114 年 國立清華大學生命科學院聯招：分子與細胞生物研究所、分子醫學研究所、生物資訊與結構生物研究所、生物科技研究所、系統神經科學研究所丁組《微生物學》

此題考驗學生對常見抗微生物藥物作用機制的了解。需要辨識出選項中藥物、其作用標的以及預期效果之間的關係是否正確。

藥物與其作用標的及效果的配對：
A. 氟康唑 (Fluconazole) 是一種抗黴菌藥物，其作用機制是抑制黴菌細胞膜上麥角固醇 (ergosterol) 的合成，進而影響細胞膜的完整性。此敘述正確。
B. Rifampin (利福平) 是一種抗生素，其作用標的為細菌的 RNA 聚合酶，藉此抑制 RNA 的合成。此敘述正確。

此題主要測試學生對微生物毒素種類、來源及其作用的了解。需要辨識出選項中關於微生物毒素的敘述哪一個是錯誤的。

A. 肉毒桿菌毒素 (Botulinum toxins) 是一種神經毒素，能抑制乙醯膽鹼從神經末梢釋放，導致肌肉麻痺。此敘述正確。
B. 黃麴毒素 B1 (Aflatoxin B1) 是黃麴毒素中最具毒性的一種，對肝臟有強烈的肝毒性，並被證實是人類致癌物，特別是肝癌。此敘述正確。
C. 霍亂毒素 (Cholera toxin) 是由霍亂弧菌產生，它會改變小腸細胞內的離子通道功能，導致大量水分從細胞流失，引起嚴重腹瀉。此敘述正確。

核心觀念

本題考查細菌與古菌參與碳循環、氮循環時的代謝作用，重點包括：

• 礦化作用（mineralization）：有機物被分解，轉換成無機形式，例如有機碳轉為 $CO_2$、有機氮轉為 $NH_4^+$。
• 同化／固定作用（assimilation or immobilization）：無機養分被微生物吸收並轉入生物量，使其暫時不易參與養分循環。
• 產甲烷作用（methanogenesis）：主要由產甲烷古菌進行，常見反應為 $H_2/CO_2$ 或乙酸的利用。
• 硝化作用（nitrification）：通常是好氧程序，將 $NH_4^+$ 氧化成 $NO_2^-$，再氧化成 $NO_3^-$。
• 反硝化作用（denitrification）：厭氧呼吸作用，將 $NO_3^-$ 逐步還原為 $N_2$。
• 厭氧氨氧化（anammox）：以 $NH_4^+$ 和 $NO_2^-$ 為反應物，產生 $N_2$；主要由 Planctomycetota 進行。

解題方法

逐一比對每個選項中的「代謝作用名稱、反應方向、電子受體與參與生物」。

判斷此類題目的關鍵是先記住各循環作用的方向：

$$\text{有機物} \rightarrow \text{無機物} \quad\text{為礦化作用}$$ $$\text{無機養分} \rightarrow \text{生物量} \quad\text{為同化或固定作用}$$ $$NH_4^+ \rightarrow NO_2^- \rightarrow NO_3^- \quad\text{為硝化作用}$$ $$NO_3^- \rightarrow NO_2^- \rightarrow N_2 \quad\text{為反硝化作用}$$ $$NH_4^+ + NO_2^- \rightarrow N_2 + H_2O \quad\text{為 anammox}$$

選項分析

A. 錯誤

選項將礦化作用定義為「碳轉換成生物量，使其暫時無法參與養分循環」，這是錯誤的。

礦化作用是微生物分解有機物，將其中的元素釋放為無機形式。例如有機碳經分解後形成二氧化碳：

$$\text{有機碳} \rightarrow CO_2$$

碳被轉換成生物量、暫時固定在細胞內，稱為同化作用或固定作用（immobilization），不是礦化作用。

B. 依題面文字錯誤

產甲烷作用主要由產甲烷古菌完成，常見反應包括：

$$4H_2 + CO_2 \rightarrow CH_4 + 2H_2O$$

以及乙酸裂解：

$$CH_3COOH \rightarrow CH_4 + CO_2$$

因此，若選項原意是「由 $H_2+CO_2$ 或 acetate 形成 $CH_4$」，則此敘述可視為正確，因為目前已知典型產甲烷作用主要由古菌進行。

此題考驗學生對細菌 (Bacteria)、古菌 (Archaea) 和真核生物 (Eukarya) 這三大域的比較性特徵的理解。需要找出一個正確的敘述。

A. 氣囊 (Gas vesicles) 是一種能在水中提供浮力的結構，主要存在於某些水生細菌和古菌中，例如藍綠菌 (Cyanobacteria) 和某些古菌。真核生物（Eukarya）一般沒有氣囊。因此，此敘述錯誤。

B. 核糖體的大小是區分這三大域的重要特徵之一。細菌 (Bacteria) 的核糖體是 70S，而真核生物 (Eukarya) 的細胞質核糖體是 80S。古菌 (Archaea) 的核糖體與真核生物一樣，通常是 80S，但其組成和一些分子結構更接近細菌。選項中說細菌是 80S，古菌是 70S，這是完全錯誤的。細菌是 70S，古菌和真核生物的細胞質核糖體是 80S。

