109 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物乙組《作物育種學》

此題主要在探討自交作物育種與異交作物育種在遺傳原理上的差異，重點在於不同授粉方式對遺傳變異與基因型組成的影響。

核心觀念：

• 自交作物 (Self-pollinating crops)： 主要進行自花授粉，後代基因型趨於純合 (homozygous)。
• 異交作物 (Cross-pollinating crops)： 主要進行異花授粉，後代基因型趨於雜合 (heterozygous)。

詳解：

1. 自交作物育種的遺傳原理：

   • 趨於純合： 自花授粉導致後代與親本的基因型高度相似，且雜合子 (heterozygote) 在自交後會分離成純合子 (homozygote)，經過多代自交，群體會趨於純合。
   • 遺傳變異來源： 主要來自於突變、重組與外來花粉的偶然雜交。
   • 育種目標： 篩選出優良的純合品系 (pure lines)，這些品系具有穩定的遺傳特性。
   • 育種方法： 選擇優良的純系進行改良，或透過雜交後進行世代繰複與單株選拔 (pedigree method) 或單籽後裔法 (bulk method) 來獲得新的純系。

2. 異交作物育種的遺傳原理：

   • 趨於雜合： 異花授粉導致後代基因型多樣性高，維持較高的雜合度。
   • 基因頻率穩定： 在理想的隨機交配群體中，若無其他作用力 (如突變、選擇、漂變)，基因頻率趨於穩定。
   • 雜種優勢 (Heterosis)： 異交作物常表現明顯的雜種優勢，雜交後代表現優於親本。
   • 育種目標： 建立穩定且優良的雜交種 (hybrid varieties)，或維持優良的開花群體 (open-pollinated varieties)。

此題考驗對不同繁殖方式的作物，其育種操作中如何維持遺傳純度的理解。遺傳純度是指一個群體或品種的基因型組成是均一的，即大部分個體具有相同的基因型。

核心觀念：

• 遺傳純度 (Genetic purity)： 指同一品種內個體基因型的一致性程度。
• 自交作物： 經過多代自交後，群體趨於純合，遺傳純度相對較易維持。
• 異交作物： 異花授粉使得群體雜合度高，維持純度較困難，需透過特定方法。
• 無性繁殖作物： 透過營養器官繁殖，後代基因型與母本相同，遺傳上可視為「複製」，純度最高。

詳解：

1. 自交作物 (Self-pollinating crops) 的遺傳純度維持：

   • 純系選拔與維持： 自交作物育種的核心是建立和維持「純系」(pure line)。純系是指由單一純合個體經自交繁殖而來，其後代在遺傳上均一的群體。
   • 育種操作：
     • 雜交後世代處理： 雜交後，透過單株選拔 (pedigree method) 或單籽後裔法 (bulk method) 進行多代自交。在過程中，每一代都需要嚴格的自交，避免外來花粉的混入。
     • 純系檢定 (Pure line testing)： 建立的品系需要經過田間試驗，與其他品系及對照品種進行比較，確認其性狀穩定且優良，無明顯的遺傳變異。
     • 種子繁殖： 繁殖時，確保種子來源純淨，避免混雜不同品系或品種的種子。
     • 雜草管理： 嚴格管理田間雜草，特別是與目標作物形態相似的雜草，避免其種子混入。

2. 異交作物 (Cross-pollinating crops) 的遺傳純度維持：

   • 維持雜合優勢與群體均一性： 異交作物通常利用雜種優勢，因此育種目標常是建立穩定的雜交種或優良的開花群體。維持遺傳純度在此類作物中，是指維持其群體的平均遺傳組成或親本系的穩定性。
   • 育種操作：
     • 建立與維持優良自交系 (Inbred lines)： 對於生產雜交種的作物，需要建立並維持高度純合的自交系。這需要嚴格的自交和選擇，並定期檢查是否存在雜合子。
     • 群體改良： 對於開花群體，維持遺傳純度意味著要維持其基因頻率的相對穩定。這可透過：

此題要求針對三種不同繁殖方式的作物，各提出一種能加速育種進程的方法，並解釋其操作步驟。加速育種的目的是縮短從雜交到育成新品種所需的時間。

核心觀念：

• 世代時間 (Generation time)： 從親代到子代所需的時間。縮短世代時間是加速育種的關鍵。
• 育種方法： 不同的作物類型適用不同的育種方法，加速育種技術也需因應作物特性。

