109 年 國立臺灣大學植物醫學碩士學位學程《植物保護學》

此題主要在探討生物防治的觀念，特別聚焦於芽孢桿菌 (Bacillus spp.) 在植物保護上的應用。

核心概念：生物防治媒介的理想條件、芽孢桿菌的應用及其作用機制。

(1) 好的生物防治媒介應具備的條件：
一個理想的生物防治媒介（biocontrol agent）應具備以下條件，以確保其有效性、安全性及實用性：

1. 專一性高 (High Specificity)：應能有效防治目標病原菌或害蟲，但對非目標生物（包括益蟲、作物本身、人類及環境中的其他生物）的影響最小，甚至無害。
2. 繁殖快速且易於培養 (Rapid Multiplication and Ease of Cultivation)：能夠在實驗室或現場條件下快速大量繁殖，以便於生產、儲存及施用，降低生產成本。
3. 生存能力強 (High Persistence and Survival)：在環境中（如土壤、葉面、種子表面）具有良好的存活能力，能夠在適當的環境條件下維持其活性，並在需要時發揮防治作用。
4. 作用快速有效 (Rapid and Effective Action)：能夠在短時間內對目標病原菌或害蟲產生顯著的抑制或殺滅作用，以防止作物遭受嚴重損失。
5. 安全性高 (High Safety)：對人類、動物、植物及環境無毒性或副作用，符合相關的環保及安全法規。
6. 不產生抗藥性 (No Resistance Development)：不易因長期使用而導致目標病原菌或害蟲產生抗藥性。

（本題要求列舉三個條件，以上任選三個即可。）

(2) Bacillus spp. 施用對作物栽培及病害發生的影響，及其可能參與的機制：
對作物栽培的影響：

• 促進生長 (Growth Promotion)：某些 Bacillus spp. 能分泌植物生長激素（如吲哚乙酸 IAA）、溶解土壤中的磷、鉀等營養元素，或分泌鐵載體（siderophores）以增加鐵離子可利用性，進而促進作物根系發育、吸收養分，提高產量與品質。
• 改善土壤環境 (Improvement of Soil Environment)：部分菌種能改善土壤結構，或減少土壤中有害物質的累積。

此題著重於探討病害生態學與病害管理策略，特別針對臺灣草莓產業的炭疽病。

核心概念：病害循環分類、整合性病害管理 (Integrated Disease Management, IDM) 原則與策略。

(1) 草莓炭疽病之病害循環分類判斷：
炭疽病（由 Colletotrichum spp. 引起）在草莓上通常被歸類為多循環 (polycyclic) 病害。

判斷依據：

• 單循環 (Monocyclic)：指病原菌在一個生長季節中，僅能完成一個傳染循環。病原菌通常需要越冬或越夏於殘體、種子或土壤中，並在適當條件下釋放初次感染源，完成一次感染後，該病原菌在此季節內無法再產生新的感染源進行下一輪感染。
• 多循環 (Polycyclic)：指病原菌在一個生長季節中，能夠重複完成多個傳染循環。病原菌在一次感染後，能產生大量的次級孢子（或分生孢子），這些孢子能再次感染健康的植株，形成新的病斑，進而產生更多的次級孢子，如此週而復始，導致病勢快速蔓延。
• 多年性 (Polyetic)：此術語較少用於單一病害的分類，通常與病害的生態學或地理分佈有關，指病害在多年間持續存在或反覆發生，可能與病原菌的持久性、宿主的多樣性或環境條件有關。

草莓炭疽病為何是多循環病害？
炭疽病原菌（如 Colletotrichum gloeosporioides 或 C. acutatum）在溫暖、潮濕的環境下，能從病組織（如落葉、病果、感染的莖部）產生大量分生孢子（conidia），這些分生孢子可透過雨水飛濺、風力或農具傳播，感染健康的葉片、莖或果實。一旦感染，病斑迅速擴大，並在短時間內產生新的分生孢子，進行下一輪的感染。在適宜的條件下，這種重複感染的過程可以在一個生長季中發生多次，導致病勢迅速加劇。

【答案】多循環 (polycyclic)。判斷依據是病原菌能在一個生長季節內重複進行多個傳染循環，產生次級傳播單位，快速蔓延。

(2) 臺灣草莓炭疽病整合性防治管理策略：
整合性病害管理 (IDM) 強調結合多種防治手段，以達到最佳的防治效果、降低對環境的衝擊，並延緩抗藥性的產生。針對草莓炭疽病，可採取以下策略：

