109 年 國立臺灣大學醫療器材與醫學影像研究所《生命科學》

碳水化合物（carbohydrate）的基本結構通式通常為 $C_n(H_2O)_n$ 或 $C_n H_{2n} O_n$。這個通式表示碳水化合物中的氫氧原子比例為 2:1，如同水的組成。我們來檢視各選項：
(A) $C_5H_{12}O_5$：此選項的氫氧原子比例為 12:5，不符合 2:1 的比例。
(B) $C_4H_8O_6$：此選項的氫氧原子比例為 8:6，不符合 2:1 的比例。
(C) $C_6H_{10}O_6$：此選項的氫氧原子比例為 10:6，不符合 2:1 的比例。

核心觀念

脂肪酸由兩個性質不同的區域組成：

• 親水端：末端的羧基，$-COOH$；在生理 pH 下常以羧酸根 $-COO^-$ 形式存在，具有極性。
• 疏水端：由碳氫鍵構成的長烴鏈，幾乎不與水作用。

同一分子同時具有親水區與疏水區，稱為兩親性（amphipathic）。

因此，題幹描述的定義是：

Fatty acids are amphipathic, meaning that they have both a hydrophobic and hydrophilic region of the molecule.

解題方法

判斷關鍵在於題幹中的「同時具有疏水區與親水區」。

脂肪酸的羧基端可與水作用，屬於親水區；長碳氫鏈則排斥水，屬於疏水區。因此符合「兩親性」的定義，答案為 amphipathic。

選項分析

(A) aliphatic

aliphatic 指脂肪族，表示碳骨架通常為開鏈或非芳香族結構。這是在描述分子的碳骨架型態，並非描述分子同時具有親水與疏水區，因此錯誤。

(B) amphipathic

amphipathic 指兩親性，表示同一分子中同時具有親水區與疏水區。脂肪酸的羧基端親水、烴鏈端疏水，完全符合題幹描述，因此正確。

此題考驗對不同多醣體結構的辨識能力，特別是其組成單元和醣苷鍵的類型。題目要求找出「僅」由葡萄糖組成，且醣苷鍵為 $\beta(1\rightarrow4)$ 的多醣。

我們來逐一分析各選項：
(A) Amylose：是直鏈澱粉的主要成分，由葡萄糖單元組成，連結方式為 $\alpha(1\rightarrow4)$ 醣苷鍵。
(B) Amylopectin：是支鏈澱粉的主要成分，由葡萄糖單元組成，主鏈是 $\alpha(1\rightarrow4)$ 醣苷鍵，但每隔約 25-30 個葡萄糖單元會有一個 $\alpha(1\rightarrow6)$ 醣苷鍵形成分支。
(C) Glycogen：是動物儲存葡萄糖的多醣，結構類似支鏈澱粉，主鏈為 $\alpha(1\rightarrow4)$ 醣苷鍵，分支點為 $\alpha(1\rightarrow6)$ 醣苷鍵，但分支更密集。
(D) Cellulose：是植物細胞壁的主要結構成分，由葡萄糖單元組成，但連結方式為 $\beta(1\rightarrow4)$ 醣苷鍵。

此題考驗對醣蛋白（glycoprotein）中醣鏈（glycan）連結方式的理解。醣鏈可以透過兩種主要方式與蛋白質結合：N-連結（N-linked）和 O-連結（O-linked）。

N-連結醣鏈：
N-連結的醣鏈通常連接到蛋白質中的天冬醯胺（Asparagine, Asn）殘基的側鏈氮原子上。這個連結通常發生在 Asn 殘基的醯胺基（amide group）上，並且要求 Asn 殘基的序列是 Asn-X-Ser 或 Asn-X-Thr，其中 X 是任何胺基酸（但通常不是脯胺酸 Pro）。

O-連結醣鏈：
O-連結的醣鏈通常連接到蛋白質中的絲胺酸（Serine, Ser）或蘇胺酸（Threonine, Thr）殘基的側鏈羥基（hydroxyl group）氧原子上。

核心觀念

本題考查物質通過細胞膜的方式。**簡單擴散（simple diffusion）**是指物質不需消耗 ATP，也不需膜蛋白協助，直接穿過細胞膜的脂質雙層，由高濃度處移向低濃度處。

細胞膜中央為疏水性的脂質尾部，因此最容易讓下列物質通過：

• 小型、非極性的分子
• 脂溶性分子
• 部分極小的未帶電分子

帶電離子與大型極性分子通常無法直接穿越脂質雙層，必須透過離子通道、載體蛋白或其他運輸機制。

解題方法

判斷各選項是否能以簡單擴散通過膜，依序檢查：

1. 是否帶電？
2. 是否為大型極性分子？
3. 是否為小型、非極性分子？

二氧化碳（$CO_2$）是小型、非極性的氣體分子，能溶入脂質雙層並直接穿膜。因此最符合簡單擴散的條件。

選項分析

(A) Potassium ions

鉀離子為 $K^+$，帶有正電荷。帶電離子周圍具有水合層，難以進入細胞膜中央的疏水區，不能直接以簡單擴散穿越脂質雙層。

鉀離子必須透過鉀離子通道，或經由特定運輸蛋白進行跨膜運輸，因此本選項錯誤。

(B) Glucose

葡萄糖分子較大，且含有許多羥基，具有高度極性，無法有效溶入脂質雙層的疏水核心。

此題考驗對神經鞘脂質（sphingolipids）基本結構單元的理解，特別是陶瓷質（ceramide）的組成。

陶瓷質（ceramide）是神經鞘脂質（sphingolipid）的核心結構。它由兩部分組成：

1. 鞘氨醇（Sphingosine）：這是一個胺基醇，具有一個長鏈的疏水尾部。
2. 脂肪酸（Fatty acid）：透過醯胺鍵（amide bond）連接到鞘氨醇的胺基上。

