112 年 國立臺灣大學森林環境暨資源學系碩士班甲組《森林生態學》

本題為森林生態學基本名詞解釋題，旨在評量考生對關鍵概念的理解程度。

(一) 植被連續體觀念 (vegetation continuum concept)：
此觀念認為植被的分布並非呈現離散的、獨立的群集，而是呈現連續的變化。環境因子（如溫度、濕度、土壤條件等）的梯度會導致植被組成與結構的漸進式改變。舉例來說，隨著海拔升高，森林類型會從低地的闊葉林逐漸轉變為針葉林，再到高山的灌叢或草生地，這種轉變是連續的，而非突然的斷崖式變化。植物群集之間的邊界（ecotone）是模糊的，通常是物種組成重疊的區域。

【答案】植被連續體觀念主張植被分布是連續變化的，而非離散的獨立群集，環境因子的梯度會引導植被組成與結構的漸進式改變，群集間的邊界是模糊且重疊的。

(二) 異體受害現象 (allelopathy)：
異體受害現象是指一種生物體分泌化學物質，對另一種生物體的生長、發育或存活產生抑制性影響的現象。在植物生態學中，這通常指植物分泌的化學物質（如酚類、萜類等）影響鄰近其他植物的種子萌發、生長速率或存活率。例如，某些植物會釋放抑制其他植物生長的化學物質，以減少競爭。

【答案】異體受害現象是指一種生物體分泌化學物質，抑制另一種生物體的生長、發育或存活，在植物生態學中常表現為植物抑制鄰近其他植物生長。

(三) 植群形相 (vegetation physiognomy)：
植群形相是指從外觀上，依據植被的結構、形態和組成來對植被進行分類和描述。

本題考查臺灣北部低地地區的植物生態學，重點在於限制因子以及木本與草本植物為應對陽光競爭所發展出的生活型與生理適應機制。

一、臺灣北部低地地區影響植物生長的限制因子：

臺灣北部低地地區的氣候特徵為高溫多濕、日照變化較大，且常受颱風影響。在此環境下，影響植物生長的限制因子可能包括：

1. 光照 (Light)： 雖然臺灣北部日照時數可觀，但因緯度較高，冬季日照較弱且時數較少。更重要的是，森林底層的植物常面臨來自上層喬木的嚴重遮蔽，光照是森林底層植物最重要的限制因子之一。
2. 水分 (Water)： 儘管降雨量充沛，但季節性的乾旱（尤其是在夏季或特定季節）、土壤排水不良導致的淹水，或是某些土壤質地（如沙質土）保水能力差，都可能使水分成為限制因子。
3. 養分 (Nutrients)： 土壤中的氮 (N)、磷 (P)、鉀 (K) 等巨量元素，以及微量元素（如鎂 Mg、鐵 Fe 等）的供應量，會影響植物的生長。雖然熱帶和亞熱帶地區土壤養分相對較豐富，但快速的生物循環和養分淋失也可能導致某些養分成為限制因子。
4. 溫度 (Temperature)： 雖然是低地，但極端高溫（熱浪）或低溫（偶爾的寒流）可能對植物生理造成壓力，影響生長。不過，相較於高緯度或高海拔地區，溫度在低地通常不是最主要的限制因子。
5. 二氧化碳 (CO2)： 在大多數情況下，大氣中的 CO2 濃度對大多數植物而言並非限制因子。但在極度嚴格控制的實驗室環境或特殊情況下才可能。
6. 土壤條件 (Soil conditions)： 除了養分和水分，土壤的 pH 值、通氣性、質地（砂、黏土比例）等都會影響植物根系的生長與功能。

綜合而言，在臺灣北部低地地區，特別是森林生態系中，光照（尤其對底層植物）以及養分（特定元素）和水分（季節性或排水問題）通常是較為重要的限制因子。

二、木本植物與草本植物為應對陽光競爭的適應機制：

陽光是植物進行光合作用的能量來源，在競爭激烈的環境中，植物發展出各種策略來獲取足夠的光能。木本植物（喬木、灌木）和草本植物在演化上發展出不同的生活型與生理適應機制來應對陽光競爭。

(A) 木本植物 (Trees and Shrubs) 的適應機制：

• 生活型適應：
  • 高大體型與長壽命： 木本植物通常具有高大的莖幹，能夠將葉片伸展到陽光充足的上層空間，避開下方植物的遮蔽。它們的長壽命也意味著可以長期佔據有利位置。
  • 分枝與樹冠結構： 透過發展出複雜的分枝系統和樹冠結構，木本植物可以最大化葉片接收陽光的面積，並根據光照方向調整葉片和枝條的排列（如對陽性反應）。

本題要求列出全球陸域生物群系，並闡述其特徵、地理分布及與氣候的關係，是測量考生對全球生態格局及生物群系分類的掌握度。

全球陸域生物群系 (Terrestrial Biomes)：

陸域生物群系是根據氣候（主要是溫度和降水）以及植被類型來劃分的，是地球上具有相似氣候和植被特徵的大範圍生態區域。以下列出主要的陸域生物群系及其特徵、分布與氣候關係：

1. 熱帶雨林 (Tropical Rainforest)

   • 特徵： 植被極其茂密，物種豐富度最高。分為多層次的植被結構（喬木層、灌木層、草本層），樹冠層常綠，葉片寬大。土壤養分較低，但養分循環極快。
   • 地理分布： 赤道附近，如亞馬遜盆地、剛果盆地、東南亞。
   • 氣候關係： 全年高溫（約 $20-35^\circ\text{C}$）且降雨量極高（年降水量 $>2000$ mm），無明顯乾季。