C. 葉綠素 (Chlorophyll) 是進行光合作用的主要色素。在細菌域，藍綠菌 (Cyanobacteria) 進行光合作用，但其光合色素系統與真核生物不同，且不一定直接使用葉綠素 a。有些紫色細菌和綠色硫細菌使用細菌葉綠素 (bacteriochlorophyll)。在古菌域，沒有已知的物種進行葉綠素基的光合作用。

此題考驗學生對病原體傳播、感染過程及相關術語的理解。需要辨識出關於這些概念的錯誤敘述。

A. 空氣傳播 (airborne transmission) 的特點是病原體可以透過飛沫或飛沫核 (droplet nuclei) 傳播。飛沫核是由較大的飛沫蒸發後形成的，通常直徑小於 5 微米 (μm)，可以在空氣中懸浮更長時間並傳播更遠的距離（超過 1 米）。選項中說飛沫核是「大粒子 (>5 micrometer diameter)」，這是錯誤的。大於 5 微米的通常是飛沫 (droplets)，它們的傳播距離較短。

此題考驗學生對細菌和古菌產生遺傳多樣性的機制以及演化的理解。需要判斷哪個過程對產生遺傳多樣性「直接」作用最小。

首先，我們需要理解「遺傳多樣性」的來源。

• 突變 (Mutation)：是產生新等位基因的根本來源，是所有遺傳多樣性的基礎。
• 水平基因轉移 (Horizontal Gene Transfer, HGT)：包括接合 (Conjugation)、轉化 (Transformation) 和轉導 (Transduction)。這些過程允許微生物將遺傳物質從一個個體轉移到另一個個體，從而快速引入新的基因組合和等位基因，極大地增加了遺傳多樣性。
• 二分裂 (Binary fission)：這是細菌和古菌主要的無性生殖方式。它產生的是與親代幾乎相同的子代，本身並不直接產生新的遺傳變異，但突變可以在二分裂過程中發生，並且二分裂是使突變或水平基因轉移獲得的遺傳變異得以延續和擴散的基礎。

此題考驗學生對光學顯微鏡原理和性能參數的了解。需要找出關於光學顯微鏡的錯誤敘述。

A. 顯微鏡的解析度 (resolution) 與所用光的波長 (wavelength, $\lambda$) 成正比，與數值孔徑 (Numerical Aperture, NA) 成反比。解析度的公式通常表示為 $d = \frac{0.61\lambda}{NA}$。因此，使用更短波長的光可以提高解析度。此敘述正確。

B. 數值孔徑 (NA) 是衡量鏡頭聚集光線能力的指標，它直接決定了顯微鏡的解析度。NA 值越大，解析度越好（即能分辨的細節越多）。然而，鏡頭的工作距離 (working distance) 與 NA 值大致成反比。高 NA 的物鏡通常工作距離較小。此敘述正確。

此題考驗學生對不同傳染性病原體的結構組成知識。需要辨識出哪個選項是由核酸（DNA 或 RNA）被蛋白質外殼（衣殼）包裹而成。

A. 病毒 (Viruses) 的基本結構就是遺傳物質（DNA 或 RNA）被蛋白質衣殼 (protein shell, capsid) 包圍。有些病毒還有額外的脂質外套膜。此敘述符合病毒的定義。

B. 類病毒 (Viroids) 是僅由一條環狀或線狀的單股 RNA 組成，沒有蛋白質外殼。它們是最小的植物病原體。

C. 普利昂 (Prions) 是感染性蛋白質，不含核酸。它們是由正常細胞的蛋白質異常摺疊而形成，並能誘導其他正常蛋白質也發生異常摺疊。

D. 衛星核酸 (Satellites) 是一類特殊的遺傳物質，它們的複製和組裝需要另一種輔助病毒 (helper virus) 的幫助。

此題考驗學生對細菌細胞內包涵體 (inclusion bodies) 功能的了解。需要辨識出哪個包涵體用於儲存氮。

A. 肝醣 (Glycogen) 是儲存碳水化合物（能量）的物質，不是儲存氮。
B. 多磷酸鹽顆粒 (Polyphosphate granules) 主要用於儲存磷酸鹽，作為磷酸的儲備。

此題考驗學生對細菌和真核生物細胞膜結構組成的比較。需要找出一個僅存在於真核生物細胞膜，而細菌細胞膜中不存在的成分。

A. 磷脂 (Phospholipids) 是細胞膜的主要結構成分，存在於所有細胞膜中，包括細菌和真核生物。
B. 類菌烷醇 (Hopanoids) 是一類與膽固醇結構相似的脂質，存在於許多細菌的細胞膜中，有時被認為是細菌的膽固醇類似物，有助於穩定細胞膜。
C. 整合蛋白 (Integral proteins) 是嵌在細胞膜中的蛋白質，負責運輸、信號傳導等功能，存在於所有細胞膜中。
D. 脂多醣體 (Lipopolysaccharides, LPS) 是革蘭氏陰性菌 (Gram-negative bacteria) 外膜的重要組成部分，但它們不在細菌的細胞質膜 (cytoplasmic membrane) 中，也不存在於真核生物的細胞膜中。所以 LPS 雖然在細菌中重要，但它不是細菌細胞膜的成分，且不在真核生物膜中。