因此，陶瓷質是由一個鞘氨醇分子和一個脂肪酸分子組合而成。

我們來分析各選項：
(A) A molecule of sphingosine and a monosaccharide：單醣（monosaccharide）與鞘氨醇結合會形成醣神經鞘脂質（glycosphingolipids），如腦苷脂（cerebrosides）。

此題考驗對 DNA 雙螺旋結構穩定性的理解，特別是找出哪一個敘述「不」是其穩定因素。

DNA 雙螺旋結構的穩定性來自多種因素：

1. 鹼基配對 (Base Pairing)：A 與 T 配對，G 與 C 配對，透過氫鍵（A-T 有 2 個氫鍵，G-C 有 3 個氫鍵）連接兩股 DNA。這是最基本的配對原則。
2. 鹼基堆疊 (Base Stacking)：相鄰的鹼基對之間會發生π-π電子相互作用（hydrophobic interactions and van der Waals forces），使得鹼基平面趨於平行堆疊，這種堆疊效應提供了很大的穩定性。
3. 糖-磷酸骨架 (Sugar-Phosphate Backbone)：兩股 DNA 的糖-磷酸骨架是位於雙螺旋的外側，而鹼基對位於內部。磷酸基團帶負電，會相互排斥。
4. 陽離子穩定作用 (Cation Stabilization)：為了中和磷酸骨架上的負電荷，陽離子（如 $Mg^{2+}$ 或其他金屬離子）會與磷酸根結合，減少電荷排斥，增加穩定性。
5. 方向性 (Antiparallel Orientation)：兩股 DNA 是反向平行排列的（一股 5' 到 3'，另一股 3' 到 5'）。這對於正確的鹼基配對和螺旋結構的形成至關重要。

現在我們逐一檢視選項，找出哪個不是穩定因素：
(A) the sugar-phosphate backbones are oriented in opposite directions. (兩股 DNA 的糖-磷酸骨架是反向平行排列的)：這是正確的，反向平行排列是雙螺旋結構的關鍵特徵，有助於維持結構的穩定性和正確性。

此題考驗對嘧啶（pyrimidine）化學結構特徵的理解。嘧啶是核酸（DNA 和 RNA）中重要的含氮鹼基之一，屬於含氮雜環化合物。

嘧啶的結構特徵：

1. 六員環 (Six-membered ring)：嘧啶是一個含有六個原子的環狀結構。
2. 雜環 (Heterocyclic)：環中除了碳原子外，還含有其他原子，在嘧啶中是氮原子。
3. 共軛 (Conjugated)：環中的雙鍵和單鍵交替排列，形成一個共軛體系，這使得分子具有較大的穩定性，並能吸收紫外光。
4. 兩個氮原子相隔一個羰基 (Two nitrogens separated by a carbonyl)：在嘧啶環的結構中，有兩個氮原子，它們分別位於 1 號和 3 號位置，而 2 號位置通常是羰基（在尿嘧啶 U）或胺基（在胞嘧啶 C）或甲基（在胸腺嘧啶 T，但胸腺嘧啶的 4 號位是羰基，2 號位是羰基）。更精確地說，嘧啶環的 1 號和 3 號位是氮原子。

核心觀念

糖解作用是將葡萄糖分解為丙酮酸的代謝途徑，其中最重要的主要調控點是：

催化此反應的酵素為 磷酸果糖激酶-1（phosphofructokinase-1, PFK-1）。這一步具有以下特徵：

1. 反應不可逆。
2. 是糖解作用的承諾步驟，產物主要進入糖解作用。
3. 受到細胞能量狀態的變構調控。
4. 通常被視為糖解作用的主要速率限制步驟。

PFK-1 的主要調控方式如下：

• ATP、檸檬酸濃度升高：抑制 PFK-1，表示細胞能量充足。
• AMP、ADP 濃度升高：活化 PFK-1，表示細胞需要增加 ATP 生成。
• 果糖-2,6-二磷酸（fructose-2,6-bisphosphate）：強力活化 PFK-1，促進糖解作用。

解題方法

判斷糖解作用主要調控酵素時，應尋找「不可逆且具有承諾步驟」的反應。

糖解作用的三個主要不可逆反應為：

1. Hexokinase：葡萄糖 $\rightarrow$ 葡萄糖-6-磷酸
2. PFK-1：果糖-6-磷酸 $\rightarrow$ 果糖-1,6-二磷酸
3. Pyruvate kinase：磷酸烯醇丙酮酸 $\rightarrow$ 丙酮酸

其中，Hexokinase 的產物葡萄糖-6-磷酸仍可進入磷酸戊糖途徑與肝醣合成；因此它不是糖解作用專一的承諾步驟。PFK-1 所催化的反應則代表碳骨架正式投入糖解作用，因此是主要調控點。

選項分析

(A) Hexokinase

Hexokinase 催化下列反應：

此反應不可逆，也受到葡萄糖-6-磷酸的回饋抑制，因此具有調控功能。然而，葡萄糖-6-磷酸仍可進入其他代謝途徑，並非糖解作用的承諾步驟，所以不是本題所問的主要調控酵素。此選項錯誤。

