113 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物乙組《作物育種學》

本題主要在測試考生對作物育種學基本名詞的理解程度。

(1) 等位基因/對偶基因 (Allele)：
等位基因是指位於同源染色體上同一基因座上的不同基因。它們決定了同一性狀的不同表現形式。例如，控制玉米粒顏色的基因，可能有黃色粒的等位基因和白色粒的等位基因。
【答案】位於同源染色體同一基因座上，控制同一性狀不同表現型的基因。

(2) 種原 (Germplasm)：
種原是指所有用於育種的遺傳物質的總稱，包括野生種、栽培種、地方品系、變異品系、雜交後代等，它們攜帶有豐富的遺傳變異，是育種工作最重要的資源。
【答案】用於育種的各種遺傳物質的總稱，包含野生種、栽培種、地方品系、變異品系等。

(3) 廣義遺傳率/廣義遺傳力 (Broad-sense heritability)：
廣義遺傳率是指在某一特定環境下，表型變異中由基因型變異所佔的比例。

本題旨在探討種原多樣性在作物育種中的重要性，以及可作為育種材料的種原類別。種原是育種的基礎，其多樣性直接影響育種的潛力和成效。

可作為育種材料的種原類別，可以從其來源、演化階段、利用價值等方面進行劃分。以下列舉五類：

1. 栽培種 (Cultivated varieties)：

   • 說明：這是人類長期馴化和選擇的結果，通常具有較好的農藝性狀，如產量、品質、抗病蟲性等，但可能遺傳變異相對較少。
   • 育種利用：可直接作為親本雜交，或透過誘導變異、重組基因來改良。

2. 地方品系/傳統品系 (Landraces/Traditional varieties)：

   • 說明：在特定地區長期自然或人為選擇下形成的品種，通常適應當地環境，具有較高的基因多樣性，且可能保有較原始的優良基因。
   • 育種利用：是重要的基因庫，尤其對於抗病蟲、耐逆境等性狀的改良非常有價值。

3. 野生近緣種 (Wild relatives)：

   • 說明：與栽培種在演化上關係較近的野生植物，通常具有較高的遺傳變異，且可能擁有對抗病蟲害、耐極端環境（如乾旱、鹽鹼）等優良基因，這

本題考查作物育種中田區選擇的標準與考量因素。田區的選擇直接影響到育種材料的表現，進而影響選育的效率和結果。良好的田區選擇能最大程度地展現基因型的差異，並減少環境的干擾。

選擇育種田區時，應考量以下五項重要因子：

1. 環境代表性 (Environmental representativeness)：

   • 說明：田區的環境（如土壤、氣候、海拔、灌溉條件等）應盡可能代表目標育種地區的典型環境。如果目標是推廣到某個區域，那麼田區的環境就應該是該區域的代表。
   • 重要性：確保在田區篩選出的優良材料能夠在目標區域穩定表現，避免因環境不符而導致選育失敗。

2. 環境均一性 (Environmental uniformity)：

   • 說明：田區應盡量保持均一，減少土壤肥力、排水、光照、病蟲害發生等方面的差異。
   • 重要性：確保觀察到的表型差異主要來自基因型差異，而非環境差異，從而提高選擇的準確性。例如，避免在同一田區內同時有水肥充足區和乾旱貧瘠區。

3. 病蟲害發生情況 (Pest and disease incidence)：

核心觀念

本題考查一般組合力（General Combining Ability, GCA）的計算與其在玉米雜種優勢及單交種選育上的應用。

一般組合力反映某一自交系與一組測驗親本雜交時的平均表現，主要代表該品系所攜帶的可加性基因效應。

對於本題的部分雙列雜交資料，可採用下列公式：

$$\text{品系平均產量}=\frac{\text{該品系所有雜交組合產量總和}}{\text{該品系參與的雜交組合數}}$$ $$\text{GCA effect}_i=\bar{Y}_{i\cdot}-\bar{Y}_{\cdot\cdot}$$

其中：

• $\bar{Y}_{i\cdot}$：第 $i$ 個品系參與所有雜交組合的平均產量
• $\bar{Y}_{\cdot\cdot}$：全部雜交組合的總平均產量

