時也可用嫁接技術進行修補（如橋接，bridge grafting）或改良。

嫁接成功與否的因素：
嫁接的成功與否，取決於多方面的因素，主要包括：

1. 親緣關係（植物分類學上的親疏）：
   • 親緣關係越近，嫁接成功的機率越高。同種（species）內的嫁接最為容易，其次是同屬（genus）內的嫁接。跨屬（family）的嫁接成功率極低。例如，薔薇科植物（如蘋果、梨）之間嫁接較易成功。
2. 砧木與接穗的組織相容性：

本題考查種子在育林學中的重要性，特別是種子儲藏的目的以及如何處理休眠種子。

種子儲藏的目的：
種子儲藏（Seed storage）是林業種子處理的重要環節，其主要目的包括：

1. 保存種源： 確保優良種源（特別是稀有、瀕危或具有特殊經濟價值的樹種）不致滅失，為未來育種、造林或生態恢復提供種子來源。
2. 延長採種期： 克服季節性限制，使育苗工作能夠在適當的時機進行，不受採種季節的影響。例如，可在採種後立即進行處理，以便在春季播種。
3. 調整播種時間： 允許在最佳播種時間進行播種，以利於幼苗的生長和管理。
4. 減少種子活力喪失： 透過適當的儲藏條件（如低溫、低濕度），減緩種子內部的代謝活動，延長種子的壽命，維持其發芽率和活力。
5. 種子檢定與處理： 儲藏期間可進行種子淨化、分級、發芽率檢定等工作，確保播種的種子品質。
6. 應對災害： 在發生森林火災、病蟲害大發生等災害時，可動用儲藏的種子進行災後重建或復育。
7. 商業化生產： 確保種子供應的穩定性，滿足大規模育苗的需求。

解除種子休眠的方法：
許多樹木種子具有休眠（seed dormancy）現象，即種子在生理上或物理上無法立即發芽，即使在適宜的發芽條件下也是如此。解除休眠是提高種子發芽率和整齊度的關鍵。休眠的類型多樣，解除方法也因休眠類型而異：

1. 打破種皮硬實（Physical dormancy, Pd）：
   • 物理方法：
     • 劃痕法（Scarification）： 用砂紙、锉刀或小刀輕輕刮破種皮，或在種皮上劃一刀，以利水分滲入。
     • 熱水處理（Hot water treatment）： 將種子放入熱水中浸泡（水溫約 80-100°C），然後逐漸降溫，或直接用溫水浸泡數小時。
     • 酸處理（Acid scarification）： 將種子浸泡在濃硫酸中短時間（依樹種而定），然後徹底沖洗。
   • 機械方法： 如滾筒摩擦等。

本題旨在比較耐蔭樹種與需光樹種在生理與生態上的差異，這是理解森林群落結構與演替的重要概念。

耐蔭樹種 (Shade-tolerant species)
這類樹種能在較低的林下光照條件下生存，甚至能與母樹競爭光線並生長。

• 生理特性：

  1. 光合作用效率： 在低光照下，其光合作用的補償點（光補償點，light compensation point）較低，意即在較低的光強度下，光合作用產生的有機物能剛好抵銷呼吸作用消耗的有機物。其最大光合速率（光飽和點，light saturation point）通常也較低。
  2. 呼吸作用： 相對較低的呼吸速率，使其在低光照下更容易累積淨生產量。
  3. 葉片特性： 葉片通常較薄、較大、葉綠素含量相對較高，以便更有效地捕獲有限的光能。葉片結構適應吸收散射光。
  4. 生長速率： 在充足光照下，其絕對生長速率（如高度、直徑增長）通常不如需光樹種。但其生長對光線的依賴性較小。
  5. 形態： 幼苗階段的生長較為緩慢，能忍受長期的陰蔽。
  6. 對二氧化碳濃度敏感性： 在低光照下，其光合作用對二氧化碳濃度的依賴性可能較弱。

• 生態特性：

  1. 林下生存能力： 能夠在茂密的森林下層存活、生長，甚至取代老化或死亡的母樹，是森林更新的關鍵。
  2. 種子傳播與萌發： 種子通常較小，易於被風或動物傳播。種子萌發對光的需求不嚴格，甚至能在林下陰蔽處萌發。
  3. 競爭策略： 主要透過長時間的忍耐和緩慢生長來佔據空間，等待機會（如母樹倒伏）獲得光照。
  4. 群落演替： 在長期演替過程中，通常出現在頂級群落（climax community）中，是群落穩定的構成要素。
  5. 對環境的適應： 較能適應陰蔽、濕潤、養分較少的環境。

需光樹種 (Shade-intolerant species)
這類樹種在幼苗階段需要充足的光照才能正常生長，否則生長緩慢甚至死亡。

• 生理特性：

  1. 光合作用效率： 在低光照下，其光補償點較高，呼吸作用消耗的有機物多於光合作用產生的，因此難以在陰蔽環境下生存。其最大光合速率通常很高，需要強光才能達到。
  2. 呼吸作用： 相對較高的呼吸速率，在低光照下會快速消耗儲存的養分。
  3. 葉片特性： 葉片通常較厚、較小，葉綠素含量相對較低，但其光合系統對強光更為適應，能有效利用高光強。
  4. 生長速率： 在充足光照下，其高度和直徑生長速率非常快，能迅速佔據空間。
  5. 形態： 幼苗階段生長迅速，但對光線極度敏感，幼苗時期暴露在陰蔽環境下易死亡。
  6. 對二氧化碳濃度敏感性： 在高光照下，其光合作用對二氧化碳濃度的依賴性可能較強。