A. 農業及生態防治措施 (Cultural and Ecological Control)

1. 選用抗病或耐病品種 (Use of Resistant or Tolerant Varieties)：

   • 理由：這是最經濟、環保且根本的防治方法。選擇對炭疽病有較好抗性的草莓品種，可以從源頭上降低病害發生的機率和嚴重程度。
   • 注意事項：臺灣草莓品種多樣，應根據當地試驗結果或推薦，選用在特定區域對炭疽病表現較優的品種。抗病性並非絕對，若病原菌變異或環境條件極端，仍可能發生。

2. 健康種苗來源 (Healthy Planting Material)：

   • 理由：確保種苗無帶原病原菌，避免將病害從繁殖場帶到田間。
   • 注意事項：購買有信譽的種苗供應商提供的種苗，或對自行繁殖的種苗進行檢疫與處理（如組織培養、藥劑浸種等）。

3. 清除病殘體與雜草 (Sanitation)：

   • 理由：炭疽病原菌可在病葉、病果、病莖殘體及某些雜草上越冬或越夏，是重要的傳播源。清除這些殘體可大幅減少初次感染源。
   • 注意事項：採收後或在生長季中，及時清除田間的病葉、病果，並妥善處理（如深埋、焚燒）。注意控制田間雜草，因部分雜草也可能作為炭疽病的寄主。

4. 改善栽培環境 (Improvement of Cultivation Environment)：

   • 理由：高濕度、通風不良是炭疽病發生的重要條件。
   • 注意事項：
     • 土壤管理：避免連作，注意土壤排水，可考慮採行輪作或休耕。
     • 植株密度：維持適當的種植密度，避免過密，以利通風。
     • 灌溉方式：盡量採用滴灌或滲灌，避免葉面灑水，尤其是在傍晚，以降低葉片濕度。

此題為土壤學與植物營養學的基礎概念題，探討土壤 pH 值對作物生長的重要性。

核心概念：土壤 pH 值、養分有效性、重金屬毒性、微生物活性。

土壤酸鹼度（pH 值）是土壤溶液中氫離子 ($H^+$) 濃度的負對數，它對作物生長具有多方面的關鍵作用。pH 值影響的層面廣泛，主要包括：

1. 影響巨量與微量元素養分的有效性 (Effect on Nutrient Availability)：

   • pH 值太低 (酸性土壤, pH < 5.5)：
     • 有利元素：錳 (Mn)、鐵 (Fe)、鋅 (Zn)、銅 (Cu) 等金屬陽離子在酸性條件下溶解度增加，有效性提高。但過高的有效性可能導致植物產生毒害。
     • 不利元素：磷 (P) 的有效性顯著降低，因為它容易與土壤中的鋁 (Al) 和鐵 (Fe) 結合形成難溶性磷酸鹽。鈣 (Ca) 和鎂 (Mg) 的有效性也可能因酸性而流失。鉬 (Mo) 的有效性在強酸性土壤中急劇下降。
   • pH 值太高 (鹼性土壤, pH > 7.5)：
     • 有利元素：鉬 (Mo) 的有效性在鹼性條件下較高。
     • 不利元素：磷 (P) 可能與鈣 (Ca) 結合形成難溶性磷酸鈣。鐵 (Fe)、錳 (Mn)、鋅 (Zn)、銅 (Cu)、硼 (B) 等微量元素的有效性顯著降低，因為它們在鹼性條件下容易形成氫氧化物或碳酸鹽沉澱，導致植物缺乏這些必需元素。
   • 理想 pH 範圍 (約 6.0-7.0)：大多數作物生長在 pH 6.0-7.0 的範圍內，此時多數巨量和微量元素的有效性均處於較佳狀態，養分利用率最高。