核心觀念

本題考查微生物生長曲線各階段的生理特徵，以及「長期靜止期」在遺傳變異與演化中的角色。

典型微生物生長曲線可分為：

1. 遲滯期（lag phase）
2. 對數期／指數期（exponential phase）
3. 靜止期（stationary phase）
4. 死亡期（death phase）
5. 在某些教材中，靜止期長時間延續後，會進一步討論長期靜止期（long-term stationary phase）

長期靜止期的主要特徵是：

• 營養物質長期缺乏
• 代謝廢物累積
• 細胞承受持續性環境壓力
• 細胞族群中出現突變與表型差異
• 具適應性的變異株受到自然選擇而增加

因此，長期靜止期特別容易觀察到遺傳多樣性增加與族群演化。

解題方法

判斷關鍵在於題幹的兩個詞：

• genetic diversity：遺傳多樣性
• evolution：演化

演化必須同時具備下列條件：

1. 族群中存在遺傳變異；
2. 變異能夠傳遞給後代；
3. 環境造成選擇，使部分變異株繁殖或存活較有利。

在長期靜止期中，微生物雖然不再大量分裂，仍可能維持低程度代謝與少量細胞分裂。長期壓力會促使族群內產生並累積各種突變，例如：

• DNA 修復能力改變
• 抗氧化壓力能力增強
• 營養利用方式改變
• 細胞膜與細胞壁性質改變
• 對酸鹼、毒性代謝物或抗生素耐受性增加

具有適應優勢的細胞能在不利環境中持續存活，並逐漸成為族群中的優勢型別。這種「變異產生—自然選擇—族群組成改變」正是演化的基本過程。

所以本題應選擇 Long-term stationary phase。

選項分析

A. Lag phase：遲滯期

錯誤。

遲滯期是微生物剛接種到新培養環境後的適應階段。細胞主要進行：

• 修復受損結構
• 合成酵素與核糖體
• 調整代謝途徑
• 準備後續分裂

此時細胞數量增加有限，主要任務是生理適應，不是長期壓力下的族群演化。因此遲滯期不是本題所指的主要階段。

B. Exponential phase：對數期／指數期

錯誤。

對數期的細胞以接近最大速率進行規律分裂，族群數量呈指數增加：

$$N_t=N_0 2^n$$

其中 $N_0$ 為初始細胞數，$N_t$ 為經過時間後的細胞數，$n$ 為分裂代數。

此題考驗學生對細菌細胞分裂過程中，分區體 (divisome) 的功能理解。

分區體 (divisome) 是一個蛋白質複合物，在細菌細胞分裂的末端階段，位於細胞中部，負責建立細胞分隔。

A. DNA 複製的起始和完成與 DNA 複製相關的蛋白質有關，例如 DNA 聚合酶、解旋酶等，分區體不直接負責 DNA 複製。
B. 細胞質膜的合成和生長是持續進行的過程，與細胞壁的合成和分隔機制有所不同，分區體的主要職責不是合成細胞質膜。

此題考驗學生對抗微生物藥物抗藥性產生的機制以及如何應對的策略的理解。需要找出一個能有效對抗藥物抗藥性的方法。

A. 降低藥物濃度以避免毒性，但這可能導致藥物濃度不足以殺死或抑制細菌，反而促進抗藥性的產生。
B. 單一藥物療法 (single-drug therapy) 常常是導致抗藥性產生的主要原因之一，因為細菌可以在單一藥物的作用下，透過突變或獲得抗藥基因而產生抗性。
C. 淘汰新抗生素的使用，這與對抗藥物抗藥性的目標背道而馳，應該積極開發和使用新抗生素。

此題考驗學生對麻疹病毒 (measles virus) 特徵的了解。麻疹病毒屬於副黏液病毒科 (Paramyxoviridae)。

A. 分段基因組 (segmented genome) 是某些病毒（如流感病毒）的特徵，但麻疹病毒是單一的非分段 RNA 基因組。此敘述錯誤。
B. 麻疹病毒的遺傳物質是 RNA，而不是 DNA。此敘述錯誤。
C. 麻疹病毒相對不穩定，對熱、乾燥和消毒劑敏感，容易被破壞。此敘述錯誤。

