113 年 國立臺灣大學森林環境暨資源學系碩士班甲組《森林生態學》

此題主要在探討基因體功能（genomic function）在樹木生長發育與生態適應上的角色。

基因體功能是指基因體（genome）中所有基因以及非基因區域（如調節序列）所表現出來的總體作用。這包括基因的轉錄（transcription）、轉譯（translation）以及這些蛋白質產物在細胞內外的相互作用，最終調控生物體的性狀。

基因體功能對樹木生長和發育的影響：

1. 生長速率與形態：基因控制著生長激素（如生長素、吉貝素）的合成與傳遞，影響細胞分裂與伸長，進而決定樹木的生長速率、高度、樹冠大小及分支模式。例如，特定基因的表達差異會導致樹木長得高大或矮小，枝葉茂密或稀疏。
2. 發育階段調控：基因體功能調控樹木從種子萌發、幼苗生長、營養生長、開花結果到衰老死亡的整個生命週期。例如，開花時間、果實發育、落葉等季節性或生命週期性的事件都受到基因調控。
3. 代謝途徑：基因體功能決定了樹木進行光合作用、呼吸作用、胺基酸合成、次級代謝物生產（如酚類、單寧、萜類）等關鍵代謝途徑的效率與產物。這些代謝物直接影響樹木的生長能量供應與結構組成。

此題考查菌根（mycorrhiza）的定義、其與樹木的共生關係，以及菌根多樣性對森林生態系穩定性的重要性。

菌根的定義：
菌根是一種真菌與植物根系之間形成的共生關係。真菌的菌絲（hyphae）與植物根部的細胞膜緊密接觸，但通常不穿透植物細胞壁，或僅穿透特定細胞（如內生菌根）。這種共生關係對雙方都有益。

菌根與樹木之間的關係：
這是一種互利共生（mutualism）關係，主要體現在以下幾個方面：

1. 真菌對樹木的益處：
   • 養分吸收：真菌的菌絲系統極為廣泛且細密，能擴展到土壤中植物根系無法有效利用的區域。特別是對於移動性差的磷（P）和氮（N）等礦質養分，真菌能更有效地從土壤中吸收並傳輸給樹木。
   • 水分吸收：菌絲能吸收土壤水分，並傳輸給植物。
   • 保護作用：某些菌根真菌可以抵抗植物根部的病原菌感染，或透過分泌抗菌物質來保護植物。
   • 信號傳遞：菌根真菌可能參與植物體內的信號傳遞，影響植物的生長與發育。
2. 樹木對真菌的益處：
   • 碳水化合物供應：樹木透過光合作用產生的碳水化合物（糖類），是真菌無法自行合成的，樹木會將一部分碳水化合物輸送給菌根真菌，作為其生長和代謝的能量來源。
   • 其他養分：樹木也可能為真菌提供其他生長所需的有機物。

根據真菌侵入植物根部的方式，菌根主要分為兩大類：

• 外生菌根（Ectomycorrhizae, ECM）：真菌菌絲包圍根部形成菌套（mantle），並深入根部皮層細胞間隙形成哈氏網（Hartig net），但不進入細胞內部。ECM 主要與針葉樹和部分闊葉樹（如殼斗科、樺木科、柳科）形成共生。
• 內生菌根（Endomycorrhizae）：真菌菌絲進入植物根部皮層細胞內部，形成泡囊（vesicles）和樹枝狀結構（arbuscules），其中最常見的是叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhizae, AM）。AM 幾乎與所有維管束植物（包括大多數樹木）形成共生。

此題主要探討「自我疏伐」（self-thinning）的概念、其對森林生態系的益處，以及如何設計實驗驗證這些益處。

何謂自我疏伐？
自我疏伐是森林群落發展過程中，由於樹木間的資源（光、水、養分）競爭日益激烈，生長不良或競爭力較弱的個體逐漸死亡並被淘汰的自然過程。當森林達到一定的密度時，個體生長受到限制，能量分配更多用於競爭而非生長，最終導致生長緩慢、衰弱的個體死亡，從而降低群落密度，為保留下來的個體提供更多資源，使它們得以繼續生長。這個過程通常發生在密度很高、樹木相對較小的生長階段。

