109 年 國立臺灣大學解剖學暨細胞生物學研究所《組織學》

本題主要在考驗學生對上皮組織特化為腺體，並依分泌方式分類的理解。需比較外分泌腺、內分泌腺與旁分泌腺在分泌物去向、導管結構及分泌物作用上的異同。

核心觀念： 腺體（Gland）是上皮細胞經過特化而形成的結構，主要功能是分泌物質。腺體依據分泌物釋放途徑的不同，可分為外分泌腺（Exocrine gland）、內分泌腺（Endocrine gland）及旁分泌腺（Paracrine gland）。

比較分析：

1. 外分泌腺 (Exocrine gland):

   • 分泌物去向： 分泌物經由導管（duct）釋放到體表的上皮表面，或體腔（body cavity）的內襯上皮表面。
   • 導管結構： 具有導管系統，導管可以是簡單的（未分支）或複雜的（分支）。
   • 分泌物作用： 通常作用於局部，例如汗腺分泌汗液調節體溫，消化腺分泌消化酶幫助消化。
   • 例子： 汗腺、皮脂腺、唾液腺、肝臟、胰臟（外分泌部分）。

2. 內分泌腺 (Endocrine gland):

   • 分泌物去向： 分泌物（稱為荷爾蒙，hormone）直接釋放到細胞外基質（extracellular matrix）中，然後進入鄰近的微血管，隨血液循環全身。
   • 導管結構： 沒有導管。
   • 分泌物作用： 荷爾蒙隨血液運送到全身，作用於遠端的標的細胞（target cell），調節生理機能。
   • 例子： 腦下垂體、甲狀腺、腎上腺、胰臟（內分泌部分，如 Langerhans 氏小島分泌胰島素和升糖素）。

3. 旁分泌腺 (Paracrine gland) / 旁分泌作用 (Paracrine signaling):

   • 分泌物去向： 分泌物釋放到細胞外基質，並擴散到鄰近細胞，作用於局部組織中的其他細胞。
   • 導管結構： 沒有導管。
   • 分泌物作用： 作用範圍非常局部，通常是調節鄰近細胞的功能。嚴格來說，旁分泌「細胞」並非一個獨立的腺體分類，而是指一種分泌模式，許多細胞（包括神經細胞、免疫細胞、結締組織細胞等）都能進行旁分泌作用。

本題考查上皮細胞頂面（apical domain）的特化結構及其功能，需寫出並比較這些結構的組成與功能。

核心觀念： 上皮組織的細胞具有極性（polarity），頂面（apical surface）是朝向腔室（lumen）或體外的一面，基底面（basal surface）則附著於基底膜。頂面常有特殊構造以增加表面積或促進物質運輸。

頂面特化構造：

1. 微絨毛 (Microvilli):

   • 形態： 指狀或指狀突起，非常細小，肉眼無法見。
   • 組成： 細胞膜的向外延伸，內部含有由肌動蛋白（actin filaments）組成的微絨毛束（core of actin filaments），這些肌動蛋白絲由肌球蛋白（myosin）和鈣黏蛋白（calmodulin）等蛋白質連結，並固定在頂端的頂端緻密盤（terminal web）中。
   • 功能： 顯著增加細胞吸收表面的面積，是吸收細胞（absorptive cells）的典型特徵。
   • 分佈： 腸道上皮細胞（絨毛）、腎小管上皮細胞（緣刷緣，brush border）。

2. 睫狀體 (Stereocilia):

   • 形態： 長而固定的細胞突起，比微絨毛長，分支較少，看起來像毛髮。
   • 組成： 類似微絨毛，內部主要由肌動蛋白絲組成，但其排列方式不同，且沒有頂端緻密盤。它們是細胞質的延伸，不是細胞膜的獨立延伸。
   • 功能： 主要功能是吸收（在內耳聽小骨的毛細胞上，也負責感覺）和感覺。在男性生殖道，它們有助於精子的運輸。
   • 分佈： 附睾（epididymis）的上皮細胞、內耳的毛細胞（hair cells）。

3. 纖毛 (Cilia):

   • 形態： 相對較長、可移動的細胞突起，數量通常較少（每細胞數十到數百個）。
   • 組成： 結構複雜，稱為軸絲（axoneme），具有典型的「9+2」排列結構，即周圍有九對雙微管（microtubules），中央有一對單微管。微管由微管蛋白（tubulin）組成。纖毛的基部有基體（basal body），其結構類似中心粒（centriole），負責纖毛的運動。
   • 功能： 協調一致地擺動，將表面上的液體或顆粒向前推動。
   • 分佈： 呼吸道上皮（清除黏液）、輸卵管（協助卵子移動）、腦室內膜（腦脊液流動）。