此題考驗學生對 SARS-CoV-2 變異株出現以及單株抗體療法有效性下降原因的理解。

單株抗體 (monoclonal antibodies, mAbs) 的作用機制是識別並結合病原體的特定抗原表位 (epitopes)，從而中和病原體或標記其以便免疫系統清除。對於 SARS-CoV-2，單株抗體通常靶向病毒表面的棘蛋白 (spike protein)。

A. SARS-CoV-2 變異株的複製速度與抗體結合能力下降之間沒有直接的因果關係。
B. 變異株的突變主要集中在棘蛋白上，因為棘蛋白是抗體的主要靶點。非棘蛋白的突變通常對抗體結合能力的影響較小。

此題考驗學生對 mRNA 疫苗技術中，脂質奈米顆粒 (Lipid Nanoparticles, LNPs) 作用的理解。

mRNA 疫苗的關鍵在於將 mRNA 分子安全有效地遞送到細胞內，並保護其不被降解，同時促進免疫反應。LNPs 在此過程中扮演重要角色。

A. LNPs 的主要功能是保護 mRNA 免受核酸酶的降解，並幫助 mRNA 進入細胞（通過與細胞膜融合或內吞作用），從而確保 mRNA 能夠被細胞內的核糖體轉譯成蛋白質，引發免疫反應。因此，提高細胞攝取效率和防止 mRNA 降解是 LNPs 的核心作用。此敘述正確。

此題考驗學生對 SARS-CoV-2 入侵宿主細胞機制的理解，特別是 TMPRSS2 酶的作用。

SARS-CoV-2 病毒進入細胞主要依賴其表面的棘蛋白 (spike protein) 與宿主細胞表面的 ACE2 受體結合。隨後，病毒進入細胞的過程需要棘蛋白被蛋白酶切割，以便病毒膜與宿主細胞膜融合。TMPRSS2 是一種絲氨酸蛋白酶，它在病毒進入過程中扮演關鍵角色。

A. TMPRSS2 的作用是促進病毒進入，而不是阻止病毒接觸細胞表面。
B. TMPRSS2 的主要功能是在病毒與細胞膜結合後，切割棘蛋白的 S1 和 S2 亞單位之間的鍵，從而暴露 S2 亞單位中的融合肽 (fusion pep

此題考驗學生對 SARS-CoV-2 變異株流行和演化的理解。需要找出影響變異株在人群中佔優勢地位的最重要因素。

A. N 蛋白 (Nucleocapsid protein) 是病毒衣殼的組成部分，雖然其突變可能影響病毒結構或複製，但通常不是決定變異株優勢地位的首要因素。
B. 免疫逃逸能力 (Immune evasion capability) 是指變異株能夠逃避宿主先前獲得的免疫（來自感染或疫苗接種）。如果一個變異株能有效地逃避現有的免疫保護，它就能更容易地感染人群，導致其在種群中佔據主導地位。這是變異株流行的關鍵驅動因素。此敘述正確。

此題考驗學生對 SARS-CoV-2 病毒透過組織蛋白酶 L (cathepsin L) 介導的細胞進入途徑的理解，特別是 pH 值的作用。

SARS-CoV-2 病毒可以通過兩種主要途徑進入細胞：

1. 通過細胞表面的 TMPRSS2 蛋白酶介導，直接與細胞膜融合。
2. 通過內吞作用進入細胞，然後在內體 (endosome) 中，其棘蛋白被內體內的蛋白酶（如組織蛋白酶 L, cathepsin L）切割，從而介導病毒膜與內體膜的融合。

組織蛋白酶 L 是一種天冬氨酸蛋白酶，其活性在酸性 pH 下最高。病毒進入細胞的內體途徑，內體內的 pH 值會隨著內體成熟而逐漸降低（變得越來越酸）。

此題考驗學生對流感病毒疫苗需要不斷更新的原因的理解。

流感病毒 (influenza viruses) 的遺傳物質是 RNA，其 RNA 聚合酶缺乏校對功能，導致其突變率相對較高。這種突變主要發生在編碼病毒表面抗原的基因上，特別是血球凝集素 (Hemagglutinin, HA) 和神經胺酸酶 (Neuraminidase, NA)。

A. 流感病毒在宿主細胞內的複製速率相對較快，這有利於其傳播，但與疫苗需要更新無關。
B. 抗原漂移 (Antigenic drift) 是指由於基因點突變累積，導致 HA 和 NA 等表面抗原的微小變化。

此題考驗學生對流感病毒生命週期中，神經胺酸酶 (Neuraminidase, NA) 功能的理解。

流感病毒的生命週期包括進入宿主細胞、複製、組裝以及從宿主細胞釋放。HA 蛋白負責結合宿主細胞表面的唾液酸 (sialic acid) 受體，介導病毒進入。在病毒複製和組裝完成後，新的病毒顆粒 (virions) 需要從宿主細胞釋放。