• 生態特性：

  1. 先驅樹種（Pioneer species）： 常常是森林演替初期的先驅樹種，出現在火燒跡地、砍伐跡地、風倒木區等光照充足的開放生境。
  2. 種子傳播與萌發： 種子通常較大，或具備特殊的傳播機制（如翅、絨毛），以便快速擴散到新的棲地。種子萌發需要較高的光照強度。
  3. 競爭策略： 透過快速生長和高生長速率來「搶奪」光照資源，一旦被遮蔽，則難以生存。
  4. 群落演替： 在演替過程中，通常會被耐蔭性更強的樹種所取代，屬於演替早期的物種。
  5. 對環境的適應： 較能適應強光、較為乾燥或不穩定（如風、火）的環境。

總結比較表：

| 特性 | 耐蔭樹種 (Shade-tolerant species) | 需光樹種 (Shade-intolerant species) |

本題考查疏伐（Thinning）作業對林地環境的影響。疏伐是森林經營管理中常見的措施，透過移除部分樹木，以改善剩餘樹木的生長條件，同時也會對林地環境產生多方面的影響。

疏伐作業對林地環境的影響：

1. 光照條件的改善：

   • 疏伐移除樹木，特別是下層或競爭力較弱的樹木，會增加林冠的通透性，使更多陽光穿透至林下。
   • 影響： 這有利於林下植被（如灌木、草本植物）的光合作用，促進其生長，增加林下生物多樣性。對於某些需要較多光照的樹種更新，也有促進作用。

2. 土壤水分與溫度變化：

   • 水分： 疏伐減少了樹冠蒸騰作用，降低了土壤水分的消耗，可能使土壤水分含量在短期內有所增加。但同時，林冠通透性增加，可能導致土壤表面蒸發量增加，長期影響需視具體情況而定。
   • 溫度： 林下日照增加，白天土壤表面溫度可能升高；夜間，散熱也可能加快，日夜溫差可能變大。

3. 土壤養分與肥力：

   • 有機物輸入： 疏伐移除了部分樹木，減少了枯枝落葉的輸入量。但若疏伐過程中產生大量枝葉殘留於地表，短期內可能增加土壤有機質。
   • 分解作用： 溫度和濕度的變化可能影響土壤微生物的活性，進而影響有機物的分解速率。
   • 養分循環： 減少林木對土壤養分的競爭，可能使剩餘樹木對養分的吸收利用效率提高。

本題探討修枝（Pruning）作業在育林學中的重要性及其操作注意事項。修枝是移除樹木枝條的行為，旨在改善樹木的生長、品質或健康。

修枝作業的重要性：

1. 提升木材品質：

   • 減少樹瘤和節子： 移除活枝或枯枝，能防止樹瘤形成，並減少因枯枝殘留而產生的節子（knots）。節子是木材中的缺陷，會降低木材的強度和美觀度，影響其商業價值。
   • 生產無節材（Clearwood）： 透過早期、持續的修枝，可以生產出高品質的無節材，這是建築、家具等行業非常重視的材料。

2. 促進樹木生長與健康：

   • 改善光照與通風： 移除過密、交叉、病弱的枝條，能增加樹冠內部光照和通風，減少病蟲害發生的機會，促進樹木整體的健康生長。
   • 引導生長方向： 移除競爭性枝條或不良生長枝，可將樹木的生長勢導向預期的方向，如促進主幹的生長。
   • 移除病枝、蟲枝： 及時移除受病蟲害侵染的枝條，可以防止病蟲害的擴散，保護整棵樹木。

3. 提升樹木形態與景觀價值：

   • 對於行道樹、公園樹木或觀賞樹木，修枝可以塑造美觀的樹形，保持適當的樹高和樹冠大小，符合景觀要求。

4. 提高結果樹木的產量與品質：

   • 對於果樹等經濟樹種，修枝是提高產量和果實品質的關鍵技術，透過調整樹冠結構，使光線能均勻照射到結果枝上。

5. 安全考量：

   • 移除可能斷裂、對人或建築物構成危險的枯枝、病枝或過長的枝條。

修枝時應注意的事項：

1. 修枝時機：
   • 生長季節： 通常在樹木生長緩慢的休眠期（晚秋至早春）進行修枝效果最佳，此時樹木生理活動較弱，傷口癒合較快，對樹木生長的干擾最小。
   • 生長季節： 在生長季節進行修枝（如春季或初夏）有助於傷口快速癒合，但可能影響樹木的生長勢。移除病枝、蟲枝或過密枝條，可選擇在任何時候進行。
   • 避免極端天氣： 避免在嚴寒、酷暑、乾旱或強風天氣下修枝。