112 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物乙組《作物育種學》

本題主要在考驗考生對於兩種基礎作物育種方法的理解與比較。混合育種法(bulk method)與混合選種法(mass selection method)都是在早期世代利用群體進行選拔，但其選拔的對象與時機有所不同。

核心觀念： 混合育種法與混合選種法在育種策略上的差異，主要體現在對群體內基因頻率的影響以及選拔對象的選擇。

詳解：

1. 混合育種法 (Bulk Method)：

   • 核心概念： 此方法是將親本雜交後，在後續世代（F2 至 F(n)）不進行個體分離，而是將整批種子（bulk）混合播種、生長、採收、再混合播種，直到達到足夠的世代數（通常是 F5 或 F6），使大部分的個體達到純合狀態後，才開始進行單株選拔。
   • 選拔時機： 在足夠的世代數後才進行單株選拔。
   • 選拔對象： 在早期世代，選拔是針對整個群體進行，並非個別植株。
   • 優點： 能夠在早期世代讓有利的複數基因組合自然篩選，並在群體中維持較大的基因變異，為後期選拔提供更豐富的材料。
   • 缺點： 早期世代無法針對特定優良個體進行選拔，若環境不均勻，可能導致差的植株影響群體表現；耗時較長。

2. 混合選種法 (Mass Selection Method)：

   • 核心概念： 此方法是直接對群體中的植株進行目視選拔，選出表現優良的植株，將這些植株的種子混合後，作為下一代的播種材料。此過程在數個世代中重複進行。
   • 選拔時機： 在每個世代的開花期或成熟期，直接對植株進行選拔。
   • 選拔對象： 直接選拔表現優良的「植株」，並將其種子混合。
   • 優點： 操作簡單，較為快速；能較早地篩除不良性狀。
   • 缺點： 選拔標準較為主觀，容易受環境影響；對隱性基因的選拔效果較差；不利於複雜性狀的改良。

主要差異總結：

本題主要在考驗考生對於常見農藝作物之染色體套數的知識。作物育種中，了解物種的染色體組成是基礎，特別是在進行雜交育種、多倍體育種或研究遺傳變異時。

核心觀念： 熟悉常見作物的一倍體染色體數（x）和二倍體染色體數（2n = 2x）。

詳解：

要回答此題，需記憶或查閱常見農藝作物（栽培種）的染色體數。通常，這指的是體細胞的染色體數，即二倍體數 (2n)。

(1) 水稻 (Rice, Oryza sativa)
* 水稻屬於二倍體，其一倍體染色體數 $x=12$。
* 因此，二倍體染色體數 $2n = 2x = 2 \times 12 = 24$。

(2) 小麥 (Wheat, Triticum aestivum)
* 現代栽培小麥（普通小麥）是六倍體 (Triticum aestivum)，其基因組組成是 AABBDD。
* 其基礎染色體數 $x=7$。
* 六倍體小麥的染色體數 $2n = 6x = 6 \times 7 = 42$。

本題考驗考生對單粒後裔法 (Single Seed Descent, SSD) 在自花授粉作物育種流程中的理解。SSD 法是一種在早期世代快速達到基因純合的育種技術。

核心觀念： SSD 法的核心是在早期世代（F2 到 F6 或 F7）利用隨機取樣的方式，快速增加世代數，以達到純合，之後才進行品系選拔。

詳解：

單粒後裔法 (SSD) 的主要目的是在早期世代（例如 F2 到 F6 或 F7）透過重複進行「僅取一粒種子繁殖下一代」的步驟，快速增加自交代數，使群體內的基因達到高度純合。在此階段，不進行任何形態或性狀的選拔。一旦群體足夠純合，才進入品系篩選階段。

SSD 法的步驟排列如下：

1. 產生 F2 分離族群 (C)： 這是雜交後的第一個世代，基因型最多樣，開始出現分離。
2. 各單株隨機取一粒種子繁殖下一代 (A)： 在 F2 世代，從群體中隨機選擇植株，每株取一粒種子（或一莢）播種，這就進入了 F3 世代。