A. 結合唾液酸受體是血球凝集素 (HA) 的主要功能，不是 NA。
B. NA 是一種酶，它能切割唾液酸殘基。

此題考驗學生對 RNA 病毒與 DNA 病毒突變率差異的理解。

A. RNA 病毒的複製週期通常較快，這意味著在相同時間內，可能有更多的複製事件發生，從而增加突變累積的機會，而不是反之。
B. RNA 病毒的複製依賴於 RNA 依賴性 RNA 聚合酶 (RNA-dependent RNA polymerases, RdRp)。與 DNA 聚合酶不同，大多數 RdRp 缺乏 3' $\rightarrow$ 5' 的校對 (proofreading) 功能。

此題考驗學生對實驗技術在藥物篩選中的應用知識。需要找出用於篩選大量化合物以尋找潛在抗病毒藥物的常用技術。

A. RT-PCR (逆轉錄聚合酶鏈式反應) 主要用於檢測和定量 RNA，例如檢測病毒 RNA 或基因表達水平，但它本身不是用於大規模篩選化合物的技術。
B. 高通量篩選 (High-throughput screening, HTS) 是一種自動化技術，能夠快速、高效地測試大量化合物（藥物庫）對特定生物靶點（如病毒複製、特定酶活性）的影響。這正是用於尋找潛在藥物的標準方法。此敘述正確。

此題考驗學生對干擾素 (Interferons, IFN) 在病毒感染中作用的理解。

干擾素是細胞在受到病毒感染或其他病原體刺激時產生的一類細胞因子。它們在抗病毒免疫中起著關鍵作用。

A. 干擾素的作用是抑制病毒複製，而不是促進。
B. 干擾素實際上是啟動和調節免疫反應，而不是抑制。
C. 當細胞受到病毒感染產生干擾素時，干擾素會作用於周圍未被感染的細胞，誘導這些細胞進入一種「抗病毒狀態」。

此題考驗學生對細胞毒性 T 淋巴細胞 (Cytotoxic T Lymphocytes, CTLs) 在病毒免疫中作用的理解。

CTLs 是適應性免疫系統的重要組成部分，它們主要負責識別和清除被病毒感染的細胞。

A. 中和血液中的游離病毒是 B 細胞產生的抗體 (antibodies) 的主要功能。
B. 病毒抗原的呈遞（antigen presentation）主要由抗原呈遞細胞 (Antigen-Presenting Cells, APCs)，如樹突狀細胞、巨噬細胞和 B 細胞來完成，將抗原片段呈遞給 T 細胞（包括輔助 T 細胞和細胞毒性 T 細胞）。CTLs 自身不主要負責呈遞抗原。

此題考驗學生對病毒如何逃避免疫系統的策略的理解。

病毒為了生存和傳播，發展了多種逃避免疫系統的機制。

A. 病毒有時會利用或抑制宿主細胞的凋亡機制，但這並非都是「攻擊」凋亡，有些病毒甚至會誘導宿主細胞凋亡以利於其釋放。這個選項不夠明確。
B. 表面抗原的快速突變 (Rapid mutation of surface antigens) 是病毒（尤其是 RNA 病毒，如流感病毒、HIV、SARS-CoV-2）逃避免疫系統的常見且有效的方法。通過不斷改變其表面抗原（如 HA、NA、Spike protein），病毒可以使其逃避先前由感染或疫苗產生的抗體和 T 細胞的識別。此敘述正確。

核心觀念

本題考查微生物的代謝功能、分類特徵、致病性，以及重要演化與生物技術用途。解題時先抓住題幹中的「功能或疾病關鍵字」，再與具有該特徵的微生物配對。

重要判斷包括：

• 氨氧化菌：將氨氧化為亞硝酸。
• 最小可自主繁殖細菌：支原體 Mycoplasma。
• 口腔念珠菌感染：Candida albicans。
• 全球重要固碳藍綠菌：Synechococcus 與 Prochlorococcus。
• 粒線體起源：與立克次體類似的好氧 α-變形菌。
• 齲齒：主要與革蘭氏陽性菌 Streptococcus mutans 有關。
• 植物基因轉殖：Agrobacterium tumefaciens。
• Lyme disease：Borrelia burgdorferi。
• 含有葉綠素 $b$ 的原核生物：傳統所稱的原綠球藻類群（prochlorophytes）。

解題方法與逐題解析

（1）bacteria can convert ammonia to nitrites

氨轉換為亞硝酸是硝化作用的第一階段，反應可表示為：

$$\mathrm{NH_3 \rightarrow NO_2^-}$$

主要執行者是氨氧化菌，代表菌為 Nitrosomonas。

不要與 Nitrococcus 混淆；Nitrococcus 主要將亞硝酸氧化為硝酸：

$$\mathrm{NO_2^- \rightarrow NO_3^-}$$

因此答案為 N。

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（2）smallest bacteria capable of self-reproduction

