109 年 國立臺灣大學森林環境暨資源學系碩士班甲組《森林生態學》

本題主要在考察學生對臺灣森林生態學的理解，特別是臺灣不同海拔高度的植被分布與演替。臺灣地處亞熱帶，地形崎嶇，海拔變化劇烈，造就了豐富多樣的森林生態系。

解題思路：

1. 理解海拔梯度與植被類型關聯：海拔高度是影響溫度、降水、日照等環境因子的關鍵，進而決定了植被的分布。

2. 臺灣的植被垂直分布：依據海拔高度，臺灣的森林大致可分為熱帶季風林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶針闊葉混淆林、暖溫帶針葉林、寒帶針葉林等。

3. 各植被類型的特色：

   • 熱帶季風林/低地闊葉林：分布於海拔約 500 公尺以下。特色是樹種組成複雜，常綠闊葉樹為主，但因人類活動影響，原始林相已不多見，多為次生林。優勢物種難以單一定義，但常見殼斗科、樟科、桑科等。
   • 亞熱帶常綠闊葉林：分布於海拔約 500-1800 公尺。這是臺灣分布最廣、最具代表性的森林類型。特色是喬木層以常綠闊葉樹為主，如殼斗科（櫟屬 Quercus）、樟科（樟屬 Cinnamomum）、樟科（楨楠屬 Machilus）、樟科（潤楠屬 Phoebe）等，林下有亞喬木層及灌木層。物種組成豐富，生態系功能重要。
   • 溫帶針闊葉混淆林：分布於海拔約 1800-2500 公尺。特色是針葉樹與闊葉樹混合生長，針葉樹如紅檜（Chamaecyparis formosensis）、台灣扁柏（Chamaecyparis obtusa var. formosana）、台灣杉（Taiwania cryptostegia）、台灣二葉松（Pinus taiwanensis）等，闊葉樹則有楓樹（Acer spp.）、樺木（Betula spp.）、山毛櫸（Fagus spp.）等。此類型常伴隨豐富的蕨類和苔蘚植物。
   • 暖溫帶針葉林：分布於海拔約 2500-3000 公尺。此類型常被歸類為高山針葉林。優勢物種主要是臺灣紅檜（Chamaecyparis formosensis）與臺灣扁柏（Chamaecyparis obtusa var. formosana），構成壯麗的巨木林。此類型對環境要求嚴苛，常出現於霧氣濃厚的區域。
   • 寒帶針葉林/高山草原：分布於海拔約 3000 公尺以上。此區域氣溫極低，樹木生長緩慢，林相矮化。優勢樹種為臺灣冷杉（Abies kawakamii）、臺灣鐵杉（Tsuga chinensis）等。更高處則為高山草原或箭竹草原。

4. 優勢物種舉例：

   • 亞熱帶常綠闊葉林：殼斗科（如各種櫟屬）、樟科（如樟樹、楨楠）。
   • 溫帶針闊葉混淆林：台灣二葉松、台灣紅榨槭、台灣山毛櫸。
   • 暖溫帶針葉林：臺灣紅檜、臺灣扁柏。
   • 寒帶針葉林：臺灣冷杉。

5. 特色總結：

   • 海拔變化大，植被帶明顯。
   • 物種豐富度隨海拔升高而變化。
   • 許多為臺灣特有種。
   • 人類活動（伐木、農業）對低海拔及中海拔森林影響顯著，次生林普遍。

參考範例回答架構：

• 開頭點出臺灣海拔梯度對植被的影響。
• 逐一介紹各海拔帶的主要森林類型，包含其大致海拔範圍、主要樹種（優勢物種）、森林結構特色、以及代表性的物種。
• 最後可簡要總結臺灣森林生態系在垂直分布上的特點。