比較總結：

| 特徵 | 微絨毛 (Microvilli) | 睫狀體 (Stereocilia)

本題旨在比較疏鬆結締組織與緻密結締組織在組成、結構和功能上的異同。

核心觀念： 結締組織（Connective tissue）是身體中最普遍的組織類型，負責連接、支持、保護和分隔其他組織與器官。其主要成分包括細胞、纖維（膠原纖維、彈性纖維、網狀纖維）和基質（ground substance）。疏鬆結締組織和緻密結締組織是結締組織的兩種基本類型，差異主要體現在纖維的含量、排列方式以及細胞和基質的比例。

疏鬆結締組織 (Loose Connective Tissue):

• 纖維： 膠原纖維、彈性纖維和網狀纖維均存在，但相對較少，排列較為疏鬆、雜亂。膠原纖維是主要的纖維類型。
• 基質 (Ground Substance): 含量相對較多，呈膠狀，成分複雜，包括醣胺聚醣 (GAGs)、蛋白聚醣 (proteoglycans) 和醣蛋白 (glycoproteins)。基質提供水分和營養物質的擴散通道。
• 細胞： 細胞種類多樣，常見的有纖維母細胞（fibroblasts，產生纖維和基質）、巨噬細胞（macrophages）、漿細胞（plasma cells）、肥大細胞（mast cells）和白血球等。纖維母細胞是主要的細胞類型。
• 排列與結構： 纖維、細胞和基質的排列較為雜亂，空間較多。
• 功能： 提供支持和連接，但強度較低。其豐富的基質和多樣的細胞使其在免疫、營養物質交換、修復等方面扮演重要角色。
• 分佈： 廣泛分佈於身體各處，如真皮的乳頭層（papillary layer）、器官周圍、黏膜下層、血管壁、神經束周圍等。

緻密結締組織 (Dense Connective Tissue):

• 纖維： 纖維含量非常豐富，尤其是膠原纖維，排列緊密。
• 基質 (Ground Substance): 含量相對較少，因為被大量的纖維所佔據。
• 細胞： 主要細胞是纖維母細胞（fibroblasts），它們被夾在緊密的纖維束之間。
• 排列與結構： 纖維排列方式可分為規則和不規則兩種。
  • 緻密規則結締組織 (Dense regular connective tissue): 纖維（主要是膠原纖維）平行排列成束，提供強大的抗張力。例如肌腱和韌帶。

本題要求比較結締組織中三種纖維（膠原纖維、彈性纖維、網狀纖維）的形態、組成、染色特性、功能與分佈。

核心觀念： 結締組織的細胞外基質（extracellular matrix）中含有三種主要的纖維成分，它們賦予結締組織不同的機械特性。

三種纖維的比較：

1. 膠原纖維 (Collagen fibers):

   • 形態： 最粗的纖維，呈束狀排列，沒有分支。在組織切片中呈現粉紅色（嗜酸性，eosinophilic），質地堅韌。
   • 組成： 主要由膠原蛋白（collagen）構成，膠原蛋白是一種蛋白質，由三股螺旋狀的多肽鏈組成。最常見的類型是第一型膠原蛋白。
   • 染色特性： 在一般的組織染色（如 H&E 染色）中呈現粉紅色。
   • 功能： 提供極高的抗張強度（tensile strength），抵抗拉力。
   • 分佈： 廣泛分佈於全身，是結締組織中最主要的纖維。例如肌腱、韌帶、真皮、骨骼、軟骨等。

2. 彈性纖維 (Elastic fibers):

   • 形態： 比膠原纖維細，呈分支狀網絡狀。在組織切片中通常不明顯，需要特殊染色（如 Orcein 或 Verhoeff's 染色）才能清楚觀察到，呈黃色或棕色。
   • 組成： 主要由彈性蛋白（elastin）和微纖維蛋白（fibrillin）構成。彈性蛋白賦予其彈性，微纖維蛋白形成支架。
   • 染色特性： H&E 染色不明顯，特殊染色（如 Orcein）呈黃色或棕色。
   • 功能： 提供彈性，使組織能夠伸展後恢復原狀。
   • 分佈： 存在於需要彈性的組織中，如血管壁（特別是主動脈）、肺臟、皮膚、韌帶（如黃韌帶）。

3. 網狀纖維 (Reticular fibers):