(B) Phosphofructokinase-1

PFK-1 催化：

核心觀念

本題考查有氧代謝中的最終電子受體。

細胞分解葡萄糖、脂肪酸等含碳燃料時，電子會經由多個氧化還原反應逐步轉移，最後進入粒線體內膜上的電子傳遞鏈。在有氧條件下，電子傳遞鏈末端的電子受體是氧氣：

氧氣接受電子與質子後生成水：

因此，$O_2$ 是有氧呼吸中的終端電子受體，而 $H_2O$ 是反應產物。

解題方法

判斷「terminal electron acceptor（終端電子受體）」時，應尋找位於電子傳遞鏈最末端、負責接受電子的分子。

在有氧代謝中：

1. 含碳燃料被氧化，產生高能電子。
2. $NAD^+$ 與 FAD 接受電子，分別形成 $NADH$ 與 $FADH_2$。
3. $NADH$ 與 $FADH_2$ 將電子交給電子傳遞鏈。
4. 電子沿電子傳遞鏈傳遞，逐步釋放能量以建立質子梯度。
5. 最後由 $O_2$ 接受電子，並與 $H^+$ 結合形成 $H_2O$。

所以正確答案是 $O_2$。

選項分析

(A) $NAD^+$

錯誤。$NAD^+$ 是電子與氫離子的接受者，可被還原為 $NADH$：

核心觀念

本題考查植物光合作用產物的運輸形式。光合作用在葉肉細胞的葉綠體中形成三碳糖，部分用於葉片自身呼吸與澱粉暫存，另一部分會轉換成適合長距離運輸的糖類，經由韌皮部輸送至根、果實、種子與生長中的嫩芽等「庫」器官。

植物光合細胞輸出至其他部位最主要的糖類是蔗糖（sucrose）。蔗糖由一分子葡萄糖與一分子果糖縮合形成，屬於雙醣，且為非還原糖。

解題方法

判斷此題的關鍵是分辨各種醣類在植物體內的主要功能：

• 蔗糖：主要作為光合產物的長距離運輸形式，經韌皮部由來源器官運送至庫器官。
• 葡萄糖與果糖：多作為細胞代謝、呼吸作用或合成其他物質的原料，通常不是植物體內長距離輸出的主要形式。
• 直鏈澱粉與支鏈澱粉：屬於澱粉成分，主要用於儲存碳水化合物，不是運輸形式。

因此，題目問「由光合細胞輸出、供植物其他部位使用」時，應選擇蔗糖。

選項分析

(A) Sucrose——正確

蔗糖是植物韌皮部中最主要的運輸糖。葉片等來源器官製造蔗糖後，蔗糖可透過韌皮部的篩管長距離運送至根、塊莖、果實、種子或幼嫩組織。

蔗糖具有以下優勢：

1. 溶解度高，適合溶於植物體液中運輸。
2. 化學性質相對穩定。
3. 屬於非還原糖，不易與蛋白質或其他細胞成分發生非專一性反應。

故蔗糖是本題正確答案。

(B) Glucose——錯誤

葡萄糖是光合作用與細胞呼吸的重要中間產物，也是合成蔗糖、澱粉與纖維素的基本單位。然而，葡萄糖通常不是植物透過韌皮部長距離運輸的主要糖類。

葡萄糖在葉片中可被立即利用於呼吸作用，或轉換為蔗糖及澱粉。題目問的是「最常被輸出至植物其他部位的分子」，因此不能選葡萄糖。

(C) Fructose——錯誤

核心觀念

Gluconeogenesis（糖質新生）是指：

由非醣類前驅物合成葡萄糖的代謝途徑。

主要發生於肝臟，長時間禁食時腎臟的重要性也會增加。常見的非醣類前驅物包括：

• 乳酸：經 Cori cycle 回收利用
• 甘油：來自三酸甘油酯分解
• 胺基酸：尤其是生糖性胺基酸
• 丙酮酸及部分三羧酸循環中間物

糖質新生不是單純把糖解作用完全倒轉，因為糖解作用中的部分步驟具有高度不可逆性，必須透過替代反應繞過。

解題方法

判斷關鍵在於拆解字義：

• Gluco-：葡萄糖
• neo-：新的
• -genesis：生成

因此，gluconeogenesis 的意思是「新生成葡萄糖」，也就是將乳酸、甘油、胺基酸等非醣類物質轉變成葡萄糖。

其整體方向可表示為：

因此正確敘述是「由非醣類前驅物合成葡萄糖」。

選項分析

(A) glucose from non-carbohydrate precursors

由非醣類前驅物合成葡萄糖，正是糖質新生的定義。

例如：

此選項正確。

(B) glycogen from glucose

由葡萄糖合成肝醣稱為 glycogenesis（肝醣生成），不是 gluconeogenesis。

其方向為：

此選項錯誤。

核心觀念

本題考查肝醣磷酸化酶（glycogen phosphorylase）的共價修飾與異位調控。

肝醣磷酸化酶催化下列反應：

此酵素具有兩種主要形式：

• 磷酸化型 phosphorylase a：通常較活化。
• 未磷酸化型 phosphorylase b：通常活性較低，但可受異位調節分子控制。

在肌肉細胞中，能量不足時 ATP 消耗增加，AMP 濃度上升。AMP 可與未磷酸化型 phosphorylase b 結合，使酵素構形偏向活化狀態，促進肝醣分解以供應能量。