詳解：

1. 加速自交作物育種的方法：

   • 方法： 多世代連續繁殖 (Multiple-generation advancement in a single year) 或稱 一年多世代繁殖。
   • 說明：
     • 原理： 利用溫室、網室或不同季節的種植環境，在一年內進行多個世代的自交繁殖，從而縮短獲得足夠世代數以進行選拔的時間。
     • 如何進行：
       1. 選擇合適的環境： 選擇能夠全年種植的溫室或網室，利用人工光源、溫度和濕度控制，創造有利於作物生長的條件，確保作物能快速完成生活史。
       2. 快速播種與收穫： 縮短播種到成熟的時間。例如，選擇生長週期短的品種，或優化栽培管理以促進快速生長。
       3. 連續播種： 當一批作物收穫後，立即進行下一批的播種，形成連續的世代。
       4. 省略或簡化選拔： 在早期世代，可以省略或簡化嚴格的田間選拔，主要目的是快速獲得足夠數量的世代，使基因重組和分離充分進行。選拔可以在獲得足夠世代後，或在世代加速的同時進行。
       5. 田間種植： 在適當的世代數累積後，將這些加速世代的材料移至田間進行正式的選拔。

2. 加速異交作物育種的方法：

   • 方法： 雙單倍體 (Doubled haploid, DH) 技術。
   • 說明：
     • 原理： 雙單倍體技術能將單倍體 (haploid) 植株的染色體倍增，直接獲得純合的雙單倍體植株。這省去了異交作物傳統育種中需要進行的多年自交純化過程，從雜交到獲得純合系的時間大大縮短。
     • 如何進行：
       1. 親本雜交： 選擇兩個優良的親本進行雜交，獲得 $F_1$ 代。
       2. 單倍體誘導： 從 $F_1$ 代的配子 (如花粉或胚珠) 中誘導產生單倍體植株。常用的方法包括：

此題考查對人工智慧 (AI) 的基本定義，以及 AI 在作物育種領域的具體應用。

核心觀念：

• 人工智慧 (AI)： 模擬人類智能，使機器能夠進行學習、推理、感知、決策等。
• 機器學習 (Machine learning)： AI 的一個分支，使電腦系統能夠從數據中學習，而無需明確編程。
• 深度學習 (Deep learning)： 機器學習的一個子領域，利用神經網絡從大量數據中提取複雜模式。

詳解：

何謂人工智慧 (AI)：
人工智慧 (Artificial Intelligence, AI) 是指由人類創造出來的，能夠模擬、延伸和擴展人類智能的理論、方法、技術及應用系統的一門技術科學。其目標是讓機器能夠像人一樣思考、學習、理解、解決問題，並做出決策。AI 涵蓋了機器學習、自然語言處理、計算機視覺、專家系統等眾多領域。

AI 在作物育種上的可行應用：

• 應用： 利用機器學習進行性狀預測與選拔 (Predictive breeding using machine learning)。
• 說明：
  • 原理： 作物育種需要從大量的潛在材料中篩選出具有優良性狀的個體。傳統的選拔方法耗時耗力。AI，特別是機器學習，可以通過分析大量的基因型、表型、環境數據，建立模型來預測植株的性狀表現，從而加速選拔過程。
  • 如何進行：
    1. 數據收集與整合：
       • 基因型數據： 收集大量植株的基因組數據，如 SNP (單核苷酸多態性) 或全基因組測序數據，利用分子標記或基因組預測模型。
       • 表型數據： 記錄植株在不同環境下表現出的目標性狀，如產量、抗病性、品質、株高等。這可以通過傳統的田間調查，或利用高通量表型技術 (如無人機、地面感測器、圖像識別等) 獲得。
       • 環境數據： 記錄植株生長環境的數據，如土壤類型、氣溫、降雨量、光照強度等。
    2. 模型建立 (機器學習)：

此題考查對「核心收集」這一種基因保存策略的理解，包括其目的、應具備的特性以及如何建立。

核心觀念：

• 基因保存 (Gene conservation)： 保護和儲存植物遺傳資源，以備未來育種或研究之需。
• 核心收集 (Core collection)： 從龐大的基因庫 (germplasm collection) 中，挑選出一個較小、但能代表整個基因庫遺傳多樣性的子集。
• 代表性 (Representativeness)： 核心收集應盡可能涵蓋原始基因庫中存在的大部分遺傳變異。