本題在考驗考生對於多倍體 (polyploid) 植物中，同質多倍體 (autopolyploid) 與異質多倍體 (allopolyploid) 在基因組組成上的區別。這是染色體數目變異在育種學上的重要應用。

核心觀念： 同質多倍體是來自同一物種的基因組重複，而異質多倍體是來自不同物種的基因組組合。

詳解：

多倍體是指細胞中擁有兩個以上相同或不同物種的染色體組。根據染色體組的來源，可分為同質多倍體和異質多倍體。

1. 同質多元體 (Autopolyploid)：

   • 基因體組成： 同質多元體的基因組是由同一物種的染色體組（genome）重複而來的。
   • 表示法： 若一個物種的基本染色體組為 $A$，則其同質二倍體為 $AA$，同質三倍體為 $AAA$，同質四倍體為 $AAAA$。
   • 形成原因： 通常是由於減數分裂時染色體未能正常分離（如二倍體產生配子時，所有染色體都未分離，形成二倍體配子），或是細胞分裂後染色體複製但細胞未分裂，導致染色體數加倍。
   • 例子： 一些觀賞植物（如鬱金香、番紅花）和部分農作物（如苜蓿 Medicago sativa，四倍體）是同質多元體。

2. 異質多元體 (Allopolyploid)：

   • 基因體組成： 異質多元體的基因組是由兩個或兩個以上不同物種的染色體組組合而成，並且這些染色體組通常是來自不同的親本物種。
   • 表示法： 若來自物種一的基因組為 $A$，來自物種二的基因組為 $B$，則其異質二倍體（即雜交後代）為 $AB$。若此雜交後代染色體數加倍，則形成異質四倍體，基因組為 $AABB$。
   • 形成原因： 通常是通過兩個不同物種間的雜交，產生不孕的雜種（如 $AB$），然後該雜種的染色體數加倍，形成可育的異質多倍體（如 $AABB$）。
   • 例子： 許多重要的農作物是異質多元體，例如：

本題旨在釐清考生對於植物無融合生殖 (apomixis) 與孤雌生殖 (parthenogenesis) 這兩種無性繁殖方式的理解，以及它們之間的關聯與差異。

核心觀念： 無融合生殖是一個廣泛的概念，包含多種產生種子的無性繁殖方式，其中孤雌生殖是產生胚的其中一種機制。

詳解：

1. 無融合生殖 (Apomixis)：

   • 定義： 指植物透過種子繁殖，但其後代遺傳上與母本完全相同，如同無性繁殖一般。簡單來說，就是「透過種子進行無性繁殖」。
   • 機制： 無融合生殖可以透過多種方式達成，主要有兩種途徑：
     • 胚胎發生途徑：
       • 孤雌生殖 (Parthenogenesis)： 胚的發育不經過受精作用，直接由母本的單倍體或二倍體胚細胞（如卵細胞、助細胞、珠心細胞、種皮細胞等）發育而來。
       • 孤雄生殖 (Androgenesis)： 胚的發育不經過受精作用，直接由父本的細胞（如花粉）發育而來（在植物中較為罕見）。
       • 二倍體單性生殖 (Diplospory)： 產生二倍體胚囊，其中卵細胞發育形成胚而不經受精。
     • 種子形成途徑：
       • 種子單性生殖 (Parthenogenesis)： 如上述，胚由未受精的卵細胞發育。
       • 假配生殖 (Pseudogamy)： 胚由未受精的卵細胞發育（孤雌生殖），但種子發育（胚乳發育）則需要受精作用。
       • 無配生殖 (Apospory)： 胚囊細胞（非卵細胞）發育形成胚囊，其中卵細胞發育形成胚而不經受精。

