114 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物乙組《作物育種學》

本題主要在測試學生對於作物育種學中性狀遺傳、變異、遺傳率等基本觀念的理解。

(1) 是否題： 錯誤。
詳解： 作物性狀的表現是遺傳與環境交互作用的結果，即 $P = G + E + (G \times E)$。在許多情況下，尤其是在育種計畫中，我們希望選育出在不同環境下都能表現良好的品種，這意味著遺傳對性狀的影響至關重要。然而，聲稱「遺傳的影響總是大於環境的影響」過於絕對，某些環境因子（如極端氣候、病蟲害）可能對性狀造成毀滅性的影響，使得遺傳的優勢無法展現。因此，遺傳與環境的相對影響大小取決於具體的性狀、環境條件以及育種目標。

(2) 是否題： 錯誤。
詳解： 自交不親和性 (Self-incompatibility, SI) 是一種植物生殖隔離機制，阻止植物自花授粉產生種子。其機制通常涉及配子體 (gametophytic) 或孢子體 (sporophytic) 的基因調控，當花粉的 SI 基因型與雌蕊柱頭的 SI 基因型不相容時，會抑制花粉的萌發、花粉管的生長，或受精作用的進行。這並非單純的「配子之不正常發育」，而是更複雜的分子辨識與信號傳遞過程。

(3) 是否題： 錯誤。
詳解： 若一性狀變異來自多基因貢獻 (polygenic inheritance)，且環境因子影響不大時，其性狀的表現型在族群中通常會呈現連續型分布，近似於常態分布。這是由於多個基因的加性效應疊加，以及機率性的環境影響所致。此選項描述的狀況是正確的，但題目問的是「若一性狀變異來自多基因貢獻時，其性狀量測值於一族群中呈連續型分布。」，此敘述本身是正確的。然而，題目給出的選項是「錯誤」，這意味著題目本身可能存在誤植或與其他題目有所連結。基於題目敘述本身，多基因控制的性狀在無顯著環境影響下，確實會呈現連續分布。

本題主要在測試學生對於「綠色革命」的歷史背景、核心內容及其深遠影響的理解。

「綠色革命」(Green Revolution) 是指在 20 世紀中葉，特別是 1960 年代，以提高糧食產量為目標，在世界範圍內，尤其是在開發中國家推動的一系列農業技術革新運動。其核心在於推廣高產、對肥料和水分反應良好的矮稈雜交品種（主要是小麥、稻米和玉米），輔以現代化的農業生產技術，如化學肥料、農藥、灌溉系統和機械化耕作。

對當代人民生活的影響：

1. 糧食安全與產量大幅提升：

   • 正面影響： 綠色革命最顯著的成就之一是極大地提高了主要糧食作物的產量，幫助許多國家擺脫了嚴重的糧食短缺和飢荒，滿足了日益增長的人口對糧食的需求。例如，印度和巴基斯坦在小麥和稻米產量上的顯著增長。這確保了全球範圍內的基本糧食供應，穩定了糧食價格，並為更多人提供了生存的基礎。
   • 負面影響： 過度依賴單一高產品種和集約化生產模式，可能導致生物多樣性下降，作物對病蟲害的抵抗力減弱，增加對化肥和農藥的依賴。

2. 經濟與社會變遷：

   • 正面影響： 糧食產量增加帶來了農民收入的提高，促進了農村經濟的發展，並帶動了相關產業（如化肥、農藥、機械製造）的成長。部分農民因技術和產量提升而致富，改善了生活水平。
   • 負面影響： 綠色革命的效益並非均勻分佈。擁有較多土地、資金和技術的農民從中獲益更多，加劇了農村地區的貧富差距。

本題主要在測試學生對於作物種原 (germplasm) 的重要性、野生種原的價值，以及如何將野生種原的優良特性導入栽培種進行育種的知識。

野生種原的價值（為何要導入）：

野生種原是栽培種的近緣種或遠緣種，它們在漫長的自然選擇過程中，演化出了許多對栽培種有價值的特性，這些特性可能在栽培種中已經喪失或未被發現。其重要價值包括：

1. 遺傳多樣性寶庫： 野生種原保留了豐富的遺傳變異，是應對未來挑戰（如新病蟲害、氣候變遷）的重要資源。
2. 優良抗性基因： 許多野生種原對特定的病害、蟲害、鹽鹼、乾旱、高溫或低溫等環境逆境具有高度的抗性。這些抗性基因對於提高栽培品種的適應性和穩定性至關重要。
3. 品質性狀改良： 部分野生種原可能含有有利於改善作物品質的基因，例如更高的營養價值（維生素、礦物質含量）、更好的風味、更長的貯藏期等。
4. 遺傳育種的「基因庫」： 在栽培種的育種過程中，當現有品種缺乏某些關鍵性狀（如抗病性）時，野生種原可以作為補充基因來源。