詳解：

核心收集 (Core collection) 應具有的特性：

1. 高度代表性 (High Representativeness)： 核心收集應能盡可能充分地代表整個基因庫所包含的遺傳多樣性。這意味著，核心收集中的等位基因頻率應與原始基因庫相似，且能涵蓋原始基因庫中大多數的基因型。
2. 較小的規模 (Smaller Size)： 相較於整個基因庫，核心收集的規模要小得多，通常只佔原始基因庫的 5-10% 左右。這樣做是為了方便管理、評估和利用。
3. 易於利用 (Easy Accessibility and Utilization)： 由於規模較小，育種家和研究人員可以更容易地獲取、評估和利用核心收集中的材料，從而促進新品種的開發。
4. 多樣性 (Diversity)： 核心收集應包含來自不同地理來源、不同農藝性狀、不同生態適應性、以及涵蓋不同基因型變異的材料。
5. 資料完整性 (Complete Documentation)： 每個核心收集的成員都應該有詳細的資料記錄，包括其來源、鑑定數據、已評估的性狀等，便於科學研究與應用。

核心收集的可能建立方法：

建立核心收集的方法有多種，目標都是在縮小基因庫規模的同時，盡量保留其遺傳多樣性。常見的方法包括：

1. 隨機採樣法 (Random sampling)：
   • 方法： 從整個基因庫中，按照一定的比例隨機抽取樣本。
   • 優點： 操作簡單。
   • 缺點： 可能無法充分代表所有重要的遺傳變異，特別是稀有的等位基因或特定性狀。

此題考查對台灣地區國家級種原保存機構的認識，以及其主要職責。

核心觀念：

• 種原保存 (Germplasm conservation)： 保護和儲存農作物、家畜等遺傳資源。
• 國家級種原中心： 由國家設立或認可，負責系統性收集、保存、管理和利用重要遺傳資源的機構。

詳解：

我國的「國家級種原中心」：

在台灣，主要的國家級種原中心包括：

1. 農業試驗所種原保存及資訊中心 (TARI Germplasm and Information Center)： 這是台灣最主要的農業種原保存機構，隸屬於農業部農業試驗所。
2. 中央農業試驗所種原保存中心 (ARRC Germplasm Conservation Center)： 雖然名稱相似，但通常指代更廣泛的概念，或者是指農業試驗所下的具體部門。
3. 其他作物類型的國家級種原庫： 針對特定作物，如水稻、甘蔗、果樹、蔬菜、花卉等，也設有專門的種原保存中心，例如：
   • 水稻種原： 農業試驗所鳳山試驗分所。
   • 甘蔗種原： 農業試驗所甘蔗研究中心。
   • 果樹種原： 農業試驗所各相關研究單位。
   • 花卉種原： 農業試驗所花卉研究中心。

種原中心的主要業務包含：

國家級種原中心的主要業務是建立一個全面、系統、安全且可持續的遺傳資源保存與利用體系，其核心業務包括：

1. 收集與鑑定 (Collection and Characterization)：
   • 系統性地收集國內外具有重要價值的農作物（包括糧食作物、特用作物、蔬菜、果樹、花卉、牧草、林木等）及相關野生近緣種的種原。
   • 對收集到的種原進行形態、生理、生化、分子標記等方面的鑑定，記錄其基本資訊和性狀特徵。

此題考查對數量性狀遺傳學中，遺傳與環境對表型影響的區分方法。

核心觀念：

• 數量性狀 (Quantitative traits)： 受多對基因和環境共同影響，表現為連續變異的性狀，如產量、身高、體重等。
• 表型值 (Phenotypic value, P)： 個體所表現出的可測量性狀。
• 遺傳值 (Genotypic value, G)： 由基因型決定的性狀部分。
• 環境值 (Environmental value, E)： 由環境因素決定的性狀部分。
• 互作值 (Interaction value, I)： 基因型與環境之間的交互作用。

詳解：

對於一個由多對基因控制的數量性狀，其表型值 $P$ 可以簡單地表示為：
$P = G + E + I$
其中：

• $P$ 是表型值。
• $G$ 是遺傳值，代表基因型對性狀的貢獻。
• $E$ 是環境值，代表環境因素對性狀的影響。
• $I$ 是基因型與環境的交互作用，指同一基因型在不同環境下表現不同，或不同基因型在同一環境下表現不同。