2. 孤雌生殖 (Parthenogenesis)：

   • 定義： 是指胚的發育不經過受精作用。

本題為基本名詞解釋題，考驗考生對遺傳學與育種學中幾個核心基本概念的掌握程度。

核心觀念： 了解各名詞的精確定義及其在遺傳學和育種學中的意義。

詳解：

(1) 基因座 (Locus)：
* 定義： 在染色體上，基因所佔據的特定位置稱為基因座。每個基因座代表一個特定的基因在染色體上的固定位置。
* 說明： 基因是遺傳的基本單位，位於染色體上。一個基因座通常只被一個特定的基因佔據，但同一基因座上可能存在該基因的等位基因（alleles）。例如，控制花色基因的基因座，可能帶有決定紫花或白花的等位基因。

(2) 基因多效性 (Pleiotropy)：
* 定義： 指一個基因影響生物體兩個或兩個以上不同表現型性狀的現象。
* 說明： 通常我們認為一個基因控制一個性狀，但基因多效性打破了這種簡單的對應關係。一個基因的突變可能同時影響多個看似不相關的生理過程或形態特徵。例如，人類的苯酮尿症 (PKU) 就是一個基因突變導致多種問題（智力低下、皮膚色素減少、癲癇等）的例子。在植物育種中，某些基因可能同時影響株高、產量和抗病性等。

(3) 雜種優勢 (Hybrid vigour / Heterosis)：
* 定義： 指不同親本（通常是兩個純系或不同品種）雜交產生的後代（F1 雜種），在某些性狀上的表現優於其親本的現象。
* 說明： 雜種優勢最常見於自花授粉作物經過雜交，或異花授粉作物之間，其 F1 代在生長勢、產量、抗逆性等方面常表現出顯著的優勢。這種現象是雜交育種（特別是雜交種生產）的理論基礎。其遺傳機制有支配假說 (dominance hypothesis) 和超顯性假說 (overdominance hypothesis) 等。

本題考驗考生對自交不親和性 (Self-incompatibility, SI) 的理解，包括其定義、在植物生殖中的表現（如圖所示的 Pin 和 Thrum 花），以及其遺傳基礎。

核心觀念： 自交不親和性是一種防止植物自花受精的遺傳機制，確保異花授粉，增加基因交流。

詳解：

一、 何謂自交不親和性 (Self-incompatibility, SI)？

自交不親和性是指一種遺傳機制，使得植物的配子（花粉和胚珠）在同一植株內或同一個基因型不相容的植株之間，無法成功完成受精作用，從而阻止自花授粉。這是一種廣泛存在於被子植物中的機制，其主要目的是促進異花授粉，維持基因的多樣性，並可能維持雜種優勢。

二、 敘述下圖（Pin flower 與 Thrum flower）

圖中展示了兩種不同形態的花，這是異型花柱 (Heterostyly) 的一種表現，而異型花柱是自交不親和性的一種物理表現形式。

• (a) Pin flower (長花柱型)： 這種花具有較長的花柱，而花藥相對較短，位於花朵的較深處。
• (b) Thrum flower (短花柱型)： 這種花具有較短的花柱，而花藥相對較長，位於花朵的較淺處，容易接觸到昆蟲。

這種形態差異與自交不親和性的關係是：

• Pin flower 的長花柱可以有效接觸到傳粉者（如昆蟲）身上來自 Thrum flower 的花粉，但其自身的花藥較短，不易將花粉傳到其自身的柱頭上，因此自交受粉困難。
• Thrum flower 的短花柱，使其長的花藥更容易接觸到傳粉者身上的 Pin flower 花粉，但其自身的花藥較長，不易將花粉傳到其自身的柱頭。

