111 年 國立臺灣大學森林環境暨資源學系碩士班甲組《森林生態學》

此題主要在測試考生對森林生態學中基本概念的理解與比較能力，涵蓋了族群生態學、演化生態學、物種互動及族群動態等重要主題。

核心觀念： 比較兩兩相關但有差異的生態學名詞，理解其定義、特徵與在生態系統中的作用。

(一) r-selection & K-selection

• 定義與意涵：

  • r-selection (r策略選擇)： 指的是生物體傾向於將資源投入到高繁殖率上，以最大化其族群增長率（r）。這通常發生在資源豐富、競爭較少或環境不穩定、經常發生滅絕與重現的環境中。r-選擇的生物通常具有繁殖早、壽命短、體型小、產生大量後代（但對後代的照顧較少）等特徵。
  • K-selection (K策略選擇)： 指的是生物體傾向於將資源投入到維持族群在環境承載量（K）附近的生存與競爭力上。這通常發生在資源有限、競爭激烈、環境相對穩定的環境中。K-選擇的生物通常具有繁殖晚、壽命長、體型大、產生較少後代（但對後代的照顧較多）等特徵，擅長與其他生物競爭資源。

• 差異：

  • 目標： r-選擇追求最大化族群增長率；K-選擇追求在環境承載量附近穩定生存。
  • 環境： r-選擇適應不穩定、資源豐富或經常性滅絕的環境；K-選擇適應穩定、資源有限的環境。
  • 繁殖策略： r-選擇產生大量後代，低存活率；K-選擇產生少量後代，高存活率。
  • 資源利用： r-選擇快速利用資源，快速生長；K-選擇有效利用資源，擅長競爭。
  • 演化壓力： r-選擇受到空間限制（dispersal limitation）和滅絕風險的壓力；K-選擇受到密度依賴性（density-dependence）和競爭的壓力。

• 在森林生態學的應用： 在森林生態學中，r-選擇策略常見於先驅樹種（pioneer species），它們能快速生長、大量散播種子，並在干擾後（如火災、砍伐）迅速佔據開放空間。K-選擇策略則常見於頂級群落（climax community）的樹種，它們通常生長緩慢、壽命長、能有效競爭光照與養分，並且對環境變化有較強的適應力。

【答案】r-selection 追求高繁殖率以快速擴張族群，適應不穩定環境；K-selection 追求在環境承載量附近穩定生存，適應穩定環境。兩者在繁殖策略、後代存活率、壽命、體型及資源利用方式上存在顯著差異。

(二) symbiosis & co-evolution

• 定義與意涵：

  • Symbiosis (共生)： 指的是兩種不同物種的生物體在長期的、緊密的相互關係中生活在一起。這種關係可以是互利的（mutualism），一方或雙方受益；可以是片利的（commensalism），一方受益，另一方不受影響；也可以是寄生的（parasitism），一方受益（寄生者），另一方受損（宿主）。
  • Co-evolution (共同演化)： 指的是兩個或多個物種之間，由於物種間的相互影響（例如捕食者與獵物、寄生者與宿主、傳粉者與開花植物、競爭者之間），導致它們各自發生演化上的適應性改變，這種改變又反過來對另一方物種產生演化壓力，形成相互選擇、相互演化的過程。

• 差異：

  • 本質： Symbiosis 描述的是物種間的「關係狀態」或「生活方式」；Co-evolution 描述的是物種間相互影響下發生的「演化過程」。
  • 時間尺度： Symbiosis 是一種當下的相互作用；Co-evolution 則是一個長期的、代際的演化過程。
  • 結果： Symbiosis 的結果可以是互利、片利或寄生；Co-evolution 的結果是雙方或多方物種都演化出能更好應對彼此的特徵。
  • 關聯性： 許多共生關係（特別是互利共生）是共同演化的重要驅動力，例如傳粉者與開花植物的共同演化，導致雙方都演化出適應彼此的特徵。然而，並非所有共生關係都必然伴隨顯著的共同演化，例如某些片利共生可能演化壓力較小。反之，共同演化也可能發生在非共生關係中，如捕食者與獵物的軍備競賽。

• 在森林生態學的應用： 森林中存在大量共生關係，例如菌根真菌與樹木的互利共生（提供養分交換）、地衣（藻類與真菌共生）、授粉者與森林植物的關係。這些關係常伴隨共同演化，例如特定昆蟲專一性地為某種植物授粉，而該植物也演化出吸引該昆蟲的花朵形態或氣味。寄生關係（如樹木病原菌、寄生性藤本）也常驅動宿主與寄生者的共同演化。

【答案】Symbiosis 指物種間的緊密生活關係（互利、片利、寄生）；Co-evolution 指物種間相互影響下發生的長期演化過程。共生關係常是共同演化的驅動力，但兩者為不同層次的生態概念。