2. 影響鋁 (Al) 和錳 (Mn) 等元素的毒性 (Effect on Aluminum and Manganese Toxicity)：

此題為土壤學與作物學的交叉題，探討有機物（以堆肥為例）對土壤性質及作物生長的影響。

核心概念：有機物對土壤理化性狀的改善、養分供應、土壤生物活性、作物生長促進機制。

堆肥等有機物施用於土壤，對作物生長具有多方面且長期的正面影響，其作用機制可從以下幾個層面來討論：

1. 改善土壤物理性質 (Improvement of Soil Physical Properties)：

   • 增加土壤團聚體穩定性：有機質可以作為「膠結劑」，幫助土壤顆粒形成穩定的團聚體。這能改善土壤結構，增加孔隙度，提高通氣性與透水性。
   • 提高保水保肥能力：有機質具有很強的陽離子交換容量 (CEC) 和吸附能力，能吸附和儲存水分及養分（如 $K^+$, $Ca^{2+}$, $Mg^{2+}$），減少養分淋失，並在土壤乾燥時釋放水分供作物利用。
   • 降低土壤容重：改良土壤結構後，容重降低，有利於根系生長和伸展。
   • 調節土壤溫度：有機物覆蓋或施入土壤，有助於緩衝土壤溫度劇烈變化，維持更適合根系生長的溫度。

2. 改善土壤化學性質 (Improvement of Soil Chemical Properties)：

   • 緩衝 pH 值：有機質具有緩衝能力，能抵抗土壤 pH 值的劇烈變化，使其更趨近於中性，為大多數作物提供更適宜的生長環境。
   • 增加陽離子交換容量 (CEC)：有機質是土壤 CEC 的主要貢獻者之一。較高的 CEC 意味著土壤能吸附和儲存更多的陽離子養分，減少養分流失，並能穩定土壤溶液的離子濃度。
   • 提供養分：堆肥中含有作物生長所需的各類巨量和微量元素（如 N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn 等）。雖然其養分釋放速度較化肥慢，但能提供緩慢、持續的養分供應，減少速效養分對環境的衝擊，並降低養分失衡的風險。有機態氮、磷等在微生物作用下逐步轉化為植物可吸收的無機態。

此題為植物保護學中關於生物農藥的經典考題，重點在於蘇力菌 (Bacillus thuringiensis, Bt) 的作用原理、優缺點及應用策略。

核心概念：蘇力菌的生物學特性、殺蟲機制、優缺點分析、抗藥性管理與應用技術。

蘇力菌 (Bacillus thuringiensis, Bt) 之作用機制：

蘇力菌是一種革蘭氏陽性、產芽孢的土壤桿菌。其殺蟲作用主要來自於其在營養生長期（vegetative stage）末期或孢子形成期，在細胞內合成並累積一種或多種稱為「蘇力菌毒蛋白 (Bt toxins)」的蛋白質結晶。這些蛋白質結晶在形態上常呈雙尖錐狀，因此被稱為「伴孢晶體 (parasporal crystals)」。

其作用機制如下：

1. 攝食毒蛋白：當目標害蟲（主要是鱗翅目、鞘翅目、雙翅目昆蟲）取食含有 Bt 毒蛋白的植物組織或 Bt 製劑後，毒蛋白進入害蟲的消化道。
2. 溶解與活化：在害蟲腸道鹼性環境 (pH 較高) 及蛋白酶的作用下，不溶性的 Bt 毒蛋白結晶被溶解，並被切割（活化）成具有活性的毒性亞單元 (toxic subunits)。
3. 結合腸道細胞膜上的受體：活化的 Bt 毒蛋白亞單元與害蟲中腸上皮細胞膜上的特異性受體（主要是醣蛋白，如 CADHERIN 結合域）結合。
4. 形成離子通道：結合後，毒蛋白亞單元會插入細胞膜，形成離子通道（pore）。
5. 腸道穿孔與死亡：這些離子通道的形成導致細胞膜通透性異常增加，細胞內離子（如 $K^+$）外泄，細胞滲透壓失衡，最終導致細胞腫脹、破裂，腸道上皮細胞受損、穿孔。腸道功能喪失，害蟲停止取食，並因體液流失、電解質失衡、繼發性感染而死亡。

Bt 的優點：

1. 專一性高 (High Specificity)：Bt 毒蛋白對特定的昆蟲類群具有高度專一性，其作用機制依賴於腸道細胞膜上的特異性受體，不同類群的昆蟲（如哺乳動物、鳥類、魚類、蜜蜂、大多數非目標昆蟲）缺乏這些受體，因此對非目標生物非常安全。
2. 環境友好 (Environmentally Friendly)：Bt 毒蛋白在環境中（如紫外線照射、土壤微生物分解）易於降解，殘留期短，對環境污染小。
3. 延緩抗藥性 (Delay Resistance)：相較於化學農藥，Bt 毒蛋白的作用靶點較為複雜，且 Bt 具有多種毒蛋白，使得害蟲產生抗藥性的速度相對較慢（但並非不會產生）。
4. 適用於有機農業 (Suitable for Organic Agriculture)：Bt 及其製劑被廣泛應用於有機農業生產中。
5. 製劑多樣化 (Diverse Formulations)：可製成粉劑、水懸劑、顆粒劑等，便於施用。