要區分遺傳效應與環境效應，主要依賴於比較在相同環境下不同基因型的表現，以及在相同基因型下不同環境的表現。以下是幾種常用的方法：

1. 利用同卵雙生子 (Identical twins) 或純系 (Pure lines) 進行比較：
   • 原理： 同卵雙生子具有完全相同的基因型。如果我們能找到在不同環境下飼養或生長的同卵雙生子，他們之間的差異主要歸因於環境效應。
   • 應用於作物： 對於自交作物，可以將不同純系視為具有不同、但相對穩定的基因型。如果這些純系在相同的環境下種植，它們之間的差異主要反映了遺傳效應。
   • 比較：
     • 比較在「相同環境」下不同基因型的差異： 選擇多個基因型 (如不同的純系或雜交組合)，在同一塊田地、同一批條件下種植。這些基因型之間的差異，主要由遺傳效應 (G) 決定，當然也包含環境效應 (E) 和基因型-環境互作 (I) 在該環境下的影響。
     • 比較在「相同基因型」下不同環境的差異： 選擇一個或幾個基因型 (如一個純系或一個雜交組合)，在多個不同環境 (如不同地點、不同年份、不同水分、不同肥力條件) 下種植。同一基因型在不同環境下的差異，主要反映了環境效應 (E) 和基因型-環境互作 (I)。

此題考查對「三級良種繁殖制度」的理解，以及台灣地區在該制度下的權責單位劃分。

核心觀念：

• 良種繁殖制度： 為了確保優良品種的品質和穩定性，建立一套分級、系統化的種子繁殖體系。
• 三級制度： 通常指從最頂級的親本系或原原種，到推廣種子，分幾個層級進行繁殖和管理。

詳解：

何謂三級良種繁殖制度？

三級良種繁殖制度是一種常見的種子繁殖體系，旨在從最純淨、最穩定的親本種原開始，經過幾個層級的系統化繁殖，最終生產出供農民使用的推廣種子。這套制度確保了種子的遺傳純度、優良性狀的穩定傳遞，以及達到一定的生產規模。

這三級通常指的是：

1. 原原種 (Breeder's Seed) / 親本系 (Parental Line)：

   • 這是最高級別的種子，由育種家或指定的國家級研究機構（如農業試驗所）在嚴格的控制下培育和維持。
   • 它們是新育成品種的最初來源，具有最高的遺傳純度和最穩定的性狀。
   • 繁殖量非常小，主要用於維持品種的原始基因。

2. 原種 (Foundation Seed)：

   • 由原原種繁殖而來，通常由國家指定的種原機構或經過認證的種苗業者進行繁殖。
   • 繁殖過程同樣需要嚴格的田間檢查和品質控制，以確保其遺傳純度接近原原種。
   • 繁殖量相對較大，用於生產下一級的種子。

3. 採種 (Registered Seed) / 認證種子 (Certified Seed)：

   • 由原種繁殖而來，通常由經過認證的種苗業者或農民合作社進行繁殖。
   • 這是最大規模的繁殖階段，其目的是生產足夠的種子供應市場需求。
   • 雖然也需要經過品質檢查，但其嚴格程度可能略低於原種，主要保證其達到最低的品質標準和遺傳純度要求，能夠穩定地表現品種特性。
   • 最終產品是供農民購買和種植的「推廣種子」。

此題考查對數量性狀遺傳在雜交後代中分離與重組的理解，特別是單籽後裔法 (bulk method) 在無選拔情況下的遺傳變異變化，以及何時進行選拔最為有效。

核心觀念：

• 數量性狀： 受多對基因和環境共同影響。
• 自交系 (Inbred lines)： 經過多年自交，趨於純合，遺傳變異小。
• 雜交後代 (Hybrid progeny)： 兩個純合的自交系雜交，其 $F_1$ 代為雜合，遺傳變異大。
• 單籽後裔法 (Bulk method)： 將雜交後代的種子不經個體分離，而是將每代的種子混合在一起，進行下一代的自交繁殖。
• 遺傳變異 (Genetic variation)： 群體中基因型組成的多樣性。
• 遺傳變異增加 (Increase in genetic variation)： 指從親本到子代，群體中出現的新基因型組合。
• 選拔 (Selection)： 根據性狀表現，挑選出優良個體進行繁殖。