解題方法

題幹已指定酵素處於「non-phosphorylated state」，也就是 phosphorylase b。判斷重點是：

1. 先辨認哪些分子代表細胞能量不足。
2. 能量不足時，細胞需要啟動肝醣分解。
3. AMP 是低能量狀態的訊號分子，可異位活化 phosphorylase b。

因此正確分子是 AMP。

選項分析

(A) ATP

ATP 代表細胞能量充足。ATP 會使肝醣磷酸化酶偏向低活性構形，抑制肝醣分解，故不是活化 phosphorylase b 的分子。

核心觀念

磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, PPP）在細胞質中進行，主要具有兩項功能：

1. 產生還原力 NADPH，供脂肪酸、膽固醇等合成反應，以及維持穀胱甘肽的還原狀態。
2. 產生五碳糖 ribose-5-phosphate，作為核苷酸合成的原料，進而用於 DNA 與 RNA 的合成。

因此，本題所描述的兩個產物應為：

• 第一空：NADPH
• 第二空：ribose-5-phosphate

解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵字：

• pentose phosphate pathway 的重要還原產物：NADPH
• DNA 與 RNA 的必要前驅物：ribose-5-phosphate

磷酸戊糖途徑的氧化階段如下：

在此過程中會產生 NADPH。接著，ribulose-5-phosphate 可經由異構化反應形成 ribose-5-phosphate：

ribose-5-phosphate 進一步形成 5-phosphoribosyl-1-pyrophosphate（PRPP），作為嘌呤、嘧啶等核苷酸合成的重要起始原料。因此正確組合為 NADPH 與 ribose-5-phosphate。

選項分析

(A) NADH；ATP

核心觀念

本題考查檸檬酸循環（citric acid cycle，又稱 TCA cycle）中的「底物階層磷酸化」（substrate-level phosphorylation）。

底物階層磷酸化是指：高能量底物直接將磷酸基團轉移給 ADP 或 GDP，生成 ATP 或 GTP，不需經過電子傳遞鏈與氧化磷酸化。

檸檬酸循環中唯一符合此定義的反應為：

催化此反應的酵素是 succinyl-CoA synthetase，也稱 succinate thiokinase。

解題方法

判斷各選項所催化的反應，尋找「直接生成 ATP 或 GTP」的步驟。

檸檬酸循環雖然會產生多個 NADH 與 FADH₂，但這些還原當量必須進入電子傳遞鏈，透過氧化磷酸化生成 ATP，並不屬於底物階層磷酸化。

只有 succinyl-CoA synthetase 催化的步驟，利用 succinyl-CoA 的高能量硫酯鍵，直接促成 GDP 磷酸化，生成 GTP。因此正確答案為 (C)。

選項分析

• (A) aconitase

  Aconitase 催化 citrate 與 isocitrate 之間的異構化反應：

  $\text{Citrate}\rightleftharpoons\text{Isocitrate}$

  此反應只涉及脫水與加水，不產生 ATP 或 GTP，因此不是底物階層磷酸化。

• (B) isocitrate dehydrogenase

  Isocitrate dehydrogenase 催化異檸檬酸氧化脫羧，生成 $\alpha$-ketoglutarate、$CO_2$ 與 NADH：

此步驟產生的是 NADH，不是 ATP 或 GTP；後續雖可經氧化磷酸化間接產生 ATP，但不屬於底物階層磷酸化。

核心觀念

水溶性球狀蛋白質的胺基酸側鏈，通常依照與水的親和性分布：

• 蛋白質內部：多為疏水性側鏈，避免與水接觸。
• 蛋白質表面：多為帶電或具極性的側鏈，可與水形成離子—偶極作用、氫鍵。

這種分布主要由疏水效應驅動。非極性側鏈埋入蛋白質核心，可減少其暴露於水中的表面積，使蛋白質形成較穩定的三維結構。

五個選項中，需判斷各胺基酸側鏈的極性與帶電狀態。

解題方法

逐一分析側鏈性質：

• 帶電側鏈：通常親水，傾向位於蛋白質表面。
• 未帶電但具極性官能基的側鏈：通常可與水作用，也較常位於表面。
• 非極性側鏈：不利於暴露在水中，較常埋藏於蛋白質內部。

各選項的側鏈如下：

因此，最適合埋藏在水溶性球狀蛋白質內部的是疏水性的 Phe。

選項分析

(A) Asp：錯誤

Asp 的側鏈為羧酸基。在接近生理 pH 的環境中，通常以去質子化形式存在：

帶負電的側鏈具有高度親水性，能與水分子及蛋白質中的正電基團作用，因此通常位於蛋白質表面。

若 Asp 位於蛋白質內部，必須由特殊的局部環境穩定其電荷，例如與 Lys、Arg 形成鹽橋；但以「最可能」而言，不是最佳答案。

(B) Lys：錯誤

Lys 的側鏈末端為胺基，在生理 pH 下通常質子化並帶正電：

核心觀念

本題考「酶的非活化前驅物」定義。某些酶先以沒有活性的前驅形式合成，經特定方式切除一段胜肽後，才轉變為具有催化活性的成熟酶。這類非活化酶前驅物稱為 酶原（zymogen，也稱 proenzyme）。

胰臟製造的蛋白酶若直接在胰臟內活化，會消化胰臟本身，因此先以酶原形式分泌至小腸。例如：

• 胰蛋白酶原（trypsinogen）經腸激酶（enteropeptidase）切割後，形成活化的胰蛋白酶（trypsin）。
• 胰凝乳蛋白酶原（chymotrypsinogen）經胰蛋白酶活化後，形成胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）。
• 胰彈性蛋白酶原（proelastase）與胰脂肪酶原等，也屬於前驅形式。