(三) age structure & size structure

• 定義與意涵：

  • Age structure (年齡結構)： 指的是一個族群中，不同年齡層個體的比例。它通常以年齡層級（age classes）來表示，例如幼體、亞成體、成體、老年體等。年齡結構反映了族群的出生率、死亡率及過去的歷史事件，並能預測族群的未來增長趨勢（增長型、穩定型、衰退型）。
  • Size structure (體型結構)： 指的是一個族群中，不同體型（通常以生物量、體長、樹徑、樹高等指標衡量）個體的比例。在許多植物和一些動物（如魚類、無脊椎動物）的族群中，體型往往與年齡、繁殖能力、競爭力等高度相關，因此體型結構也是一個重要的族群參數。

• 差異：

  • 衡量標準： Age structure 以時間（年齡）為基準；Size structure 以物理尺寸為基準。
  • 相關性： 在許多情況下，年齡和體型是高度相關的，例如年齡越大通常體型越大（尤其是在生長階段）。然而，這種相關性並非絕對。

此題主要測試考生對植物種子生態學，特別是種子休眠（seed dormancy）的理解，以及不同休眠類型與其解除機制的知識。

核心觀念： 種子休眠是植物為確保後代在適宜環境下萌發而演化出的重要策略。了解不同休眠類別及其解除機制，對於理解植物的繁殖、傳播及對環境變異的適應至關重要。

種子休眠的定義與目的：
種子休眠是指種子在具備萌發所需的基本條件（如適當的溫度、水分、氧氣）下，仍無法萌發的狀態。其主要目的是避免在不利環境（如過冷、過乾、缺乏氧氣、或有不利的化學物質存在）時萌發，確保種子在適宜的時機和地點萌發，提高後代的存活率。

林木種子休眠的類別與解除方法：

林木種子的休眠可以分為以下幾大類：

1. 生理休眠 (Physiological Dormancy, PD)

   • 定義： 種子胚本身發育不完全或受到內在化學物質（休眠素，如離層素 ABA）的抑制，即使種皮完整且環境條件適宜，種子也無法萌發。
   • 子類別與解除方法：
     • 初級生理休眠 (Primary PD)： 種子在成熟後即進入休眠狀態，即使取出生理環境條件適宜，也無法萌發。
       • 解除方法：
         • 層積處理 (Stratification)： 模擬種子在野外的埋藏狀態。
           • 濕冷層積 (Moist cold stratification)： 將種子與濕潤的介質（如沙、泥炭苔）混合，置於低溫（通常 1-5°C）環境下數週至數月。此過程有助於降低休眠素濃度，並可能促使胚發育完成或打破胚的生長抑制。許多溫帶或寒帶林木，如楓樹 (Acer spp.)、橡樹 (Quercus spp.)、薔薇科林木等，需要此類處理。
           • 濕暖層積 (Moist warm stratification)： 較少見，用於某些熱帶或亞熱帶物種。
         • 乾冷儲藏 (Dry cold storage)： 某些種子（如橡樹）在乾燥低溫下也能維持休眠，但濕冷層積通常更有效。
     • 次級生理休眠 (Secondary PD)： 種子在成熟後，若處於不利環境（如缺水、缺氧、高溫、低溫、黑暗），會主動進入休眠狀態以等待有利時機。一旦將種子移至適宜環境，休眠即可解除。
       • 解除方法： 僅需將種子置於適宜萌發的環境條件（如充足水分、適溫、氧氣）。

2. 形態休眠 (Morphological Dormancy, MD)

   • 定義： 種子的胚發育不完全，例如胚尚未發育成熟，或胚本身結構複雜（如彎曲、嵌塞於胚乳中）。
   • 解除方法：
     • 層積處理 (Stratification)： 類似於初級生理休眠，濕冷層積有助於胚的進一步發育成熟，使其能夠克服種子內部的物理阻礙而萌發。許多需要層積處理的物種，其休眠可能同時包含生理和形態成分。

3. 形態生理休眠 (Morphophysiological Dormancy, MPD)

   • 定義： 這是最常見的休眠類型，結合了生理休眠和形態休眠的特徵。種子胚可能發育不完全，同時又受到休眠素的抑制。
   • 解除方法：

此題旨在測試考生對族群生態學中密度效應的理解，以及將理論概念應用於具體物種分析的能力。

核心觀念： 族群數量的增減受到兩大類因子的影響：密度依變因子（其影響程度隨族群密度變化而變化）和非密度依變因子（其影響不隨族群密度變化）。

選擇一個台灣原生物種進行分析：
我們選擇台灣黑熊 (Ursus thibetanus formosanus) 作為分析對象。台灣黑熊是台灣特有的亞種，是台灣陸域生態系統中體型最大的動物，其族群數量受多種因子影響。

1. 密度依變因子 (Density-dependent Factors)
這些因子在族群密度較高時影響較大，在密度較低時影響較小。它們通常通過增加死亡率或降低出生率來調節族群數量，使其趨向於環境承載量 (K)。