本題考查學生對棲地破碎化（habitat fragmentation）生態學概念的理解，以及如何運用研究方法（觀察與操弄實驗）來驗證相關預測。

核心觀念：
棲地破碎化是指原本連續的棲地被分割成較小、較孤立的斑塊。這會對野生動物產生多方面的影響。

對野生動物的影響預測：

1. 行為影響：

   • 活動範圍改變：動物需要穿越破碎化的棲地，可能增加移動距離、時間與能量消耗。
   • 遷徙受阻：動物遷徙路徑被阻斷，影響繁殖或尋找食物。
   • 邊緣效應加劇：動物可能過度聚集在棲地邊緣，增加與人類活動或外來物種的接觸機會，也可能因資源過度利用而產生衝突。
   • 覓食行為改變：食物來源分散，動物可能需要花更多時間尋找食物，或改變其覓食策略。
   • 躲避掠食者行為改變：破碎棲地可能提供較少或較不適合的庇護所，使動物更容易被掠食。

2. 族群結構影響：

   • 族群規模縮小：每個破碎化的棲地斑塊承載的族群規模可能較小。
   • 基因流動降低：孤立的棲地斑塊阻礙了個體間的基因交流，導致遺傳多樣性下降，近親繁殖風險增加。
   • 性別比例失衡：若某性別的移動能力較差，可能更容易被隔離。
   • 年齡結構改變：若特定年齡層的個體對破碎化更敏感（例如幼體或年老個體），可能導致族群結構改變。

3. 群聚組成影響：

   • 物種組成改變：對移動能力強、棲地需求廣泛的物種較有利，而對移動能力弱、棲地專一性高的物種則不利，可能導致物種消失。
   • 族群密度變化：某些物種可能因棲地縮小而密度升高（在可居住斑塊內），或因無法適應而密度降低。
   • 物種間互動關係改變：掠食者-獵物關係、競爭關係、共生關係等可能因棲地破碎化而改變。例如，邊緣效應可能增加某些物種的遭遇頻率。

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研究設計：

研究對象選擇：
選擇一個對棲地破碎化敏感的物種，例如：

• 小型哺乳類：如某些田鼠、鼩鼱，牠們移動範圍有限，對棲地連結性較敏感。
• 兩棲類或爬行類：牠們移動緩慢，對水域或陸域連結性要求高。
• 鳥類：特別是特定棲地偏好（habitat specialist）的鳥類，如林下鳥類。

研究區域選擇：
選擇具有不同程度棲地破碎化的區域，例如：

• 大片連續森林。
• 被道路、農田、聚落分割的森林斑塊。
• 面積大小不一的森林小徑。

預測範例：

• 預測 1：棲地破碎化會降低特定物種（例如臺灣山羌 Muntiacus reevesi）在棲地斑塊間的移動頻率，並增加其在棲地邊緣的活動時間。
• 預測 2：棲地破碎化會導致特定物種（例如某種林下鳥類）的族群密度下降，且其基因流動顯著低於連續棲地中的族群。

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一、觀察實驗 (Observation Experiment)

目標：探討棲地破碎化對動物行為（移動與邊緣活動）的影響。
研究對象：臺灣山羌 (Muntiacus reevesi)。
研究區域：選擇兩種類型的區域：
1. 連續棲地：一個大面積、少受干擾的原始森林區域。
2. 破碎棲地：一個被道路、農田分割成數個中小型斑塊的森林區域。

實驗設計：

1. 無線電頸圈追蹤 (Radio-telemetry)：為部分山羌（例如，在每個區域捕捉並標放 5-10 隻）配戴無線電頸圈。
2. 資料收集：
   • 定位追蹤：定期（例如，每小時，持續 24 小時，並重複數天）到野外偵測標記個體的無線電訊號，記錄其精確位置。
   • 棲地類型判讀：根據記錄的位置，判讀其所處的棲地類型（例如：森林內部、森林邊緣、穿越道路、農田等）。
   • 活動時間記錄：透過記錄位置的頻率與變動，推估個體的活動時間與移動模式。
3. 數據分析：
   • 移動頻率比較：計算在破碎棲地與連續棲地中，標記個體穿越棲地邊界（例如，從森林進入農田，或從一個森林斑塊移動到另一個）的頻率。
   • 邊緣活動分析：計算標記個體在森林邊緣（定義為森林與非森林的交界處，例如，距離邊界 50 公尺內）活動時間的比例，並比較兩區域的差異。
   • GPS 標籤應用：若經費允許，可改用 GPS 標籤，能更精確地記錄移動路徑與時間，並能自動計算移動距離、停留時間等。