GCA effect 為正，表示該品系的平均配合能力高於整體平均；GCA effect 為負，表示低於整體平均。

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（1）七個品系一般組合力之計算

第一步：計算全部雜交組合的總平均產量

表中共有 $3\times4=12$ 個雜交組合。

全部產量總和為：

$$11.33+10.41+9.71+10.18 +11.05+11.42+9.30+9.07 +10.54+9.93+9.36+10.25 =122.55$$

因此全部雜交組合的總平均產量為：

$$\bar{Y}_{\cdot\cdot} =\frac{122.55}{12} =10.2125$$

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第二步：計算各品系的平均雜交產量

BSSS 品系

B73：

$$\bar{Y}_{\mathrm{B73}} =\frac{11.33+10.41+9.71+10.18}{4} =\frac{41.63}{4} =10.4075$$ $$\text{GCA}_{\mathrm{B73}} =10.4075-10.2125 =0.1950 \approx \boxed{0.20}$$

B84：

$$\bar{Y}_{\mathrm{B84}} =\frac{11.05+11.42+9.30+9.07}{4} =\frac{40.84}{4} =10.2100$$ $$\text{GCA}_{\mathrm{B84}} =10.2100-10.2125 =-0.0025 \approx \boxed{0.00}$$

H100：

$$\bar{Y}_{\mathrm{H100}} =\frac{10.54+9.93+9.36+10.25}{4} =\frac{40.08}{4} =10.0200$$ $$\text{GCA}_{\mathrm{H100}} =10.0200-10.2125 =-0.1925 \approx \boxed{-0.19}$$

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Non-BSSS 品系

Pa91：

$$\bar{Y}_{\mathrm{Pa91}} =\frac{11.33+11.05+10.54}{3} =\frac{32.92}{3} =10.9733$$ $$\text{GCA}_{\mathrm{Pa91}} =10.9733-10.2125 =0.7608 \approx \boxed{0.76}$$

Mo17：

$$\bar{Y}_{\mathrm{Mo17}} =\frac{10.41+11.42+9.93}{3} =\frac{31.76}{3} =10.5867$$ $$\text{GCA}_{\mathrm{Mo17}} =10.5867-10.2125 =0.3742 \approx \boxed{0.37}$$

H95：

$$\bar{Y}_{\mathrm{H95}} =\frac{9.71+9.30+9.36}{3} =\frac{28.37}{3} =9.4567$$ $$\text{GCA}_{\mathrm{H95}} =9.4567-10.2125 =-0.7558 \approx \boxed{-0.76}$$

H102：

$$\bar{Y}_{\mathrm{H102}} =\frac{10.18+9.07+10.25}{3} =\frac{29.50}{3} =9.8333$$ $$\text{GCA}_{\mathrm{H102}} =9.8333-10.2125 =-0.3792 \approx \boxed{-0.38}$$

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GCA 結果整理

雜種群	品系	平均雜交產量（tons/ha）	GCA effect
BSSS	B73	10.41	0.20
BSSS	B84	10.21	0.00
BSSS	H100	10.02	−0.19
Non-BSSS	Pa91	10.97	0.76
Non-BSSS	Mo17	10.59	0.37
Non-BSSS	H95	9.46	−0.76
Non-BSSS	H102	9.83	−0.38

GCA 高低排序如下：

$$\mathrm{Pa91}>\mathrm{Mo17}>\mathrm{B73}> \mathrm{B84}>\mathrm{H100}>\mathrm{H102}>\mathrm{H95}$$

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（2）選育高產單交種時應注意的事項

1. 雙親應分屬不同雜種優勢群

本題考查對植物品種權保護相關國際公約 UPOV (International Union for the Protection of New Varieties of Plants) 的基本認識。申請新品種保護需要滿足一定的條件，以確保品種的獨特性、新穎性和穩定性。

根據 UPOV 公約，申請作物新品種保護必須滿足以下三個主要條件：

1. 新穎性 (Novelty)：

   • 說明：該品種在提出申請之前，未曾被商業化銷售或授權。具體的時間限制因國家而異，但通常為申請前的一段時間（例如，在某些國家是 1 年，在其他國家是 4 年）。
   • 目的：確保申請的是真正「新」的品種，鼓勵育種者投入研發。