如何將野生種原的優良特性導入育種計畫（方法）：

將野生種原的優良特性導入栽培種是一個系統性的過程，通常涉及以下幾個關鍵步驟：

1. 種原收集與保存：

   • 收集： 在野生種原分佈的地區進行系統性的採集，記錄其地理來源、生態環境、形態特徵等資訊。
   • 保存： 將收集到的種子、組織或植株保存在適當的環境（如低溫種子庫、組織培養庫），以防止其滅絕並供長期研究使用。

2. 篩選與評估：

   • 對收集到的野生種原進行初步的形態學觀察和遺傳評估，篩選出可能含有目標優良性狀（如抗病性、抗逆性）的材料。
   • 進行目標性狀的表型評估，例如在受控的病害或逆境條件下測試其抗性表現。

3. 雜交（最關鍵的步驟）：

   • 遠緣雜交 (Wide crossing)： 將篩選出的野生種原作為親本之一，與栽培種進行雜交。這是將野生種原基因導入栽培種最直接的方式。

本題主要在測試學生對於細胞質雄不稔 (Cytoplasmic Male Sterility, CMS) 系統的原理、應用，以及如何利用 CMS 系統生產雜交種子 (F1 hybrids) 的知識。

核心觀念：
CMS 系統是利用細胞質遺傳的雄性不稔特性，結合細胞核基因的稔性恢復機制，來生產雜交種子的關鍵技術。其優勢在於無需進行傳統的去雄操作，大幅降低了雜交種子生產的成本和勞力。

題幹圖示解析：

• CMS： 細胞質雄不稔，表示該植株的細胞質基因導致其無法產生有活力的花粉。
• rr (細胞質)： 表示該植株的細胞質帶有雄不稔基因。
• rr (圓形)： 表示該植株的細胞核基因型為 $rr$。
• RR (圓形)： 表示該植株的細胞核基因型為 $RR$。
• 灰色表示細胞質雄不稔性 CMS (Cytoplasmic male-sterile)
• 圓形表示細胞核
• R為可恢復稔性之顯性對偶基因, r為無稔性之隱性對偶基因。

關鍵理解：

1. 細胞質遺傳： 雄性不稔性狀是由細胞質中的基因決定的，會透過母系遺傳。
2. 細胞核基因的調控： 存在一個細胞核基因，其顯性基因 $R$ 能夠恢復花粉的稔性，而隱性基因 $r$ 則無法恢復。
3. CMS 株的產生： 通常是由帶有不稔性細胞質 (如 $cms$ ) 的植株，與帶有 $rr$ 基因型的細胞核雜交而來，其基因型為 $cms-rr$。
4. 稔性恢復株 (Restorer Line, R-line)： 帶有 $RR$ 或 $Rr$ 基因型的植株，即使擁有不稔性細胞質，其花粉稔性也可以被恢復。
5. 維持株 (Maintainer Line, M-line)： 帶有 $rr$ 基因型的植株，即使擁有不稔性細胞質，其雄性仍然不稔，用於維持 CMS 株系。

生產 F1 雜交種子的雜交過程圖繪製與說明：

為了生產 F1 雜交種子，我們需要一個父本（提供花粉）和一個母本（接受花粉）。在這個 CMS 系統中，母本需要是雄不稔的，而父本需要是稔性的。

步驟：

1. 準備母本 (Female Parent)：

   • 我們需要一個細胞質雄不稔的植株，其細胞核基因型為 $rr$ (維持株 M-line)。
   • 根據題幹圖示，CMS 株的細胞質是 $rr$ (灰色表示 CMS)，細胞核基因型為 $rr$。所以，我們的母本是 $cms-rr$。
   • 繪製： 一個帶有灰色細胞質的 $rr$ 圓形植株。

2. 準備父本 (Male Parent)：

   • 我們需要一個細胞核基因型為 $RR$ 的植株，它能恢復稔性，並提供花粉。
   • 這個父本的細胞質可以是普通的（非 CMS），也可以是 CMS 的，但為了確保其能提供花粉，其細胞核必須含有 $R$ 基因。為了方便管理，通常父本會是普通的細胞質，但其細胞核基因型為 $RR$。
   • 繪製： 一個帶有普通細胞質（白色）的 $RR$ 圓形植株。

3. 雜交過程：

   • 將母本（$cms-rr$）作為接受花粉的植株。
   • 將父本（普通細胞質, $RR$）作為提供花粉的植株。
   • 父本的 $RR$ 植株產生花粉，花粉的基因型均為 $R$。
   • 母本的 $cms-rr$ 植株接受了父本的花粉。
   • 受精後，種子發育。這些種子將會是 F1 代。

4. F1 代的基因型：

   • F1 代的細胞質遺傳自母本，因此是 $cms$。
   • F1 代的細胞核基因遺傳自母本（$rr$）和父本（$RR$），因此是 $Rr$。
   • 所以，F1 代的基因型為 $cms-Rr$。

5. F1 代的表現型：

   • F1 代的基因型是 $cms-Rr$。
   • 由於細胞質是 $cms$ (雄不稔)，但細胞核含有顯性恢復基因 $R$。
   • 根據題幹說明，$R$ 為可恢復稔性之顯性對偶基因。因此，$cms-Rr$ 的植株會恢復花粉稔性。
   • 這表示 F1 代植株是雄稔性的。