預期結果：
在破碎棲地中的山羌，預期會顯示較低的棲地間移動頻率（因阻礙），但可能在棲地邊緣花費更多時間（邊緣效應或尋找食物）。

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二、操弄實驗 (Manipulation Experiment)

目標：探討棲地破碎化（透過人為增加阻礙）對動物族群密度及基因流動的影響。
研究對象：一種對棲地連結性敏感的小型哺乳類，例如某種田鼠（Microtus spp.）。

本題主要探討植物在陽光競爭壓力下的適應策略，特別是忽略水分與溫度兩個主要限制因子後，聚焦於陽光這一因素。這涉及到植物的形態、結構、生理生化等各方面的調適。

核心觀念：
陽光是植物進行光合作用的能量來源，但同時也是一種有限資源，尤其是在植被茂密的環境中。植物為了獲取足夠的陽光，發展出多樣的競爭機制。

陽光競爭的表現：
在茂密的群落中，上層的植物會遮蔽下層植物，導致下層植物接收到的光照強度減弱，光質（光譜組成）改變，且可能對特定光質（如紅光/遠紅光比）的反應也不同。

植物的適應機制：

一、生活型 (Life Form) 適應機制：

生活型是指植物的長期形態結構特徵，反映了其在環境中的生存策略。在陽光競爭中，主要體現在植物的高度、生長習性以及與其他植物的空間關係上。

1. 高位優勢策略 (Canopy Dominance / Tall Growth Strategy)：

   • 機制：成為群落中的喬木層，透過高大的樹冠來獲取最多的陽光。
   • 特色：體型高大，生長迅速（在幼苗期），擁有堅強的支撐結構。
   • 例子：高大的樹木（如雲杉、紅檜）在森林中形成優勢層。

2. 攀爬/纏繞策略 (Climbing / Twining Strategy)：

   • 機制：利用其他較高大的植物作為支撐，將自己的葉片伸展到光照充足的區域。
   • 特色：莖部柔軟或具有纏繞、吸附、捲鬚等結構，能依附於其他植物。
   • 例子：藤本植物（如某些葡萄科、豆科的藤本），如臺灣的葛藤 (Pueraria montana var. lobata)。

3. 貼地/匍匐策略 (Prostrate / Creeping Strategy)：

   • 機制：莖部貼近地面生長，減少垂直生長的能量消耗，並盡量擴展葉片的覆蓋面積。
   • 特色：莖匍匐或平臥，葉片通常較小或緊貼基部。
   • 例子：某些地被植物，如匍匐莖的草本植物。

4. 墊狀/叢生策略 (Cushion / Tufted Strategy)：

   • 機制：緊密的叢生或形成墊狀，將葉片排列在有限的空間內，最大化光截獲。
   • 特色：植物體緊密，葉片密集。
   • 例子：高山植物或某些草本植物。

5. 附生策略 (Epiphytic Strategy)：

   • 機制：生長在其他植物的表面（如樹枝上），直接獲取陽光，同時避免與地面植物競爭。
   • 特色：通常有特殊的根系（如氣生根）用於附著和吸收水分、養分。
   • 例子：蘭科植物、蕨類植物，如臺灣的許多附生蘭。

二、生理 (Physiological) 適應機制：

生理機制是指植物在光照資源有限或變動時，其內部運作的調整。

1. 光合作用效率的調適 (Photosynthetic Efficiency Adjustment)：
   • 陰蔽適應 (Shade Tolerance)：
     • 機制：下層植物（陰蔽植物）的葉片通常較薄、葉面積較大，葉綠素含量相對較高，以捕捉微弱的光線。其光補償點（光合作用速率等於呼吸作用速率所需的光照強度）較低，能在低光照下維持生存。
     • 例子：許多林下草本植物。
   • 陽光適應 (Sun Tolerance)：