2. 顯著性/可區別性 (Distinctness)：

   • 說明：該品種必須能清楚地與申請之前已知的其他任何品種區別開來。

本題分為兩大部分：一是解釋數量性狀的遺傳機制，二是比較傳統外表型選拔與分子標誌輔助選育在育成半矮株新品種上的優缺點。

第一部分：說明數量性狀的遺傳機制

核心觀念：數量性狀 (Quantitative traits) 是指由多個基因（多基因）和環境因素共同決定，其表現型呈連續變異的性狀，如產量、株高、生育期、抗病力等。

遺傳機制：

1. 多基因控制 (Polygenic inheritance)：數量性狀通常不是由單一基因控制，而是由許多基因（稱為數量基因或 qtl, quantitative trait loci）共同決定。每個基因對性狀的貢獻可能很小，但它們的累積效應決定了個體的表型。
2. 累積效應 (Cumulative effect)：決定同一性狀的各個基因，其效應是加性累積的。例如，假設有 A, B, C 三對基因影響株高，每對基因的顯性等位基因（如 A, B, C）使株高增加，隱性等位基因（如 a, b, c）使株高不變或降低。那麼，基因型為 AABBCC 的個體會比 aabbcc 的個體高很多。
3. 環境影響 (Environmental influence)：數量性狀的表現型是基因型和環境交互作用的結果。即使基因型相同，不同的環境條件（如土壤肥力、水分、光照、溫度、病蟲害等）也會導致表型差異。因此，數量性狀的表型變異 ($V_P$) 可以分解為基因型變異 ($V_G$) 和環境變異 ($V_E$) 以及兩者的互作變異 ($V_{G \times E}$)：$V_P = V_G + V_E + V_{G \times E}$。
4. 連續變異 (Continuous variation)：由於多基因控制和環境影響，數量性狀的表現型不是離散的（如豌豆的豆莢顏色只有黃色和綠色），而是連續分佈的，通常呈鐘形曲線（正態分佈）。
5. 遺傳力 (Heritability)：數量性狀的遺傳力（廣義 $H^2 = V_G / V_P$ 或狹義 $h^2 = V_A / V_P$）通常不高，這意味著環境因素對性狀表現有顯著影響，純粹依賴表型選擇的效率可能相對較低。

第二部分：育成半矮株新品種的選育方法比較

目標：育成半矮株新品種。半矮稈品種通常具有抗倒伏、有利於機械化收穫、提高光合作用效率（葉片集中在植株中上部）等優點。

1. 傳統以外表型選拔 (Phenotypic selection)

• 方法：直接觀察植株的株高，選擇比目標株高略矮的植株作為下一代的親本進行繁殖。這種方法依賴於觀察到的表型性狀。
• 優點：
  • 概念簡單，操作直接：易於理解和執行，不需要複雜的儀器和技術。
  • 成本較低：主要成本是人力和時間，不需要昂貴的分子生物學設備。
  • 適用於遺傳力高的性狀：對於遺傳力較高的性狀，表型能較好地反映基因型，選育效果較好。
  • 能同時篩選多種性狀：在田間觀察時，可以同時評估株高、抗病性、產量等其他性狀。
• 缺點：
  • 受環境影響大：株高受環境因素（如土壤肥力、水分、光照）影響顯著，同一基因型的植株在不同環境下表現的株高可能差異很大，導致選擇錯誤（選到因環境矮而矮的植株，而非基因型矮的植株）。
  • 遺傳力較低時效率不高：對於遺傳力較低的數量性狀，表型差異不能準確反映基因型差異，選育進展緩慢。
  • 可能延遲選育週期：例如，如果目標是早熟矮稈品種，可能需要等待植株完全成熟後才能準確評估株高和產量，增加育種週期。
  • 隱性基因或不利互作效應難以檢測：純粹的表型選拔難以識別隱藏的矮稈基因，或可能因為某些有利的基因互作而使目標性狀表現不佳。