這種形態的差異，配合遺傳上的不親和性，確保了花粉主要來自不同形態的植株，從而促進了異花授粉。

三、 自交不親和性之遺傳基礎

自交不親和性的遺傳基礎主要有兩種：

1. 配子體自交不親和性 (Gametophytic Self-Incompatibility, GSI)：
   • 遺傳決定： 由單一基因座（稱為 S 基因座）上的多個等位基因所控制。
   • 表現： 花粉管的生長會受到花粉本身基因型的影響。如果花粉粒的 S 等位基因與雌蕊花柱（或胚珠）中任何一個 S 等位基因相同，則花粉的萌發或花粉管的生長就會被抑制，無法到達胚珠完成受精。
   • 規則： 通常遵循「相同等位基因規則」（same allele rule），即花粉的 S 等位基因與雌蕊的任一 S 等位基因相同，則不親和。

本題考驗考生對田間試驗環境因子及其影響的認知，以及如何控制與評估這些因子在作物育種中的作用。

核心觀念： 作物表現不僅受基因影響，也受環境因子極大影響。在育種田間試驗中，必須考慮並盡量控制這些環境因子，以便準確評估材料的遺傳價值。

詳解：

環境因子對作物生長與表現的影響是多方面的，從土壤、氣候到管理措施都會產生差異。在育種田區，我們需要控制這些變異，並評估其對選拔的影響。

一、 主要環境因子及其控制/評估方法：

1. 土壤因子 (Soil Factors)：

   • 肥力： 土壤養分（N, P, K, 微量元素）的豐瘠程度。
     • 控制： 施肥管理（統一施肥量、施肥時間），選擇肥力較均勻的試驗田。
     • 評估： 進行土壤養分檢測，記錄試驗田的歷史肥力，區劃試驗田並進行區劃管理。
   • 質地與結構： 土壤的砂黏比例、通氣性、保水性、排水性。
     • 控制： 選擇質地均勻的試驗田；進行耕耘、整地，改善土壤結構。
     • 評估： 記錄試驗田的土壤質地，觀察排水情況。
   • pH 值： 土壤酸鹼度。
     • 控制： 根據作物需求進行調 pH（如石灰、硫磺）。
     • 評估： 進行土壤 pH 檢測。

2. 氣候因子 (Climatic Factors)：

   • 溫度： 日夜溫差、平均溫度、極端高低溫。
     • 控制： 較難完全控制，但可透過選擇合適的播種期來避開極端高溫或低溫；使用簡易溫室或遮網。
     • 評估： 記錄試驗期間的氣溫、地溫數據。
   • 降雨量與水分： 降雨的時機、強度、總量；乾旱或淹水情況。
     • 控制： 灌溉系統（統一供水、統一灌溉量）、排水系統。
     • 評估： 記錄降雨量、灌溉記錄，觀察土壤濕度。
   • 光照： 日照時數、光強度。
     • 控制： 選擇光照充足且相對均勻的田區；避免高大作物或建築物的遮蔭。
     • 評估： 記錄日照時數（若有條件）。
   • 風： 風速、風向（影響授粉、倒伏）。
     • 控制： 設置防風林（較大規模試驗），選擇避風的田區。
     • 評估： 觀察是否有倒伏現象，記錄風力影響。

3. 生物因子 (Biotic Factors)：

   • 病蟲害： 各種病原菌、害蟲、雜草。

本題考驗考生對於回交育種 (Backcrossing) 和分子標誌輔助選拔 (Marker-Assisted Selection, MAS) 的結合應用。回交育種是將一個或少數幾個特定基因導入一個優良背景品種的常用方法，而分子標誌可以極大地提高此過程的效率。

核心觀念： 分子標誌可以幫助我們在早期就準確識別目標基因，並監測背景基因組的恢復程度，從而加速回交育種過程。

詳解：

回交育種 (Backcrossing) 的主要目的是將一個或少數幾個目標基因（如抗病基因、品質基因）從一個供體親本 (donor parent) 導入一個遺傳背景優良但缺乏該基因的受體親本 (recurrent parent)。這個過程通常需要進行多次回交，並在每個世代篩選出同時帶有目標基因且背景基因組與受體親本相似的個體。