解題方法

題幹的關鍵線索是：

inactive precursor of an enzyme

意思是「酶的非活化前驅物」。符合此定義的專有名詞就是 zymogen。

胰臟蛋白酶的典型活化流程如下：

胰蛋白酶形成後，還能活化更多胰蛋白酶原及其他胰臟酶原：

因此，題目所描述的「胰臟製造的蛋白酶之前驅形式」就是酶原。

選項分析

(A) Allosteric enzyme

變構酶是具有變構調節位點的酶。調節分子結合於活性位點以外的變構位點，會改變酶的構形與活性。

核心觀念

Glutathione（穀胱甘肽，GSH）是由三個胺基酸組成的三胜肽：

其組成單元為：

• Glutamate（麩胺酸，Glu）
• Cysteine（半胱胺酸，Cys）
• Glycine（甘胺酸，Gly）

其中 Glu 與 Cys 之間形成特殊的 $\gamma$-glutamyl peptide bond，而 Cys 與 Gly 之間形成一般的胜肽鍵。

因此，Cys 與 Gly 都是 glutathione 的直接胺基酸組成單元。

解題方法

判斷「precursor of glutathione」時，應先看 glutathione 的結構組成：

其合成分為兩個 ATP 依賴步驟：

第一步：合成 $\gamma$-glutamylcysteine

由 glutamate 與 cysteine 合成：

催化酵素為 glutamate–cysteine ligase，又稱 $\gamma$-glutamylcysteine synthetase。

第二步：接上 glycine

再由 $\gamma$-glutamylcysteine 與 glycine 合成 glutathione：

核心觀念

本題考查胺基酸作為生合成前驅物的代謝途徑。酪胺酸（tyrosine）可經由羥化反應形成 DOPA，再進一步合成多種重要分子：

酪胺酸也可參與黑色素（melanin）及甲狀腺素的合成。因此，判斷某分子是否源自酪胺酸，需辨認其生合成前驅物。

解題方法

選項中若出現 DOPA，應聯想到酪胺酸代謝。酪胺酸首先由酪胺酸羥化酶催化，在芳香環上增加一個羥基，形成 L-DOPA：

此反應是兒茶酚胺合成的速率限制步驟，之後 L-DOPA 脫羧形成 dopamine。因此，DOPA 確實是由 tyrosine 衍生而來，正確答案為（C）。

選項分析

（A）Serotonin

Serotonin（5-hydroxytryptamine，5-羥色胺）源自色胺酸（tryptophan），合成途徑如下：

第一步由 tryptophan hydroxylase 催化，第二步由 aromatic L-amino acid decarboxylase 催化。因此不是由 tyrosine 衍生，錯誤。

（B）Heme

Heme 的合成主要使用 glycine 與 succinyl-CoA 作為起始原料：

核心觀念

血紅素（heme）生合成的起始反應，在粒線體中由 ALA synthase（δ-aminolevulinate synthase, ALAS） 催化：

此反應需要磷酸吡哆醛（PLP，維生素 $B_6$ 的活性形式）作為輔酶。由於 Glycine 是血紅素合成路徑的直接起始胺基酸，因此正確答案為 Gly。

解題方法

判斷血紅素生合成所需的胺基酸，直接回憶其第一個關鍵步驟：

1. Glycine 與 Succinyl-CoA 結合。
2. 形成 $\delta$-aminolevulinate（ALA）。
3. 兩個 ALA 脫水縮合形成 porphobilinogen。
4. 後續經多步反應形成 protoporphyrin IX。
5. 最後由 ferrochelatase 將 $Fe^{2+}$ 插入 protoporphyrin IX，形成 heme。

因此，題目選項中能直接作為血紅素生合成起始原料的胺基酸是 Glycine。

選項分析

• (A) Ser

  Serine 不是動物血紅素生合成的直接起始原料。它主要參與蛋白質合成、磷脂代謝及一碳單位代謝，也可與 glycine 互相轉換，但血紅素起始反應使用的是 glycine，而不是 serine。

核心觀念

必需脂肪酸（essential fatty acid）是指人體無法自行合成，必須由飲食攝取的脂肪酸。原因是人體缺乏在特定碳位置引入雙鍵的去飽和酶，因此無法由飽和脂肪酸合成某些多元不飽和脂肪酸。

人體主要的必需脂肪酸包括：

• 亞油酸（linoleic acid，LA，ω-6）
• α-次亞麻油酸（α-linolenic acid，ALA，ω-3）

亞油酸可進一步合成花生四烯酸（arachidonic acid）；α-次亞麻油酸則可代謝形成 EPA、DHA，但轉換效率有限。

解題方法

判斷各選項是否為必需脂肪酸時，可依序確認：

1. 是否為人體可自行合成的脂肪酸。
2. 是否屬於必須由飲食取得的多元不飽和脂肪酸。
3. 花生四烯酸是否屬於嚴格定義下的必需脂肪酸。

本題的 Linolenic acid 通常指 α-次亞麻油酸，屬於 ω-3 必需脂肪酸，因此選擇 (C)。

選項分析

(A) Palmitic acid（棕櫚酸）

棕櫚酸是 16 碳飽和脂肪酸，結構可表示為 $16:0$。人體可透過脂肪酸新生合成作用，由乙醯輔酶 A 合成棕櫚酸，因此不屬於必需脂肪酸。

(B) Stearic acid（硬脂酸）

硬脂酸是 18 碳飽和脂肪酸，結構為 $18:0$。人體可由棕櫚酸經延長反應合成硬脂酸，也可由飲食脂肪取得，因此不屬於必需脂肪酸。

(C) Linolenic acid（次亞麻油酸）

此題考驗對脂肪組織（adipocytes）中三酸甘油酯（triacylglycerol, TG）動員（mobilization）的調控機制，特別是初級活化步驟。

脂肪組織是儲存三酸甘油酯的主要場所。當身體需要能量時（例如禁食或運動時），激素（如腎上腺素 epinephrine、升糖素 glucagon）會結合到脂肪細胞表面的受體，啟動細胞內的信號傳導通路，最終導致三酸甘油酯的水解（動員）。