2. 熱帶乾濕季林 (Tropical Dry Forest / Tropical Seasonal Forest)

   • 特徵： 植被結構較熱帶雨林簡單，以落葉樹為主。有明顯的乾季和濕季。
   • 地理分布： 介於熱帶雨林與熱帶草原之間，如印度、中南半島、非洲部分地區、拉丁美洲部分地區。
   • 氣候關係： 全年高溫，但降雨量季節性變化極大，有明顯的長乾季（降雨量 $<1000$ mm/年）。

3. 熱帶草原 (Tropical Savanna)

   • 特徵： 以高大的草本植物為主，散佈著稀疏的喬木或灌木。土壤養分相對較高。植被受火和啃食影響。
   • 地理分布： 非洲草原、南美洲的坎波斯 (Campos) 和里安諾斯 (Llanos)、澳洲北部。
   • 氣候關係： 全年高溫，降雨量適中（約 $500-1500$ mm/年），但有明顯的長乾季，適合草本植物生長。

4. 沙漠 (Desert)

   • 特徵： 植被稀疏，植物高度特化以適應極度乾旱，如多肉植物、耐旱灌木。動物也多為夜行性或有特殊儲水機制。
   • 地理分布： 分布廣泛，如撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、戈壁沙漠、北美洲的莫哈維沙漠、澳洲內陸。
   • 氣候關係： 年降水量極少（通常 $<250$ mm/年），溫度變化劇烈，白天炎熱夜晚涼爽（溫帶沙漠）或全年炎熱（熱帶沙漠）。

5. 溫帶草原 (Temperate Grassland)

   • 特徵： 以草本植物為主，喬木和灌木稀少。土壤肥沃，是重要的農業區。
   • 地理分布： 北美大平原、歐亞大陸的斯帖普 (Steppe)、阿根廷的潘帕斯 (Pampas)。

本題包含三個部分：定義極盛相、描述其特徵與判釋方法，並要求設計一個實驗或調查來釐清演替序列。這考驗考生對森林演替理論及實務研究方法的理解。

一、極盛相 (Climax) 的定義：

極盛相是指在一個特定區域，在沒有外來干擾（如火災、風災、人為砍伐）的情況下，由演替過程最終達到的一個相對穩定、能夠自我維持、且能夠透過自身繁殖來取代原有組成的植被狀態。它是演替過程的最終階段，在這個階段，物種組成和結構相對穩定，能量和物質的循環也達到平衡。

二、森林極盛相的特徵：

1. 物種組成穩定： 構成森林的物種組成相對固定，且能夠透過自身的繁殖（如種子散布、萌芽）來取代死亡或衰老的個體，維持物種的多樣性與結構。
2. 結構複雜且穩定： 具有明顯的多層次結構，如喬木層、灌木層、草本層，各層次的組成相對穩定。樹冠結構複雜，能有效地利用光照。
3. 生物量高且穩定： 森林的總生物量（所有生物體的乾重）達到最高且相對穩定的水平。
4. 生產力與分解力平衡： 生產的有機物（光合作用）與分解的有機物（呼吸作用、分解者活動）大致達到平衡，物質循環和能量流動穩定。
5. 抗干擾能力強： 相較於演替早期階段，極盛相森林對一般性干擾（如季節性乾旱、小範圍風災）具有較強的抵抗力，且能快速恢復。
6. 種子庫或繁殖體成熟： 森林中存在著足夠的、能夠代表該群落的種子庫或繁殖體，確保了群落的延續性。

三、研究者判釋森林是否達到極盛相的方法：

1. 長期監測與歷史資料分析：
   • 長期生態監測： 透過長期（數十年甚至上百年）對特定區域的植被組成、結構、物種動態（出生、死亡、生長）進行監測，觀察其變化趨勢。若長期觀察顯示物種組成和結構無顯著變化，則可能接近極盛相。
   • 歷史文獻與遙感影像分析： 查閱歷史紀錄、地圖、照片、衛星影像等，了解該區域過去的植被歷史和干擾事件。若該區域長期未受重大干擾，且植被組成與歷史紀錄相似，則可能已達極盛相。
2. 樣區調查與比較：
   • 設置長期試驗樣區 (Permanent Plots)： 在不同區域或同一區域的不同演替階段設置長期監測樣區，定期調查植被。
   • 比較不同演替階段的樣區： 選擇已知經歷過不同程度干擾的區域，建立一系列演替階段的樣區，比較它們在物種組成、結構、生物量、生產力等方面的差異，以推斷極盛相的特徵。
3. 物種組成與年齡結構分析：
   • 關鍵物種的生命週期： 記錄組成森林的主要物種（尤其是頂級物種）的生長速率、壽命、繁殖特性。若主要物種的年齡結構呈穩定狀態（例如，幼苗、幼樹、成熟樹、老樹各階段個體比例穩定），則表明該群落能夠自我更新。
   • 種子庫分析： 採集土壤樣本，分析種子庫的組成，看是否與地表植被組成一致，且是否含有足夠代表性的種子。
4. 環境因子與生態過程評估：
   • 評估干擾頻率與強度： 確定該區域在近百年內是否經歷過大規模的干擾。若無，則可能已達極盛相。
   • 能量流動與物質循環測量： 測量該森林的淨初級生產力 (NPP)、總呼吸作用、分解速率等，評估其能量和物質循環是否達到穩定狀態。

四、設計一個實驗或調查來確定一個地區內的植物社會演替序列：

研究題目： 釐清臺灣北部某山區（例如，陽明山國家公園內某區域）闊葉林從疏林草地演替至成熟森林的演替序列。

研究設計： 採用「空間代替時間」（space-for-time substitution）的方法，結合現場調查和歷史資料分析。

步驟：