自我疏伐對森林生態系的潛在好處：

1. 提高資源利用效率與個體生長：透過淘汰弱者，保留下來的個體獲得更多的光、水、養分，可以更有效地利用資源，促進其生長，增加生物量。
2. 增加群落生物量與生產力（長期而言）：雖然短期內死亡會減少生物量，但透過篩選出更健康的個體，並為其提供更多資源，長期來看，能促進群落總生物量和生產力的提升。
3. 改善群落結構與組成：自我疏伐往往會篩選出具有特定競爭優勢（如耐陰性、對特定資源的高利用率）的樹種或個體，從而影響群落的物種組成和空間結構，可能增加群落對環境變化的適應性。
4. 促進養分循環：死亡的個體分解後，其所含的養分會回歸土壤，重新參與生態系的養分循環。
5. 增加林下空間與多樣性：較高層樹木的死亡會在林冠層留下空隙，增加穿透至林下的陽光，可能促進林下植被（灌木、草本）的生長，增加物種多樣性。

設計一個實驗或調查來確定上述所列舉的一個自我疏伐潛在好處：
我們選擇驗證「提高資源利用效率與個體生長」這個好處。

實驗設計：

• 研究對象：選擇一個年輕、密度較高的森林樣區，其中已開始出現自我疏伐的跡象（例如，部分樹木生長緩慢或已開始死亡）。
• 實驗方法：
  1. 設置樣區：在選定的樣區內，劃定若干大小一致（例如 10m x 10m）的樣區。
  2. 處理組與對照組：
     • 對照組（自然發展）：讓部分樣區自然演替，不進行任何干預，觀察其自我疏伐的自然過程。
     • 處理組（模擬疏伐）：在其他樣區，進行「人工疏伐」，模擬自我疏伐的效果。

此題考查植群演替（vegetation succession）的定義、影響因素，並要求以臺灣中海拔山區森林火災為例，描述其演替過程。

何謂植群演替？
植群演替是指在特定區域，隨著時間的推移，植物群落結構（物種組成、相對數量、空間配置）發生有規律、方向性的變化的過程。它通常從先驅群落（pioneer community）開始，經過一系列的中間階段（intermediate stages），最終可能達到一個相對穩定、與環境條件相適應的頂極群落（climax community）。演替可以是初級演替（從無生命的基質開始）或次級演替（在已有土壤和植被被干擾後發生）。

影響植群演替的三個主要因素：

1. 干擾（Disturbance）：干擾是改變群落結構、移除現有生物、創造新空間或資源的事件。頻率、強度、範圍和類型（如火災、風災、洪水、病蟲害、人類活動）的干擾會顯著影響演替的方向和速率。例如，火災可能清除原有植被，為耐火或種子繁殖力強的先驅物種創造機會。
2. 生物因素（Biotic Factors）：
   • 物種的競爭與互作：不同植物物種之間對資源（光、水、養分）的競爭，以及捕食、寄生、共生等關係，會影響物種的生存、繁殖和分佈，進而驅動演替。例如，生長迅速的先驅物種可能抑制後續物種的生長。
   • 傳播與定殖能力：種子或孢子的傳播距離、傳播速率以及在新基質上的定殖能力，決定了哪些物種能夠首先到達並佔據受干擾的區域。
   • 對環境的改造：某些物種（如固氮菌）可以改變土壤條件，為其他物種的生長創造有利環境。
3. 環境因素（Environmental Factors）：
   • 氣候：溫度、降水、光照等長期氣候條件是決定群落類型（如溫帶、熱帶、乾旱）的根本因素，也影響演替的最終方向。
   • 土壤條件：土壤的質地、結構、pH值、肥力、水分狀況等，直接影響植物的生長和物種組成。
   • 地形：海拔、坡度、坡向等地形特徵會影響當地的微氣候和土壤水分，進而影響植物的生長和演替。

以臺灣中海拔山區森林火災為例的植群演替過程：
臺灣中海拔山區（約 1000-2500 公尺）常見的森林類型包括針葉林、闊葉林或針闊葉混淆林，地面常有豐富的草本和灌木層。森林火災是該區域重要的自然干擾。

• 起始階段的植物群落（火災後立即或短期）：

  • 火災後的基質：燒毀的植被、裸露的土壤，可能伴隨大量灰燼（富含礦質養分，但短期內可能影響pH值）。
  • 先驅物種：
    • 草本植物：耐火性強、種子繁殖力強的草本植物，如某些禾本科（Poaceae）的芒草（Miscanthus sp.）或火炭母（Polygonum sp.），可能迅速佔據開闊的燒毀地。
    • 耐火或種子在火中萌發的灌木：例如，某些薔薇科（Rosaceae）的灌木，或以種子繁殖的經濟植物（如蕨類植物的孢子）。
  • 特徴：群落密度低，以一年生或多年生草本、小型灌木為主，物種組成相對單一，生長迅速。

• 主要植物種類的演替過程（數年到數十年）：

  1. 草本與先驅灌木階段：火災後的前幾年，芒草、蕨類和一些耐旱、耐陽的灌木（如山煙草 Anaphalis sp.）大量生長，形成茂密的草本/灌木層。