三酸甘油酯水解是一個逐步進行的過程，涉及多種酶：

1. 第一步（限速步驟）：水解三酸甘油酯的第一個酯鍵，生成二酸甘油酯（diacylglycerol, DG）和游離脂肪酸。這個步驟主要由激素敏感性脂肪酶 (Hormone-Sensitive Lipase, HSL) 催化。
2. 第二步：水解二酸甘油酯，生成一酸甘油酯（monoacylglycerol, MG）和游離脂肪酸。這個步驟主要由單酸甘油酯脂肪酶 (Monoacylglycerol Lipase, MAGL) 催化。
3. 第三步：水解一酸甘油酯，生成甘油和游離脂肪酸。這個步驟也由 MAGL 或其他脂肪酶催化。

此外，脂肪儲存甘油三酯脂肪酶 (Adipose Triglyceride Lipase, ATGL) 也參與三酸甘油酯的水解，它能水解三酸甘油酯的第一個酯鍵，與 HSL 共同作用。

核心觀念

$\beta$-氧化是飽和脂肪酸在粒線體中分解的主要途徑。每一輪循環會將脂醯輔酶 A 的羧基端切下兩個碳，產生一分子乙醯輔酶 A，並使脂肪酸鏈縮短兩個碳。

每一輪 $\beta$-氧化固定包含四個反應：

1. FAD 輔酶促進的氧化
2. 水合反應
3. NAD$^+$ 輔酶促進的氧化
4. 硫解反應

其總順序為：

因此正確答案為 (B)。

解題方法

題目指定從「飽和脂醯輔酶 A」開始，因此第一步必須先在 $\alpha$ 碳與 $\beta$ 碳之間形成雙鍵。

第一步：FAD 輔酶促進的氧化

酵素為 脂醯輔酶 A 去氫酶（acyl-CoA dehydrogenase）。

此反應從 $\alpha$ 碳與 $\beta$ 碳各移除一個氫，形成 $\alpha,\beta$-不飽和脂醯輔酶 A，也就是 trans-$\Delta^2$-烯醯輔酶 A。

電子被 FAD 接受，形成 FADH$_2$。因此這一步是 FAD-coupled oxidation。

第二步：水合

酵素為 烯醯輔酶 A 水合酶（enoyl-CoA hydratase）。

水分子加到雙鍵上，使 $\beta$ 碳接上羥基，形成 $\beta$-羥基脂醯輔酶 A。

這一步沒有氧化還原反應，而是單純的水合反應。

第三步：NAD$^+$ 輔酶促進的氧化

酵素為 $\beta$-羥基脂醯輔酶 A 去氫酶（$\beta$-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase）。

$\beta$ 碳上的羥基被氧化成酮基，形成 $\beta$-酮脂醯輔酶 A。

NAD$^+$ 接受電子與氫，形成 NADH。因此這一步是 NAD$^+$-coupled oxidation。

第四步：硫解

酵素為 $\beta$-酮硫解酶（$\beta$-ketothiolase）。

輔酶 A 的硫氫基參與反應，切斷 $\alpha$ 碳與 $\beta$ 碳之間的碳—碳鍵，產生：

• 一分子乙醯輔酶 A
• 一個少兩個碳的脂醯輔酶 A

因此完整順序為：

核心觀念

本題考查不同組織利用**葡萄糖（glucose）與酮體（ketone bodies）**作為能量來源的能力。

主要酮體包括：

• 乙醯乙酸（acetoacetate）
• β-羥基丁酸（β-hydroxybutyrate）
• 丙酮（acetone，主要為代謝副產物，不能有效供能）

酮體可在粒線體中轉換為乙醯輔酶 A，進入檸檬酸循環產生 ATP。組織利用酮體必須具有酮體利用所需的酵素，尤其是：

此酵素又稱 thiophorase 或 SCOT。

肝臟雖然是製造酮體的主要器官，卻缺乏 SCOT，因此不能利用自己製造的酮體。這是本題最重要的判斷關鍵。

解題方法

判斷各組織是否能同時利用葡萄糖與酮體：

1. 組織必須能進行葡萄糖氧化，或至少能將葡萄糖代謝產物送入粒線體。
2. 組織必須具有粒線體，才能進行酮體氧化。
3. 組織必須具有 SCOT，才能將乙醯乙酸轉換成乙醯輔酶 A。
4. 排除肝臟，因肝臟缺乏 SCOT。