2. 以分子標誌輔助選育 (Marker-assisted selection, MAS)

• 方法：利用與目標性狀（如半矮稈）緊密連鎖的 DNA 標誌 (DNA markers)，在早期（如幼苗期）或任何發育階段，直接檢測這些標誌的存在，從而推斷個體的基因型，並據此進行選擇。
• 優點：
  • 克服環境影響：分子標誌直接檢測基因型，不受環境因素的影響，選擇更準確。

本題考查基因體編輯 (Genome Editing, GE) 在作物育種中的應用，要求說明其優缺點。基因體編輯技術，如 CRISPR/Cas9，是近年來發展迅速的強大工具，為作物育種帶來了革命性的變化。

基因體編輯應用於育種之優點：

1. 精準性與高效性 (Precision and Efficiency)：

   • 說明：基因編輯技術能夠精確地在基因組的特定位點進行 DNA 的切割、插入、刪除或鹼基替換，實現對目標基因的精確改造。
   • 優勢：相較於傳統的誘變育種，基因編輯能夠更精確地修改基因，減少對非目標基因組區域的影響，從而降低產生非預期變異的風險，並提高成功率。

2. 引入新品種的潛力 (Potential for New Varieties)：

   • 說明：通過基因編輯，可以快速且精確地改造現有品種的基因，以獲得期望的性狀，例如：
     • 抗病蟲性：鈍化或敲除（knockout）易感基因，或插入抗性基因。
     • 耐逆境：增強對乾旱、鹽鹼、高低溫的耐受性。
     • 品質改良：提高營養成分（如維生素、蛋白質含量）、改善風味、延長貯藏期。
     • 產量提升：改良光合作用效率、生長週期、植株結構等。
   • 優勢：能夠快速開發出具有特定優良性狀的新品種，滿足市場和社會的需求。

3. 縮短育種週期 (Shortened Breeding Cycles)：

   • 說明：基因編輯可以在相對較短的時間內完成對基因的精確修改，而傳統的育種方法可能需要經過多代雜交、回交和選擇才能達到類似的效果。
   • 優勢：大大縮短了新品種的育成時間，加快了育種進程，使新品種能更快地推向市場。

4. 規避轉基因爭議 (Circumventing Transgene Concerns)：

   • 說明：某些基因編輯技術（如利用非同源末端連接 NHR 或同源重組 HR 修復雙鏈斷裂，尤其是在敲除基因時）產生的變異，可能僅僅是基因的刪除或替換，不涉及外源基因的插入。
   • 優勢：這類型的編輯產物可能被視為傳統的誘變變異，在某些國家或地區的監管上可能比含有外源基因的轉基因作物更容易被接受，從而降低了市場推廣的障礙。

5. 實現複雜性狀的改良 (Improvement of Complex Traits)：

   • 說明：基因編輯可以同時或分步地編輯多個基因，這對於改良由多個基因共同控制的複雜性狀（如產量、抗逆性）具有重要意義。
   • 優勢：能夠更系統地優化作物性狀，實現傳統方法難以達到的改良效果。

基因體編輯應用於育種之缺點：

本題圍繞 2023 國際「粟」年，探討「粟」類作物（Millet）的相關知識，包含種類、地方品系的重要性及保存方法。

第一部分：(1) 其他「粟」類作物及其農藝特性

「粟」類作物（Millet）是一類統稱，泛指禾本科的某些小型穀物。小米（Proso millet, Panicum miliaceum）是其中一種，但還有許多其他重要的粟類作物。

以下列舉兩個重要的粟類作物及其特性：

1. 高粱 (Sorghum / Great Millet)

   • 學名：Sorghum bicolor (L.) Moench
   • 重要農藝特性：
     • 極度耐旱：高粱是所有穀物中最耐旱的作物之一，其根系發達，能夠有效吸收土壤深層水分，且氣孔調節能力強，能在乾旱條件下生存並維持一定的產量。
     • 耐熱性強：對高溫的耐受性極強，適合在高溫地區種植。
     • 適應性廣：能適應不同類型的土壤，包括貧瘠、鹽鹼土壤，對肥料需求相對較低。
     • 用途廣泛：籽實可供人食用（如製作麵包、飼料）、釀酒；莖稈可作飼料、燃料、建材；是重要的飼料作物和生物能源作物。
     • 抗病蟲性：部分品系對某些病蟲害具有較好的抗性。