Mycoplasma 缺乏細胞壁，細胞體積極小，基因組也相對精簡，是能夠在適當培養條件下自主生長與繁殖的最小型細菌之一。

選項中的 Mollicutes 是包含 Mycoplasma 在內的分類群名稱；題目要求的是具體細菌類群，最直接的答案是 Mycoplasma。

因此答案為 W。

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（3）oral thrush

口腔鵝口瘡是由酵母菌 Candida albicans 過度增生所造成，常見於免疫力低下、抗生素使用後或口腔菌相失衡者。

因此答案為 T。

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（4）Synechococcus and ______ are two bacterial species account for approximately one-third of global CO₂ fixation

題幹缺少的菌名為 Prochlorococcus。Prochlorococcus 與 Synechococcus 都是海洋中的小型光合藍綠菌，數量極多，對全球海洋初級生產與二氧化碳固定具有重大貢獻。

因此答案為 Y。

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（5）the possible endosymbiotic ancestor of the mitochondria

內共生理論認為，粒線體源自被真核祖先細胞吞入、後來形成穩定內共生關係的好氧細菌。粒線體在遺傳、膜結構、核糖體與能量代謝等方面，均顯示其與 α-變形菌有關。

Rickettsia prowazekii 是專性細胞內寄生的 α-變形菌，常被用作與粒線體祖先相近的代表性細菌。

因此答案為 B。

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（6）a Gram-positive bacterium can cause dental caries

Streptococcus mutans 是革蘭氏陽性球菌，能發酵醣類產生乳酸，降低牙菌斑中的 pH；同時能合成細胞外多醣，增強牙菌斑附著，促進牙齒琺瑯質脫鈣與齲齒形成。

因此答案為 R。

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（7）a bacterium useful for horizontal gene transfer to generate transgenic plants

Agrobacterium tumefaciens 能利用 Ti 質體上的 T-DNA，將一段 DNA 轉移至植物細胞，並整合進植物基因組。此種天然的水平基因轉移能力被廣泛改造成植物基因轉殖工具。

因此答案為 D。

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（8）Lyme disease

Lyme disease 是由蜱蟲傳播的螺旋菌 Borrelia burgdorferi 所引起，常見症狀包括游走性紅斑、發燒、關節炎，以及晚期的神經或心臟症狀。

因此答案為 F。

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（9）the only prokaryotes containing chlorophyll b

傳統微生物學分類中，原綠球藻類群（prochlorophytes）被描述為含有葉綠素 $a$ 與葉綠素 $b$ 的原核光合生物。題目所給的分類選項中，對應答案為 K。

Prochlorococcus 雖然是重要的含葉綠素 $b$ 海洋藍綠菌，且是本題第（4）題的答案，但第（9）題採用的是傳統類群名稱，因此配對至 prochlorophytes。

因此答案為 K。

選項分析

（A）Lactobacillus acidophilus

革蘭氏陽性乳酸菌，可產生乳酸，常見於乳酸發酵及腸道菌相研究；不是本題所指的主要齲齒菌。

（B）Rickettsia prowazekii

專性細胞內寄生的 α-變形菌，與粒線體演化來源具有代表性的親緣關係，為第（5）題正確答案。

此題要求區分「主要病原體」(primary pathogen) 和「機會性病原體」(opportunistic pathogen)。

主要病原體 (Primary Pathogen):
是指能夠在健康宿主中引起疾病的微生物。即使在免疫系統功能正常的情況下，這些微生物也能夠侵入、定殖並對宿主造成損害，進而引發疾病。它們通常具有較強的毒力因子，如侵襲性酶、毒素、黏附因子等，能夠克服宿主的正常防禦機制。

• 例子： 流感病毒 (Influenza virus)、麻疹病毒 (Measles virus)、鼠疫桿菌 (Yersinia pestis)、金黃色葡萄球菌 (Staphylococcus aureus)（在某些情況下，它也是機會性病原體，但其某些菌株具有強的毒力因子，可引起嚴重感染）。

機會性病原體 (Opportunistic Pathogen):
是指通常不會在健康宿主中引起疾病，但在宿主免疫力下降、或微生物進入非正常部位、或宿主存在其他損傷（如手術傷口、燒傷）時，才可能引起疾病的微生物。它們的致病性通常較弱，依賴於宿主的特定條件才能發揮作用。

• 例子：
  • 白色念珠菌 (Candida albicans)：在免疫力低下者（如愛滋病患者、癌症化療者、長期使用抗生素者）中可能引起鵝口瘡或全身性感染。
  • 綠膿桿菌 (Pseudomonas aeruginosa)：在燒傷病人、接受機械通氣的病人或免疫功能低下者中，可引起嚴重感染。
  • 肺炎克雷伯氏菌 (Klebsiella pneumoniae)：通常是腸道正常菌群，但在免疫低下者或進入肺部時可引起肺炎。
  • 表皮葡萄球菌 (Staphylococcus epidermidis)：是皮膚正常菌群，但在植入醫療器械（如導管、人工關節）時，易在器械表面形成生物膜，引起感染。

RNA 病毒的遺傳物質是 RNA。與 DNA 病毒不同，宿主細胞通常不具備直接複製 RNA 的酶。因此，RNA 病毒需要編碼自己的 RNA 複製酶，即 RNA 依賴性 RNA 聚合酶 (RNA-dependent RNA polymerase, RdRp)。