   • 形態： 最細的纖維，呈細網狀網絡狀，有分支，互相連接。
   • 組成： 主要由第三型膠原蛋白（Type III collagen）構成。
   • 染色特性： 在 H&E 染色中不明顯，需要銀染（argyrophilic）才能清楚觀察到，呈黑色。
   • 功能： 形成精細的支架（stroma），支持柔軟的器官和細胞。
   • 分佈： 存在於淋巴器官（如淋巴結、脾臟、骨髓）、肝臟、腎臟等。

異同比較總結：

| 特徵 | 膠原纖維 (Collagen fibers) | 彈性纖維 (Elastic fibers) | 網狀纖維 (Reticular fibers) |

本題要求比較兩種脂肪組織：白色脂肪組織（White adipose tissue, WAT）和棕色脂肪組織（Brown adipose tissue, BAT）的形態、細胞組成、功能和分佈上的異同。

核心觀念： 脂肪組織是一種特殊的結締組織，主要由脂肪細胞（adipocytes）構成，負責儲存能量、保溫、分泌激素等。脂肪組織根據其細胞結構和功能可分為白色脂肪和棕色脂肪。

白色脂肪組織 (White Adipose Tissue, WAT):

• 細胞形態： 脂肪細胞（adipocytes）體積較大，細胞質被一個巨大的脂滴（lipid droplet）幾乎完全佔據，細胞核和細胞器被擠壓到細胞質的周邊，呈扁平狀。
• 脂滴： 單一、巨大的中央脂滴。
• 細胞核： 位於細胞質周邊，呈扁平狀。
• 線粒體： 相對較少。
• 功能：
  • 能量儲存： 主要功能是儲存能量，以三酸甘油酯（triglycerides）的形式儲存。
  • 保溫： 具有一定的隔熱作用。
  • 內分泌功能： 分泌多種激素，如瘦素（leptin）、脂聯素（adiponectin）、抵抗素（resistin）等，參與調節代謝、食慾和胰島素敏感性。
  • 緩衝和保護： 保護器官免受衝擊。
• 分佈： 廣泛分佈於全身皮下、腹腔內、器官周圍。

棕色脂肪組織 (Brown Adipose Tissue, BAT):

• 細胞形態： 脂肪細胞（adipocytes）體積較小，細胞質中含有許多細小的脂滴，細胞核位於細胞的中央。
• 脂滴： 多個、細小的分散性脂滴。
• 細胞核： 位於細胞的中央，呈圓形。
• 線粒體： 數量眾多，且富含細胞色素（cytochromes），這也是棕色脂肪呈現棕色的原因。線粒體是其產熱的主要場所。
• 功能：
  • 產熱 (Thermogenesis): 主要功能是通過非顫抖性產熱（non-shivering thermogenesis）來產生熱量，以維持體溫，尤其在新生兒和冬季的哺乳動物中很重要。其機制是利用線粒體中的解偶聯蛋白1（UCP1, uncoupling protein 1）來解偶聯氧化磷酸化過程，將電子傳遞鏈釋放的能量以熱能形式散發，而非合成 ATP。
  • 能量消耗： 消耗能量。
• 分佈： 在新生兒和嬰兒中較為豐富，位於頸部、鎖骨上、肩胛骨周圍、腎上腺和脊柱旁。

本題要求繪製肌小節（sarcomere）的分子構造圖，並標示出粗肌絲、細肌絲、Z線、A帶、I帶和H帶的位置。這是一個經典的組織學與細胞生物學結合的題目，重點在於理解肌肉收縮的基本單位及其結構組成。

核心觀念： 肌小節是骨骼肌和心肌的結構和功能單位，是肌原纖維（myofibril）中重複出現的單元。肌小節的收縮是肌肉收縮的基礎。其結構由規則排列的粗肌絲（thick filaments）和細肌絲（thin filaments）組成，這些絲狀結構在顯微鏡下呈現明暗相間的帶狀結構，構成了骨骼肌的橫紋。

肌小節結構組成與標示：

1. 肌小節 (Sarcomere):

   • 定義：從一條 Z 線到下一條 Z 線之間的區域。是肌原纖維中重複出現的結構單位。

2. Z 線 (Z-line / Z-disc):

   • 位置：位於肌小節的兩端，是區分相鄰肌小節的界線。
   • 組成：主要由 α-輔肌動蛋白（α-actinin）等蛋白質構成，是細肌絲的附著點。

3. 細肌絲 (Thin filaments):