詳解：

假設兩個表現差異很大的自交系（記為 $P_1$ 和 $P_2$）進行雜交，它們是純合的，且在控制某數量性狀的多對基因上存在差異。

• $P_1$ 與 $P_2$： 這兩個自交系各自內部遺傳變異極小，因為它們是純合的。
• $F_1$ 代： $P_1 \times P_2$ 產生的 $F_1$ 代植株，由於親本是純合且差異大， $F_1$ 代的基因型將是雜合的，且由於親本差異大， $F_1$ 的性狀表現可能優於任一親本（雜種優勢）。$F_1$ 代的遺傳變異也較小，因為它們基因型是均一的（例如，如果親本在 $n$ 對基因上有差異，則 $F_1$ 在這 $n$ 對基因上都是雜合的）。
• $F_2$ 代： $F_1$ 自交產生的 $F_2$ 代，是開始發生基因分離和重組的世代。在 $F_2$ 代，原本在 $F_1$ 代中雜合的基因會開始分離，產生不同的純合子和雜合子組合。如果控制該性狀有 $n$ 對基因，理論上 $F_2$ 代會出現 $3^n$ 種不同的基因型（純合和雜合的組合）。因此，$F_2$ 代的遺傳變異是最大的。
• 後續世代（$F_3, F_4, \dots$）： 在單籽後裔法下，後續世代（$F_3, F_4, \dots$）的群體是混合的，但群體內的個體會持續自交，雜合子會不斷分離成純合子，群體內的平均雜合度會逐漸降低，遺傳變異也隨之降低。

1. 在各個世代分離族群中，哪一個世代分離族群的遺傳變異最大？
在單籽後裔法無選拔的情況下，$F_2$ 代的分離族群具有最大的遺傳變異。這是因為 $F_1$ 的基因開始分離和重組，產生了最多樣化的基因型組合。從 $F_2$ 開始，隨著世代的推進，群體內的個體不斷自交，雜合子比例下降，純合子比例上升，遺傳變異逐漸減少。

此題考查對近親交配係數 (F) 和親緣係數 (f) 的定義、關係，以及它們對隨機交配族群遺傳結構的影響。

核心觀念：

• 隨機交配 (Random mating)： 群體中的任何個體都有相等的機率與其他任何個體交配，不考慮基因型或表型。
• 近親交配係數 (Inbreeding coefficient, F)： 指一個個體從其共同祖先處獲得相同基因的可能性。它衡量了一個個體在其基因組上是雜合的機率有多低，或者說，從共同祖先繼承相同等位基因的可能性。
• 親緣係數 (Coefficient of coancestry, f)： 指兩個個體之間，任意一個基因座上，它們從一個共同祖先繼承到相同等位基因的可能性。它衡量了兩個個體之間的平均親緣關係。
• 遺傳結構 (Genetic structure)： 指群體內或群體間的基因頻率和基因型頻率分佈。

詳解：

1. 近親交配係數 (Inbreeding coefficient, F) 與親緣係數 (Coefficient of coancestry, f) 的關係：

• 親緣係數 ($f_{AB}$) 的定義： 兩個個體 A 和 B，從它們的共同祖先處獲得相同等位基因的機率。
• 近親交配係數 ($F_X$) 的定義： 個體 X 的基因組中，從其共同祖先處獲得相同等位基因的機率。

關係：
對於一個個體 X，如果它是由兩個親本 A 和 B 所生，那麼個體 X 的近親交配係數 ($F_X$) 等於其親本 A 和 B 的親緣係數 ($f_{AB}$)。
$F_X = f_{AB}$
這個關係非常重要，它表明一個個體的近親交配程度，取決於其父母之間的親緣關係。如果父母是近親（例如兄弟姐妹、叔侄等），那麼它們的親緣係數 $f$ 就會比較高，因此它們的後代 $F_X$ 的近親交配係數也會比較高。

2. 對於一個隨機交配族群的遺傳結構會有什麼影響？

首先，需要明確的是，在一個理想的隨機交配族群中，個體之間是隨機交配的，理論上不存在系統性的近親交配。因此，在一個持續進行隨機交配的族群中，個體的近親交配係數 ($F$) 和親緣係數 ($f$) 應該是零或趨近於零。

然而，如果我們考慮一個實際的、有限大小的隨機交配族群，即使是隨機交配，也會因為個體數量的有限性而產生基因漂變 (genetic drift)，並可能伴隨一些非隨機的交配行為（雖然我們假設是隨機交配）。

在隨機交配的群體中，近親交配係數 $F$ 和親緣係數 $f$ 的影響可以從以下幾個方面來理解：

• 基因型頻率的變化：
  • Hardy-Weinberg 平衡 (HWE)： 在理想情況下（無限大族群、無選擇、無突變、無漂變、隨機交配），基因型頻率會達到 HWE，即 $p^2, 2pq, q^2$。在此狀態下， $F=0$。