Bt 的缺點：

1. 作用速度較慢 (Slow Action)：相較於許多化學殺蟲劑，Bt 的作用速度較慢。害蟲攝食 Bt 後，通常需要數小時到數天（取決於蟲種、劑量、環境條件）才會死亡。在此期間，害蟲仍可能繼續取食造成損害。
2. 對某些蟲種效果不佳 (Limited Efficacy on Certain Pests)：Bt 對某些害蟲（如刺吸式口器害蟲、某些咀嚼式口器害蟲）效果較差，主要對咀嚼式口器害蟲（如鱗翅目幼蟲）效果最佳。
3. 環境因素影響大 (Susceptible to Environmental Factors)：
   • 紫外線 (UV Radiation)：Bt 毒蛋白在強烈的紫外線照射下容易被降解，降低其持效性。
   • pH 值：腸道 pH 值過低或過高，或腸道內缺乏足夠的蛋白酶，都會影響毒蛋白的活化和作用。

此題考驗對昆蟲生長調節劑 (Insect Growth Regulators, IGRs) 的理解，包括其分類、作用機制、優勢及具體藥劑。

核心概念：昆蟲生長調節劑 (IGRs)、作用機制分類、優點、代表性藥劑。

昆蟲生長調節劑 (IGRs) 是一類能夠干擾昆蟲正常生長、發育和變態過程的化合物。它們作用於昆蟲的特定生理過程，而非直接毒殺，因此對非目標生物通常較為安全。IGRs 主要可分為三大類：

1. 幾丁質合成抑制劑 (Chitin Synthesis Inhibitors, CSIs)

   • 作用機制：這類藥劑抑制昆蟲外骨骼中幾丁質（chitin）的合成和沉積。幾丁質是構成昆蟲外骨骼、氣管系統內壁以及消化道內壁的重要成分。當昆蟲蛻皮時，若無法正常合成幾丁質，將導致新表皮柔軟、脆弱，無法支撐昆蟲的活動，或無法與舊皮分離（蛻皮不全），最終導致昆蟲死亡。
   • 優點：
     • 對昆蟲專一性較高，對脊椎動物（包括人類）幾乎無毒性，因為脊椎動物不含幾丁質。
     • 作用於昆蟲發育的特定階段，對成蟲影響較小，能保留部分有益的捕食性或寄生性昆蟲。
     • 對產生抗藥性的害蟲仍可能有效，因為作用機制獨特。
   • 藥劑舉例：
     • 二苯甲醯脲類 (Benzoylureas)：如 氟芬隆 (Flufenoxuron)、三氟苯脲 (Triflumuron)、氯氟苯脲 (Chlorfluazuron)。
     • 脲類 (Ureas)：如二脲 (Diflubenzuron)、三氟脲 (Teflubenzuron)。
     • 嘧啶類 (Pyridines)：如嘧菌脲 (Novaluron)。

2. 保幼激素模擬物 (Juvenile Hormone Analogs, JHAs)

   • 作用機制：保幼激素 (JH) 在昆蟲發育過程中扮演關鍵角色，它能維持昆蟲幼蟲的幼蟲形態，抑制其向蛹期或成蟲期轉變。JHAs 模擬天然保幼激素的作用，干擾昆蟲的正常變態。
     • 若在幼蟲期施用，會干擾正常的幼蟲蛻皮，導致產生畸形幼蟲，或使幼蟲無法正常發育至下一齡。
     • 若在幼蟲末期或蛹期施用，可能阻止其變態為成蟲，或產生不育的畸形成蟲。
   • 優點：
     • 對昆蟲具有高度選擇性。
     • 對環境和非目標生物相對安全。
     • 能有效控制某些對其他殺蟲劑產生抗性的害蟲。
   • 藥劑舉例：