在正常進食狀態下，多數組織偏好使用葡萄糖；在禁食或飢餓狀態下，肝臟製造的酮體會輸送至周邊組織，供心肌、骨骼肌、腦等組織使用。

選項分析

(A) Skeletal muscle：正確

骨骼肌能使用葡萄糖，也能利用酮體產生能量。

在休息或長時間低強度活動時，骨骼肌可氧化脂肪酸與酮體；在高強度運動時，則較依賴肌肉肝醣分解產生的葡萄糖及無氧糖解。

骨骼肌具有粒線體與 SCOT，因此能將酮體轉換成乙醯輔酶 A，進入檸檬酸循環。

(B) Cardiac muscle：正確

心肌能使用葡萄糖，也能使用酮體作為燃料。

核心觀念

本題考查磷脂質生合成中，磷脂酸（phosphatidic acid, PA）的活化方式。

磷脂酸要轉換成多種磷脂質時，必須先與 CTP 反應，形成高能量中間產物 CDP-diacylglycerol（CDP-DAG，胞苷二磷酸-二酸甘油）：

CDP-DAG 接著可提供二酸甘油骨架，用於合成：

• 磷脂醯肌醇（phosphatidylinositol, PI）
• 磷脂醯甘油（phosphatidylglycerol, PG）
• 心磷脂（cardiolipin）

因此，題目所問的活化核苷酸是 CTP。

解題方法

判斷關鍵在於辨認「以磷脂酸為受體並先形成 CDP-DAG」的磷脂合成途徑。

CTP 將胞苷二磷酸基團轉移至磷脂酸，使磷脂酸成為較高能量、較容易進行後續反應的 CDP-DAG。之後，CDP-DAG 再與不同的極性頭部基團反應，形成各類磷脂質。

此處不要將兩種相近的活化反應混淆：

1. 磷脂酸被活化：使用 CTP，形成 CDP-DAG。
2. 膽鹼或乙醇胺被活化：先形成 CDP-choline 或 CDP-ethanolamine，屬於 Kennedy pathway。

題目明確問的是磷脂酸的活化，因此答案為 CTP。

選項分析

(A) ATP

錯誤。ATP 主要用於提供能量或進行磷酸化反應，例如脂肪酸活化成脂醯-CoA：

核心觀念

本題考查脂肪分解（lipolysis）的內分泌調控。

脂肪細胞中的三酸甘油酯經由下列酵素分解：

主要受調控的酵素包括 adipose triglyceride lipase（ATGL）與 hormone-sensitive lipase（HSL）。

• 促進脂肪分解：epinephrine（腎上腺素）、norepinephrine（正腎上腺素）、glucagon（升糖素）
• 抑制脂肪分解：insulin（胰島素）

促脂肪分解的荷爾蒙會活化 G protein-coupled receptor，使腺苷酸環化酶增加，提升細胞內 cAMP，進而活化 protein kinase A（PKA）。PKA 磷酸化 HSL 與脂滴相關蛋白，使三酸甘油酯分解增加。

胰島素則透過降低 cAMP、促進 HSL 去磷酸化，並促進脂肪酸合成與葡萄糖利用，因此抑制 lipolysis。

解題方法

題幹句型為：

某荷爾蒙促進脂肪分解，而另一荷爾蒙抑制脂肪分解。

先辨認兩類荷爾蒙：

1. 促進 lipolysis：epinephrine、norepinephrine、glucagon
2. 抑制 lipolysis：insulin

選項中只有 glucagon；insulin 符合「前者促進、後者抑制」的排列，因此答案為 (B)。

在生理情境上，飢餓、運動或低血糖時，升糖素與兒茶酚胺上升，促使脂肪細胞釋放游離脂肪酸供組織作為能量來源；進食後胰島素上升，則抑制脂肪分解並促進脂肪儲存。

選項分析

此題考驗對脂肪酸 $\beta$-氧化循環次數的計算。

$\beta$-氧化是一個逐步縮短脂肪酸鏈的過程，每次循環會將脂肪酸鏈從羧基端切下兩個碳原子，形成一個乙醯輔酶 A (acetyl-CoA) 分子，並縮短剩餘的脂肪醯輔酶 A 鏈兩個碳原子。

對於一個含有 n 個碳原子的脂肪酸鏈，要完全分解為乙醯輔酶 A，需要進行的循環次數是：
循環次數 = (n / 2) - 1

這是因為最後一次循環會產生兩個乙醯輔酶 A 分子（例如，一個 4 碳的脂肪酸鏈經過一次循環變成兩個 2 碳的乙醯輔酶 A）。

在這個題目中，脂肪酸鏈長度為 18 個碳原子 (n = 18)。
所以，需要的循環次數為：
循環次數 = (18 / 2) - 1
循環次數 = 9 - 1
循環次數 = 8

核心觀念

脂肪酸新生合成的第一個關鍵步驟，是由 乙醯輔酶 A 羧化酶（acetyl-CoA carboxylase, ACC）催化乙醯-CoA，形成丙二醯-CoA（malonyl-CoA）：

此反應具有兩項重要特徵：

1. 反應近乎不可逆，因此具有高度調控意義。
2. 形成的 malonyl-CoA 後續專門供脂肪酸合成酶複合體使用，表示碳骨架已經「承諾」進入脂肪酸合成途徑。

因此，malonyl-CoA 的合成是脂肪酸合成的 committed step，也是此途徑的重要速率限制步驟。

脂肪酸合成的簡化流程如下：

解題方法

判斷 committed step 的切入點，是尋找：

• 位於途徑前端；
• 反應具有不可逆性；
• 產物主要被導向該代謝途徑；
• 通常也是代謝途徑的主要調控點。

脂肪酸合成中，ACC 將 acetyl-CoA 羧化成 malonyl-CoA。形成 malonyl-CoA 後，便進入脂肪酸合成酶系統，並在後續縮合反應中提供兩個碳單位。因此，malonyl-CoA 的合成即為 committed step。