• 食物資源的競爭：
  • 說明： 台灣黑熊的食物包括昆蟲、植物果實（如殼斗科植物的堅果）、根莖、動物屍體等。當台灣黑熊的族群密度升高時，對這些食物資源的競爭就會加劇。
  • 影響： 競爭加劇導致個體無法獲得足夠的食物，可能造成營養不良、生長緩慢、繁殖成功率下降、或因尋找食物而消耗更多能量，進而提高死亡率（尤其對幼體和年老個體）。
• 疾病與寄生蟲的傳播：
  • 說明： 在高密度族群中，個體之間的接觸更頻繁，有利於傳染性疾病（如病毒、細菌感染）和寄生蟲（如體內寄生蟲、體外蜱螨）的傳播。
  • 影響： 疾病和寄生蟲的爆發會導致大量個體死亡，或削弱個體的健康狀況，降低其繁殖能力和生存機會。
• 領域行為與攻擊性：
  • 說明： 台灣黑熊具有領域性，尤其在繁殖季節或食物豐富的區域，雄性個體之間或個體與個體之間可能發生領域爭奪和攻擊行為。族群密度升高會加劇這種衝突。
  • 影響： 攻擊行為可能導致受傷甚至死亡，尤其對較弱的個體。領域行為也可能限制個體的活動範圍，使其難以獲取足夠資源。
• 繁殖成功率：
  • 說明： 當族群密度過高，資源競爭激烈，或母熊的健康狀況因壓力而下降時，可能影響其繁殖能力。例如，母熊可能需要更長的時間來恢復體力以再次懷孕，或幼熊在資源不足的環境下存活率降低。
  • 影響： 出生率下降，或幼體死亡率上升，直接影響族群的增長。

此題要求考生深入理解「中度擾動假說」(Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH)，並能運用生態學研究方法（觀察與操弄實驗）來驗證該假說。

核心觀念： 中度擾動假說 (IDH) 認為，生態系統的物種多樣性並非在零擾動或極高頻率擾動下達到最高，而是在中等頻率和強度的擾動下達到最高。

1. 中度擾動假說 (Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH) 的說明：

• 假說內容：

  • 低擾動頻率/強度： 在極少或沒有擾動的生態系統中，優勢物種會透過競爭逐漸排除其他物種，導致物種多樣性降低。隨著時間推移，生態系統趨於穩定，少數強勢物種佔據主導地位。
  • 高擾動頻率/強度： 在頻繁或強烈的擾動下，大多數物種（特別是那些演化出專門適應穩定環境的物種）無法在擾動中倖存，只有極少數能快速恢復或適應極端條件的物種得以生存，因此物種多樣性很低。
  • 中度擾動頻率/強度： 在中等程度的擾動下，擾動的頻率和強度不足以讓單一優勢物種完全排除其他物種，但又足以阻止生態系統趨於完全穩定。這為各種物種（包括那些適應穩定環境的物種和能快速恢復的物種）提供了生存和繁殖的機會。擾動會不斷「重置」生態系統，阻止競爭排擠的發生，同時又允許物種在擾動間隙進行一定的擴散和生長，從而維持較高的物種多樣性。

• 機制：

  • 競爭排擠 (Competitive Exclusion)： 在無擾動環境下，善於競爭的物種會逐漸淘汰其他物種。
  • 滅絕 (Extinction)： 在極端擾動下，大多數物種會被殺死或無法繁殖。
  • 恢復與擴散 (Colonization and Dispersal)： 擾動創造了新的棲地空間，允許物種進行定殖和擴散，但其成功與否取決於擾動的強度和頻率。

2. 觀察實驗 (Observation Experiment) 設計：

• 目標： 檢驗在不同擾動頻率/強度的自然生態系統中，物種多樣性是否呈現中度擾動假說所預測的模式。
• 研究對象與地點： 選擇一個生態系統類型，該類型存在自然發生的、頻率或強度不同的擾動。例如，選擇海岸線的不同區域，這些區域受海浪衝擊（擾動）的頻率和強度不同；或者選擇不同坡度、不同暴露程度的森林邊緣，這些區域可能受強風（擾動）的影響不同；或者選擇不同水流速度的河岸帶。
  • 舉例： 在某片森林中，選擇不同區域作為樣區：
    • 樣區 A (低擾動)： 森林內部，遠離邊緣，較少遭受風、火、倒木等擾動。
    • 樣區 B (中度擾動)： 森林邊緣地帶，或有較多小規模倒木、較高風速的區域。
    • 樣區 C (高擾動)： 森林邊緣暴露於強風、或近期有較大規模倒木、或曾發生過小規模火災的區域。
• 測量指標：
  • 擾動頻率/強度： 透過長期監測（如設置氣象站記錄風速、定期記錄倒木數量、歷史資料查詢火災記錄）來量化各樣區的擾動程度。