在傳統的回交育種中，選拔主要依賴表型性狀（如抗病性檢定）和形態學觀察。然而，這可能存在以下問題：

• 目標性狀（如抗病性）在早期世代可能不明顯或難以準確評估。
• 背景基因組的恢復程度難以僅憑表型判斷。
• 當目標基因是隱性基因時，選拔更為困難。

分子標誌輔助選拔 (Marker-Assisted Selection, MAS) 在回交育種中的應用，可以顯著增進選拔效果，主要體現在以下幾個方面：

1. 早期準確識別目標基因：

   • 方法： 使用與目標基因緊密連鎖的分子標誌（如 SSR, SNP, RFLP 等）。
   • 效果： 無論目標基因是顯性或隱性，只要找到與其緊密連鎖的標誌，就可以在種子階段（甚至在幼苗階段）就準確識別出帶有目標基因的個體。這大大提高了選拔的準確性和效率，尤其是在目標性狀難以評估或目標基因是隱性時。
   • 例如： 在導入一個抗病基因 (R gene) 的回交過程中，可以找到一個緊密連鎖於 R gene 的分子標誌。這樣，即使在沒有病原菌的環境下，只要檢測到該標誌，就能確定個體帶有 R gene。

2. 監測背景基因組的恢復程度：

   • 方法： 使用分佈在染色體上的多個標誌，覆蓋受體親本基因組的各個區域。

本題考驗考生在實際育種情境下，如何規劃和執行種原收集的策略，並能說明其背後的原因。落花生 (peanuts, Arachis hypogaea) 是一種重要的油料和食用作物，其育種需要豐富的種原基礎。

核心觀念： 種原收集的目的是獲取具有廣泛遺傳變異的材料，以滿足未來育種目標的需求，同時要考慮可行性、效率和代表性。

詳解：

在一個全新的育種計畫（如落花生）啟動時，種原收集是第一步也是最關鍵的一步。由於該機構從未有過相關經驗，種原收集的策略需要全面且務實。

一、 種原收集的策略：

我會採取一個多途徑、分階段的策略來收集落花生種原：

1. 優先聯繫國內外權威種原庫與研究機構：

   • 目標： 尋求現有、已登錄、有詳細描述的優良種原。
   • 具體做法：
     • 國內： 聯繫台灣大學、農業試驗所（如種苗改良繁殖場、作物改良場）、中興大學等有農藝研究背景的機構，查詢他們是否保存有落花生種原，或是否有相關研究數據。
     • 國際： 聯繫國際農業研究機構，如國際農業生物資源基金會 (Bioversity International)、國際玉米小麥改良中心 (CIMMYT，雖然主要作物不同，但可能有人員聯繫或資源共享)、國際熱帶農業中心 (IITA，對花生有研究)、以及各國的國家級種原庫（如美國的 USDA GRIN 系統）。
   • 優勢： 這些機構的種原通常經過鑑定、保存條件良好，並有相關的遺傳訊息（如品種名稱、來源、特性描述、基因型資訊等），可以節省大量初期篩選工作。

2. 向國內外種植落花生的農民或合作社徵集：

   • 目標： 收集地方品種 (landraces) 或地方特色品種，這些品種往往具有適應當地特定環境的優良性狀，且可能包含未被學術機構關注的基因資源。
   • 具體做法：
     • 國內： 聯繫台灣主要的落花生種植區域（如雲林、嘉義、台南），拜訪農民，了解他們種植的品種，並徵求少量種子。
     • 國際： 若有機會與國外研究機構合作，可透過當地合作夥伴聯繫農民。
   • 優勢： 能夠獲得具有地方適應性、抗逆性等寶貴基因資源，豐富種原庫的多樣性。

3. 購買商業種子公司提供的種子：

   • 目標： 獲取市面上主要的商業品種，了解當前市場的主流基因型。
   • 具體做法： 聯繫國內外主要的種子公司，購買他們提供的落花生商業種子。