RdRp 的作用是：

1. 模板複製 (Template-directed replication): RdRp 以病毒的 RNA 基因組作為模板，合成新的互補的 RNA 鏈。
2. 產生 mRNA (mRNA synthesis): 對於負鏈 RNA 病毒 (negative-sense RNA viruses)，RdRp 首先需要將負鏈 RNA 轉錄成互補的正鏈 RNA (cRNA)，這個 cRNA 可以作為 mRNA，指導細胞合成病毒所需的蛋白質。

有套膜病毒 (enveloped viruses) 比無套膜病毒 (non-enveloped viruses) 對環境因素（如熱、乾燥、消毒劑、pH 變化等）更敏感，主要是因為它們的結構特徵：

1. 套膜的組成： 病毒套膜 (viral envelope) 是由宿主細胞膜衍生而來的脂質雙層膜。脂質膜相對脆弱，容易受到去污劑、醇類、醚類等溶劑的破壞，這些溶劑會溶解脂質，導致套膜解體，病毒失去感染能力。
2. 套膜的蛋白質： 套膜上通常嵌有病毒編碼的糖蛋白，這些蛋白質對維持病毒結構和感染過程至關重要。然而，這些蛋白質也可能對物理和化學因素（如高溫、低pH）較為敏感，容易變性失活。

血球凝集素 (Hemagglutinin, HA) 是流感病毒表面的一種關鍵糖蛋白，在病毒進入宿主細胞的過程中扮演著至關重要的角色。其主要功能包括：

1. 識別和結合宿主細胞受體： HA 能夠識別並特異性地結合宿主細胞表面的唾液酸 (sialic acid) 殘基。這是病毒能夠附著到宿主細胞表面的第一步。
2. 介導病毒與細胞膜的融合： 在病毒進入細胞的過程中，當病毒被內吞進入內體 (endosome) 後，內體內的 pH 值會降低。

「帽蓋擷取」(Cap-snatching) 是流感病毒複製過程中一個獨特的機制，對於病毒 RNA 的有效轉譯至關重要。

流感病毒的基因組是負鏈 RNA，它不能直接被宿主細胞的核糖體用作 mRNA。流感病毒的 RNA 聚合酶 (RNA polymerase) 具有一個特殊的活性：它能夠從宿主細胞的 mRNA 前驅物上「擷取」一個 5' 帽結構 (5' cap, m$^7$GpppN，其中 N 是任意核苷酸)。

其重要性體現在：

1. 生成病毒 mRNA： 流感病毒的 RdRp 將擷取的 5' 帽結構連接到新合成的病毒 mRNA 的 5' 端。這個 5' 帽結構對於宿主細胞核糖體識別 mRNA 並啟動轉譯是必需的。

酸鹼染色法 (Acid-fast staining) 是一種用於區分某些細菌（特別是分枝桿菌屬, Mycobacterium）的鑑別染色法。

原理：
這種染色法的關鍵在於分枝桿菌的細胞壁中含有大量的 mycolic acids (分支菌酸)，這些長鏈脂肪酸使得細胞壁對酸性醇（或酸性溶劑）具有高度的抵抗力。

染色步驟概要：

1. 初染 (Primary staining): 使用強染料，如碳酚品紅 (carbolfuchsin)，並加熱（如水浴加熱）以幫助染料滲透到細胞壁中。
2. 脫色 (Decolorization): 使用酸性醇（如 3% 鹽酸的 95% 乙醇混合液）作為脫色劑。
   • 對於分枝桿菌，由於其細胞壁中的 mycolic acids，它們能夠抵抗酸性醇的脫色作用，因此仍然保持紅色（或粉紅色）。
   • 對於其他細菌（非酸鹼性細菌），其細胞壁結構不同，會被酸性醇脫去初染劑的顏色，變為無色。

十進位還原時間 (Decimal Reduction Time, D value)，也稱為 D 值，是熱力學滅菌學中的一個重要參數。

定義：
D 值是指在特定溫度下，將某種微生物（或其孢子）的數量減少到原來的十分之一（即減少 90%）所需的時間。

意義：

• 滅菌效率指標： D 值越小，表示在該溫度下滅菌所需的時間越短，微生物越容易被殺死，滅菌效率越高。反之，D 值越大，微生物越耐熱，滅菌越困難。
• 熱穩定性指標： D 值反映了微生物（特別是細菌孢子）對熱的抵抗力。
• 滅菌過程設計： 在食品工業、醫療器械滅菌等領域，D 值是設計滅菌條件（如高壓滅菌鍋的溫度和時間）的重要依據。