如何利用此系統產生 F1 雜交種子（詳細說明）：

此系統的目標是生產純的 F1 雜交種子，用於商業種植（如玉米、水稻、油菜等）。這個過程需要兩個獨立的品系：

A. 維持株 (Maintainer Line, M-line)：
* 基因型： $cms-rr$ (不稔性細胞質，細胞核 $rr$)。
* 功能： 透過與普通細胞核 $rr$ 的植株（即 $rr$）雜交，維持 CMS 細胞質的傳遞，並確保後代的細胞核基因型為 $rr$。
* 生產方法： 將 $cms-rr$ 植株與普通細胞核 $rr$ 的植株（M-line）進行雜交。由於 $cms-rr$ 的母本，其花粉無活力，所以只能接受來自 $rr$ 的花粉。雜交後產生種子，這些種子發芽後長成的植株基因型仍為 $cms-rr$。這樣就確保了 CMS 株系的純度。
* 繪製：
* 親本1：$cms-rr$ (灰色細胞質，圓形 $rr$)
* 親本2：$rr$ (白色細胞質，圓形 $rr$)
* 雜交：親本1 接受 親本2 的花粉 (花粉基因型為 $r$)。
* 後代 (M-line)：$cms-rr$ (灰色細胞質，圓形 $rr$)

B. 父本 (Restorer Line, R-line)：
* 基因型： 普通細胞質，細胞核 $RR$。
* 功能： 提供花粉，其 $R$ 基因能恢復 CMS 株的稔性。

好的，這是一題關於不同繁殖體系作物選育流程的比較題，核心觀念在於理解自交作物、異交作物和無性繁殖作物在育種目標、遺傳特性上的差異，進而影響其選育策略的設計。這題要求我們從起始種原蒐集、產生變異、性狀評估與選拔這三個面向，詳細闡述三者之間的異同及各項的注意事項。

以下是針對第五題的詳解：

五、請說明自交作物、異交作物,及無性繁殖作物選育流程之異同,並務必包含下面三大項目及各項目在各類作物中特別要注意的面向:起始種原蒐集、產生變異、性狀評估與選拔。(20分)

這題旨在探討不同繁殖體系作物在育種流程上的差異。由於自交作物、異交作物和無性繁殖作物在遺傳組成、繁殖方式及育種目標上存在顯著差異，因此在選育過程中，從起始種原的蒐集、變異的產生，到性狀的評估與選拔，都需要採取不同的策略與注意事項。

(a) 起始種原蒐集 (Germplasm Collection)

• 自交作物 (Self-pollinating crops):

  • 異同: 自交作物在自然狀態下多為純系，因此蒐集到的種原多樣性是其選育潛力的基礎。蒐集時需盡量涵蓋該作物的地理分佈範圍，並注意不同生態型、抗性、產量等性狀的表現。
  • 注意事項:
    • 多樣性: 蒐集不同地理來源、不同栽培品種、以及野生近緣種，以獲得廣泛的遺傳變異。
    • 純系維持: 蒐集到的種原應盡量維持其純系特性，避免混雜。
    • 特性記錄: 詳細記錄每個種原的來源、地理位置、形態特徵、抗病蟲害能力、產量潛力等資訊。

• 異交作物 (Cross-pollinating crops):

  • 異同: 異交作物通常為雜合體，具有較高的異質性。蒐集種原時，除了尋找優良的單株或族群外，更重要的是蒐集能產生優良雜種優勢的親本組合。
  • 注意事項:
    • 雜合度: 蒐集具有高雜合度的族群或優良的單株，這些是潛在的優良雜交親本。
    • 親本組合: 需注意蒐集能產生預期雜種優勢的親本組合，這可能需要對現有種原進行初步的雜交評估。
    • 基因庫: 建立廣泛的基因庫，以利於未來進行各種雜交配對。

• 無性繁殖作物 (Asexually propagated crops):

  • 異同: 無性繁殖作物透過營養器官（如塊莖、扦插、組織培養等）繁殖，遺傳組成相對穩定，變異來源較為有限。蒐集種原時，重點在於尋找具有優良性狀的優良品系或變異株。
  • 注意事項:
    • 優良品系: 蒐集已證實具有優良性狀（如高產、抗病、特殊風味等）的品系。
    • 變異株: 積極尋找自然發生的變異株，這些是無性繁殖作物重要的變異來源。
    • 組織培養種原庫: 對於一些難以保存或易退化的品系，建立組織培養種原庫是重要的手段。

(b) 產生變異 (Inducing Variation)

• 自交作物:
  • 異同: 自交作物本身變異率相對較低，因此需要透過誘變育種或基因工程等方式來產生新的變異。
  • 注意事項:
    • 誘變劑處理: 使用物理（如X射線、γ射線）或化學誘變劑處理種子或植株，以增加基因突變率。
    • 基因工程: 透過基因轉殖技術導入外源基因，或進行基因編輯，以獲得特定性狀的改變。
    • 雜交育種: 利用不同純系間的雜交，產生重組變異，再經自交篩選。