此題考查對一種歷史悠久且廣泛使用的無機殺菌劑——波爾多液 (Bordeaux mixture) 的認識。

核心概念：波爾多液的組成、防治範圍、使用注意事項、作用機制。

波爾多液是一種無機銅劑殺菌劑，由硫酸銅 (Copper Sulfate) 和生石灰 (Calcium Oxide) 或熟石灰 (Calcium Hydroxide) 在水中混合製成。

主要成分：

• 硫酸銅 (Copper Sulfate, $CuSO_4 \cdot 5H_2O$)：提供主要的殺菌活性成分——銅離子 ($Cu^{2+}$)。
• 生石灰 (Calcium Oxide, $CaO$) 或熟石灰 (Calcium Hydroxide, $Ca(OH)_2$)：用來中和硫酸銅的酸性，形成不溶於水的鹼式硫酸銅沉澱物，降低對植物的藥害，並改善藥液的附著性。
• 水 (Water)：作為溶劑，將硫酸銅溶解，並使石灰與之反應。

標準的波爾多液配方通常以硫酸銅與石灰的重量比來表示，最常見的是 1:1:100（硫酸銅：石灰：水，單位為 kg:kg:100L）或 2:1:100。

防治對象：
波爾多液屬於保護性殺菌劑，對多種植物病原菌具有廣泛的防治效果，特別是：

• 卵菌綱 (Oomycetes)：如疫病（Phytophthora spp.，如馬鈴薯晚疫病、番茄疫病、草莓灰黴病）、霜黴病（Plasmopara spp., Pseudoperonospora spp. 等）。
• 子囊菌綱 (Ascomycetes)：如炭疽病（Colletotrichum spp.）、黑星病（Venturia spp.，如蘋果黑星病）、褐斑病、瘡痂病等。
• 半知菌綱 (Deuteromycetes)：如白粉病、黑點病等。
• 細菌性病害：對某些細菌性病害也有一定的抑制作用，如潰瘍病、瘡痂病等。
• 保護作用：主要用於預防病原菌的侵染，在病害發生前或初期使用。

使用上注意事項：

1. 現配現用 (Freshly Prepared)：波爾多液的有效成分（鹼式硫酸銅）會隨著時間沉澱或與空氣中的二氧化碳反應，影響藥效和藥害。因此，應在配製後儘快使用，不宜久存。
2. 配製比例與 pH 值：必須嚴格按照推薦的比例配製。配製不當（如硫酸銅過量或石灰不足）會導致藥液過酸，對植物造成嚴重的藥害（如葉片灼傷、落葉）。

此題考查毒理學中的基本概念，特別是劑量-反應關係中的兩個重要指標：半致死劑量 (LD50) 和半致死濃度 (LC50)。

核心概念：LD50、LC50 的定義、差異、計算方式、適用對象及使用時機。

LD50 (Lethal Dose 50%)

• 定義：指在特定時間內，使試驗群體中 50% 的試驗動物（通常是實驗動物，如老鼠、兔子）死亡的某物質的劑量。它通常以每單位體重物質的質量來表示，例如每公斤體重多少毫克的物質 (mg/kg)。
• 適用對象：主要用於評估經口 (oral)、經皮 (dermal) 或注射 (injection) 等途徑進入體內的物質（如農藥、藥物、化學品）的急性毒性。
• 計算與表示：通常通過對不同劑量下動物的死亡率進行統計分析（如 Probit 分析）來估算出 LD50 值。LD50 值越低，表示物質的毒性越大。

LC50 (Lethal Concentration 50%)

• 定義：指在特定時間內（通常是 24 小時），使試驗群體中 50% 的試驗動物（通常是透過吸入或皮膚接觸）因暴露於某濃度物質而死亡的濃度。它通常以每單位體積空氣或水中物質的質量來表示，例如每立方公尺空氣中多少毫克的物質 (mg/m³)，或每公升水中多少毫克的物質 (mg/L)。
• 適用對象：主要用於評估吸入性 (inhalation) 毒物（如氣體、蒸氣、噴霧、粉塵）或水生生物 (aquatic organisms) 在水中暴露的物質（如農藥、工業廢水中的污染物）的急性毒性。
• 計算與表示：與 LD50 類似，通過觀察不同濃度下的死亡率來估算 LC50 值。LC50 值越低，表示物質的毒性越大。

差異與比較：

特徵	LD50 (Lethal Dose 50%)	LC50 (Lethal Concentration 50%)