Col 質體 (Col plasmids) 是一類特殊的質體 (plasmid)，它們攜帶的基因能夠編碼產生細菌素 (bacteriocin)。

基本概念：

• 質體 (Plasmid): 是細菌細胞質中存在的、獨立於染色體 DNA 的環狀或線狀雙鏈 DNA 分子。質體通常攜帶對細菌生存不是必需的，但可能提供某些優勢性狀的基因，例如抗生素抗性、毒力因子、代謝能力等。
• 細菌素 (Bacteriocin): 是由細菌產生的一類蛋白質或肽類物質，它們能夠特異性地殺死或抑制與產生細菌素的細菌親緣關係較近的其他細菌。細菌素的作用機制多樣，例如破壞細胞膜、抑制蛋白質合成、抑制核酸合成等。

Col 質體的特點：

1. 編碼細菌素： Col 質體最顯著的特徵是它們攜帶了能夠編碼產生細菌素的基因。例如，大腸桿菌 (Escherichia coli) 中常見的 ColE1 質體就編碼一種稱為 colicin E1 的細菌素。

革蘭氏陽性菌 (Gram-positive bacteria) 和革蘭氏陰性菌 (Gram-negative bacteria) 的細胞壁是微生物學中一個非常重要的區分點，它們在結構和功能上存在顯著差異。

結構比較 (Structural Comparison):

1. 肽聚醣層 (Peptidoglycan Layer):

   • 革蘭氏陽性菌： 擁有非常厚（通常 20-80 nm）且多層的肽聚醣層。肽聚醣是細菌細胞壁的主要骨架，由 N-乙醯葡萄糖胺 (NAG) 和 N-乙醯胞壁酸 (NAM) 構成，並通過短肽鏈交聯 (cross-linked)。
   • 革蘭氏陰性菌： 只有一層薄（約 2-7 nm）的肽聚醣層，位於內膜和外膜之間。

2. 外膜 (Outer Membrane):

   • 革蘭氏陽性菌： 沒有外膜。
   • 革蘭氏陰性菌： 擁有一個複雜的外膜，位於肽聚醣層之外。外膜由脂質雙層組成，外層主要是脂多醣體 (Lipopolysaccharide, LPS)，內層主要是磷脂。LPS 對革蘭氏陰性菌具有重要功能，但也與其毒力相關。外膜中還含有載體蛋白 (porins)，控制物質進出。

3. 周質空間 (Periplasmic Space):

   • 革蘭氏陽性菌： 周質空間非常狹窄，幾乎僅存在於肽聚醣層和細胞膜之間。
   • 革蘭氏陰性菌： 擁有一個明顯的周質空間，位於細胞膜和外膜之間。這個空間包含了薄層的肽聚醣，以及許多水解酶、運輸蛋白等。

4. 其他組分：

   • 革蘭氏陽性菌： 在肽聚醣層中，通常還含有大量的磷壁酸 (teichoic acids) 和脂磷壁酸 (lipoteichoic acids)。這些分子有助於維持細胞壁的結構，參與離子運輸，並與宿主免疫系統相互作用。
   • 革蘭氏陰性菌： 外膜中的 LPS 是一個關鍵組分，其脂質 A 部分是內毒素 (endotoxin)。

功能差異 (Functional Differences):

1. 屏障功能：

   • 革蘭氏陽性菌： 厚肽聚醣層提供了較強的機械支撐，抵抗滲透壓。但由於缺乏外膜，對某些物質（如抗生素、消化酶）的通透性相對較高。
   • 革蘭氏陰性菌： 外膜構成了一個額外的屏障，對許多化學物質（如染料、抗生素、消化酶）具有選擇性通透性，使其對這些物質的抵抗力更強。LPS 結構複雜，也提供了保護。

2. 毒力與免疫反應：

   • 革蘭氏陽性菌： 磷壁酸和脂磷壁酸可以觸發免疫反應，但其毒性主要來自外毒素 (exotoxins) 和細胞壁組分（如肽聚醣本身，可能引起發炎反應）。
   • 革蘭氏陰性菌： LPS 的脂質 A 部分是強效的內毒素，能夠引起嚴重的發熱、休克等全身性發炎反應（革蘭氏陰性菌敗血症）。

3. 對抗生素的敏感性：

   • 革蘭氏陽性菌： 對於作用於肽聚醣合成的抗生素（如青黴素）較敏感。但對某些抗生素（如大環內酯類）可能產生抗性。
   • 革蘭氏陰性菌： 由於外膜的存在，對許多抗生素（如青黴素、四環黴素）的進入產生了物理屏障，因此通常對這些抗生素的敏感性較低。它們更易對β-內醯胺類抗生素（如碳青黴烯類）產生廣譜β-內醯胺酶 (ESBLs) 等抗性。

4. 染色特性：

   • 革蘭氏陽性菌： 在革蘭氏染色法中，由於厚肽聚醣層能保留結晶紫-碘複合物，染色後呈現藍紫色。
   • 革蘭氏陰性菌： 肽聚醣層薄，且外膜結構阻止結晶紫-碘複合物的有效滯留。在用酒精或丙酮脫色後，細胞變為無色，隨後被復染劑（如 safranin）染成紅色或粉紅色。

總結表格：