   • 組成：主要由肌動蛋白（actin）構成，其中包含肌球蛋白（tropomyosin）和旋轉肌群蛋白（troponin）複合體，這些是調節肌動蛋白與肌球蛋白結合的蛋白質。
   • 位置：附著於 Z 線，並向肌小節中央延伸。

4. 粗肌絲 (Thick filaments):

   • 組成：主要由肌球蛋白（myosin）構成，肌球蛋白分子具有頭部（myosin heads）和尾部，頭部能與肌動蛋白結合並產生滑動。
   • 位置：位於肌小節的中央區域，與細肌絲部分重疊。

5. A 帶 (A-band):

   • 定義：由粗肌絲的整個長度所定義的區域，包括粗肌絲與細肌絲重疊的部分以及僅有粗肌絲的部分。
   • 特性：在偏振光顯微鏡下是「暗帶」（anisotropic band），因為粗肌絲含有肌球蛋白，能阻擋偏振光。

本題旨在比較骨骼肌（Skeletal muscle）與平滑肌（Smooth muscle）在橫紋、細胞核型態、神經支配和細胞聯合等方面的差異。

核心觀念： 肌肉組織是專門負責收縮以產生運動的組織。主要分為骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌和平滑肌是常見的比較對象，它們在結構、功能和調控機制上存在顯著差異。

骨骼肌 (Skeletal Muscle) vs. 平滑肌 (Smooth Muscle) 比較：

本題要求比較肌梭（muscle spindle）和肌神經接合（neuromuscular junction, NMJ）在功能和形態上的差異。這兩個結構都與肌肉的運動和感覺有關，但扮演的角色和結構組成完全不同。

核心觀念： 肌梭是肌肉內的感覺接受器，主要負責感知肌肉長度的變化，參與維持肌肉張力和協調運動。肌神經接合則是運動神經元與骨骼肌纖維之間的突觸，是神經衝動傳遞到肌肉引起收縮的位點。

肌梭 (Muscle Spindle):

• 功能：

  • 本體感覺接受器 (Proprioceptor): 主要功能是感知肌肉長度的變化（伸展）和收縮速度。
  • 參與反射： 是牽張反射（stretch reflex）的感受部分。當肌肉被快速伸展時，肌梭被激活，發出神經衝動至脊髓，引起該肌肉的收縮，以抵抗伸展，維持姿勢穩定。
  • 協調運動： 通過感知肌肉長度，幫助協調精細的運動。

• 形態：

  • 結構： 是一種小型的、包埋在骨骼肌纖維束（外肌纖維，extrafusal muscle fibers）之間的特殊肌肉纖維束（內肌纖維，intrafusal muscle fibers）。
  • 組成： 由數條（通常 3-12 條）細小的內肌纖維組成，這些纖維被一個結締組織囊（fibrous capsule）包裹。
  • 神經支配：
    • 感覺神經纖維： 接收來自肌梭的感覺衝動，傳入脊髓。主要有 Ia 型（感知動態伸展）和 II 型（感知靜態長度）。
    • 運動神經纖維： 支配內肌纖維的極部，調節肌梭的敏感性（γ-運動神經元）。

肌神經接合 (Neuromuscular Junction, NMJ):

• 功能：

  • 化學突觸： 是運動神經元末梢與骨骼肌纖維之間的單向化學突觸。
  • 傳遞神經衝動： 運動神經元產生的動作電位到達神經末梢，觸發乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）的釋放。
  • 引起肌肉收縮： ACh 結合到肌纖維膜上的受體，引起肌纖維去極化，最終觸發肌肉收縮。

• 形態：

  • 結構： 位於骨骼肌纖維的表面，是一個特殊的突觸結構。
  • 組成： 由三個主要部分組成：
    • 運動神經末梢 (Motor neuron terminal / presynaptic terminal): 含有乙醯膽鹼囊泡。
    • 突觸間隙 (Synaptic cleft): 神經末梢與肌纖維膜之間的狹窄間隙，內含乙醯膽鹼酯酶（acetylcholinesterase, AChE）。

本題考查許旺細胞（Schwann cells）的功能。許旺細胞是周邊神經系統（Peripheral Nervous System, PNS）中的一種神經膠質細胞（neuroglia），在神經纖維的結構和功能中扮演關鍵角色。