好的，我是您的森林生態學補教名師，專為您解析臺灣大學森林環境暨資源學系 109 學年度碩士班招生考試「森林生態學」考題。

這題主要在探討真菌與植物之間共生關係的基礎知識，特別是菌根的定義、其在生態系中的重要功能，以及兩種主要菌根類型（外生菌根與內生菌根）的結構與形成上的差異。

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題號：四

何謂菌根(mycorrhizas)?菌根在生態系內可以扮演哪些功能?外生菌根(ectomycorrhizas)與內生菌根(endomycorrhizas)的差別是什麼? (20 分)

解題過程：

第一部分：何謂菌根(mycorrhizas)?

菌根 (mycorrhizas) 是指真菌（fungi）與植物根系之間形成的一種互利共生關係。其中，「myco-」源自希臘文的「mykes」，意為真菌；「rhiza」則意為根。這種共生關係對雙方都有益處：植物透過菌根獲得真菌提供的養分和水分，而真菌則從植物那裡獲得光合作用產生的碳水化合物（醣類）。菌根遍布於陸地生態系，是植物與土壤真菌之間最普遍的相互作用之一。

第二部分：菌根在生態系內可以扮演哪些功能?

菌根在生態系中扮演著至關重要的角色，其主要功能包括：

1. 養分吸收與傳輸的增強 (Enhanced nutrient uptake and transport):

   • 磷的吸收： 菌根真菌的菌絲（hyphae）比植物根毛具有更小的直徑，且能延伸到土壤的更深層和更微小的孔隙中，有效擴大了植物吸收土壤中養分（特別是磷、氮、微量元素）的範圍。真菌能將土壤中不易移動的磷酸鹽離子轉化為植物可吸收的形式，並將其傳輸到植物根部。
   • 水分吸收： 菌絲也能吸收土壤中的水分，尤其是在乾旱時期，能顯著提高植物的耐旱性。
   • 養分傳輸網絡： 許多菌根真菌可以連接同一區域內的多株植物（包括不同物種），形成一個「真菌碳網絡」（common mycorrhizal network, CMN）。透過這個網絡，養分（如氮、碳）和訊息可以從一株植物傳輸到另一株，這對維持植物群落的結構和功能具有重要意義。

2. 對抗土壤病原體 (Protection against soil pathogens):

   • 菌根真菌的存在可以透過多種機制保護植物免受土壤病原體的侵害：
     • 空間排擠效應： 菌根菌絲在根系表面形成一層保護層，阻礙病原菌的附著和入侵。
     • 生物防治： 某些菌根真菌能分泌抗生素或誘發植物產生抗病反應。
     • 養分競爭： 菌根真菌與病原菌競爭有限的養分，削弱病原菌的生長。

3. 改善土壤結構 (Improvement of soil structure):

   • 菌絲分泌的醣蛋白（如 the glycoprotein glomalin）能夠黏結土壤顆粒，形成土壤團聚體（soil aggregates）。這有助於改善土壤的通氣性、保水性，並減少土壤侵蝕。

4. 促進植物生長與存活 (Promotion of plant growth and survival):

   • 透過上述的養分和水分供應，以及對病原體的防禦，菌根極大地提高了植物的生長速率、植株大小和整體存活率，尤其是在貧瘠或逆境條件下的環境。

5. 影響植物群落結構與組成 (Influence on plant community structure and composition):

   • 菌根的效應可能影響不同植物物種的競爭力，進而改變群落的物種組成和多樣性。例如，某些植物物種可能更依賴菌根，而另一些則不那麼依賴。

第三部分：外生菌根(ectomycorrhizas)與內生菌根(endomycorrhizas)的差別是什麼?