2. 蕎麥 (Buckwheat)

   • 學名：Fagopyrum esculentum Moench
   • 重要農藝特性：
     • 生長迅速，生育期短：蕎麥生長快速，生育期短（約 70-90 天），可以作為季節間的補種作物或輪作作物。
     • 對土壤要求不高：對土壤肥力要求不嚴，能在貧瘠土壤上生長，且不需要大量施肥。
     • 耐寒性較強：較耐寒，適合在涼爽的氣候種植。
     • 優良的綠肥和蜜源作物：植株生長茂密，可作綠肥；開花期長，花朵富含花蜜，是重要的蜜源植物。
     • 籽實營養價值高：蕎麥籽實富含蛋白質、維生素、礦物質和膳食纖維，且不含麩質，適合乳糜瀉患者食用，其蛋白質成分的必需胺基酸組成較好。
     • 雜草抑制能力：某些品種的蕎麥能分泌抑制雜草生長的物質。

備註：嚴格來說，蕎麥（Buckwheat）屬於蓼科 (Polygonaceae)，而非禾本科 (Poaceae)。但它通常被歸類為「假穀物」(pseudocereal)，因其籽實的食用方式與穀物類似，且常與其他穀物（如粟、小米、高粱）一同被提及，在「粟」類作物（Millet）的廣義討論範疇中，有時也會被包含進來，或者作為比較對象。如果題目嚴格限定「禾本科的粟」，則蕎麥不符。但考慮到「粟」的廣義用法和國際年主題，蕎麥作為重要的小型穀物，常與其他粟類作物一起被討論。在此先提供，若需嚴格限定，則需替換。

替代選項（若需嚴格限定禾本科）：

• ** बाज (Foxtail Millet)**：學名 Setaria italica (L.) P. Beauv.。是另一種非常重要的「粟」類作物，與小米同屬。
  • 特性：耐旱、耐瘠、適應性廣，生育期較短，產量高，籽實可供食用和飼料，是重要的糧食和飼料作物。

第二部分：(2) 地方品系性狀差異大及氣候變遷下重要性凸顯的原因

• 地方品系性狀差異大的原因：

  1. 長期獨立的選擇壓力：不同部落或家族在不同的地理環境、社會文化背景和農業生產條件下，長期進行著獨立的育種和選擇。例如，某部落可能長期面臨乾旱，因此選擇耐旱性強的品系；另一部落可能位於山區，則選擇適應坡地、抗澇或抗風的品系。
  2. 地理隔離與基因交流限制：部落之間的地理隔離（如山脈、河流、距離）限制了種子和基因的交流，使得各地的品系能夠獨立演化，累積獨特的遺傳變異。
  3. 不同的農藝需求和用途：不同家族或部落對作物的需求不同，例如，有的重視籽實產量，有的重視飼料用途，有的重視特殊風味或加工特性，這導致了不同的選擇目標和方向。
  4. 文化和傳統的傳承：家傳品系往往承載著家族或部落的歷史和文化，在選擇和傳播過程中，人們會優先保留和傳承那些具有歷史意義或特殊用途的品系。
  5. 基因的漂變與突變：在長期小規模的傳播和獨立演化過程中，隨機的基因漂變和偶發的突變也會導致地方品系之間產生差異。

• 氣候變遷下地方品系重要性凸顯的原因：

  1. 適應性強，抗逆性高：地方品系是在長期嚴酷的自然選擇和人為選擇中形成的，通常具有高度的遺傳多樣性，包含對各種極端環境（如乾旱、高溫、低溫、鹽鹼、病蟲害等）具有抵抗力的基因。在氣候變遷導致的極端天氣事件頻發（如乾旱加劇、熱浪、強降雨）的情況下，這些地方品系的優良抗逆性顯得尤為重要，能夠在惡劣環境下維持一定的產量，保障糧食安全。