核心觀念： 神經膠質細胞是神經系統中的支持細胞，在周邊神經系統中，許旺細胞負責包裹神經纖維，形成髓鞘或提供支持。

許旺細胞 (Schwann Cells) 的功能：

1. 形成髓鞘 (Myelin Sheath Formation) - 僅限於有髓鞘的神經纖維：
   • 在周邊神經系統中，許旺細胞的細胞膜會緊密地纏繞在軸突（axon）周圍，形成一層稱為「髓鞘」的絕緣層。
   • 每條許旺細胞只能包裹一段軸突，在其周圍形成一層髓鞘。
   • 髓鞘並非連續，在相鄰的許旺細胞之間存在節點，稱為「郎飛氏結」（Nodes of Ranvier）。
   • 髓鞘的絕緣作用可以加速神經衝動的傳導速度，實現「跳躍傳導」（saltatory conduction），即神經衝動在郎飛氏結之間跳躍傳遞。

本題要求說明星狀細胞（Astrocytes）的種類及其分佈。星狀細胞是中樞神經系統（Central Nervous System, CNS）中的一種神經膠質細胞（neuroglia），在維持神經元正常功能中扮演多重角色。

核心觀念： 星狀細胞是中樞神經系統中最常見的神經膠質細胞，它們具有星形形態，並通過其突起與神經元、血管和腦脊液空間等結構建立聯繫。依據形態和位置，星狀細胞可分為兩種類型。

星狀細胞的種類與分佈：

1. 纖維型星狀細胞 (Fibrous Astrocytes):

   • 形態： 具有較長、細且分支較少的突起，這些突起富含稱為膠質纖維蛋白（glial fibrillary acidic protein, GFAP）的細胞骨架蛋白，使其形態看起來更為纖維化。
   • 分佈： 主要存在於白質 (White matter) 中，因為白質富含神經纖維（軸突）束。它們的突起與這些軸突束緊密接觸，提供支持。

2. 原漿型星狀細胞 (Protoplasmic Astrocytes):

   • 形態： 具有較短、粗且分支較多的突起，細胞質相對較多，看起來更為「原漿質」。

本題要求說明運動神經元（Motor neuron）的細胞型態。運動神經元屬於神經元的一種，負責將中樞神經系統（CNS）的指令傳遞到肌肉或腺體，引起運動或分泌。其形態結構是其功能實現的基礎。

核心觀念： 神經元是神經系統的基本結構和功能單位，具有高度特化的形態，能夠接收、整合和傳遞神經衝動。運動神經元是傳出神經元，其細胞體位於中樞神經系統，軸突延伸至周邊組織。

運動神經元的細胞型態：

運動神經元通常屬於多極神經元 (Multipolar neuron)，這是其最典型的細胞型態。其結構主要包括：

1. 細胞體 (Cell body / Soma):

   • 形態： 通常呈星形或多角形，體積相對較大。
   • 組成： 包含一個大的、圓形的細胞核（通常位於中央，不具備核仁），以及豐富的細胞質。細胞質內含有 Nissl 體（粗糙內質網和游離核糖體的集合，負責蛋白質合成，是神經元興奮時的標誌性結構），高爾基氏體，線粒體，溶酶體等細胞器。

2. 樹突 (Dendrites):

   • 形態： 從細胞體發出多個短而分支的突起，如同樹枝一樣。
   • 功能： 接收來自其他神經元（感覺神經元或中間神經元）的輸入信號（神經衝動），並將這些信號傳遞到細胞體。樹突表面通常有許多小的突起，稱為樹突棘（dendritic spines），這些是突觸的主要接收部位，可以增加接收信號的表面積。

本題要求繪製運動神經元（Motor neuron）的細胞型態圖。這需要展示其典型的結構特徵，特別是多極神經元的形態。

核心觀念： 運動神經元是傳出神經元，其功能是將中樞神經系統的指令傳遞到效應器（肌肉或腺體）。其形態高度特化，以便接收、整合和傳遞神經衝動。

繪圖說明：

繪製一個典型的運動神經元示意圖，應包含以下結構並加以標示：

1. 細胞體 (Cell body / Soma):

   • 繪製一個較大、多邊形或星形的結構。
   • 在細胞體中央繪製一個圓形的細胞核。
   • 在細胞質內標示出 Nissl 體（可用小點或粗糙內質網的示意圖表示）。

2. 樹突 (Dendrites):

   • 從細胞體發出多個短、分支較多的突起。
   • 可以在樹突表面繪製一些小的突起，標示為樹突棘（dendritic spines）。

3. 軸突 (Axon):

   • 從細胞體的一個特定區域（軸丘, axon hillock）發出一個較長、單一的突起。
   • 軸突可以繪製成一段較長、直的線條。