選項分析

(A) Binding of the fatty acyl group to the acyl carrier protein

脂肪醯基與 acyl carrier protein（ACP）結合，屬於脂肪酸合成酶複合體的裝載步驟。脂肪醯基通常透過硫酯鍵與 ACP 上的磷酸泛醯胺基團結合。

此步驟發生在脂肪酸合成途徑已經開始之後，並非第一個使碳源專一進入脂肪酸合成的不可逆步驟，因此不是 committed step。

錯誤。

(B) Synthesis of malonyl CoA

核心觀念

本題考查酵素抑制作用的可逆性，以及各類抑制劑的基本定義。

• 可逆性抑制：抑制劑以非共價作用力與酵素結合，例如氫鍵、離子作用或疏水作用；移除抑制劑後，酵素活性通常可以恢復。
• 不可逆性抑制：抑制劑通常與酵素形成穩定的共價鍵，永久破壞酵素活性。
• Suicide inhibitor 又稱機制型抑制劑（mechanism-based inhibitor），本身常先以類似受質的形式與酵素結合，再被酵素催化轉變成高反應性的中間物，進而與酵素活性部位形成共價鍵，使酵素永久失活。

解題方法

判斷重點是區分「依酵素動力學分類的可逆抑制」與「會永久失活酵素的不可逆抑制」。

競爭型、非競爭型與反競爭型抑制，主要描述抑制劑和酵素、受質之間的結合關係，通常屬於可逆性抑制。相對地，suicide inhibitor 會經由酵素自身的催化反應產生活性中間物，最後以共價鍵修飾酵素，因此屬於不可逆抑制。

選項分析

(A) Competitive inhibitor

競爭型抑制劑與受質競爭酵素的活性部位，通常只與游離酵素結合。增加受質濃度可以減弱其抑制效果；在理想競爭型抑制中，$V_{\max}$ 不變，表觀 $K_m$ 上升。

這類抑制劑通常透過非共價作用力結合，屬於可逆抑制，因此錯誤。

(B) Suicide inhibitor

Suicide inhibitor 先被酵素辨認為類似受質的分子，經酵素催化後轉變為具高度反應性的中間物，接著與酵素活性部位形成共價鍵，使酵素永久失活。

核心觀念

本題考查**競爭型抑制作用（competitive inhibition）**對酵素動力學參數的影響。

競爭型抑制劑與受質競爭酵素的活性部位。抑制劑結合後，會降低受質與酵素結合的機會，但不會永久改變酵素的催化能力。

米氏方程式為：

其中：

• $v$：反應初速率
• $V_{\max}$：受質濃度足夠高時的最大反應速率
• $K_M$：反應速率達到 $V_{\max}/2$ 時的受質濃度
• $[S]$：受質濃度

競爭型抑制存在時，表觀米氏方程式為：

其中：

因為 $\alpha>1$，所以：

因此，競爭型抑制的特徵為：

• $V_{\max}$ 不變
• 表觀 $K_M$ 增加

解題方法

判斷競爭型抑制的關鍵，在於分析高濃度受質的情況。

競爭型抑制劑與受質爭奪同一活性部位。當受質濃度逐漸提高時，受質可以大量增加，藉此壓過抑制劑的競爭。因此在足夠高的 $[S]$ 下，酵素仍可達到原本的最大反應速率：

但是，由於部分酵素被抑制劑暫時占據，必須提高受質濃度，才能使反應速率達到原本的特定比例。因此達到半最大速率所需的受質濃度增加：

也就是說，酵素對受質的表觀親和力降低。嚴格而言，$K_M$ 本身未必代表單純的結合常數，因此考題常以「$K_M$ appears to increase」描述其表觀變化。

雙倒數方程式也能清楚呈現此結果：

競爭型抑制時：

因此：

此題考驗對抗體（antibody）結構、二硫鍵（disulfide bond）的性質以及抗體應用的知識。

抗體結構與二硫鍵
抗體（免疫球蛋白）是一種 Y 形蛋白質，由四條胜肽鏈組成：兩條相同的重鏈（heavy chains）和兩條相同的輕鏈（light chains）。這些鏈通過二硫鍵相互連接，形成一個穩定的結構。通常，重鏈之間通過二硫鍵連接，重鏈與輕鏈之間也通過二硫鍵連接。

(1) Which amino acid residue forms the disulfide bond?
二硫鍵是由兩個半胱胺酸（Cysteine）殘基的側鏈巟基（-SH）氧化形成。
$2 R-SH \rightarrow R-S-S-R + 2H^+ + 2e^-$
這個反應通常在蛋白質的細胞質外（如分泌蛋白、細胞膜蛋白）發生，因為細胞質環境是還原性的，不利於二硫鍵的形成。抗體是分泌蛋白，其二硫鍵在內質網（ER）中形成。

【答案】半胱胺酸 (Cysteine)

(2) What kind of the reagent can break the disulfide bond?
二硫鍵可以通過還原劑（reducing agents）來斷裂，將 -S-S- 鍵還原回兩個 -SH 基團。常用的還原劑包括：

• 巰基乙醇 (Mercaptoethanol, $\beta$-ME)：是一種常用的巟類還原劑。
• 二硫蘇糖醇 (Dithiothreitol, DTT)：比巟基乙醇更強的還原劑，且不易產生不良副反應。
• 鈉硼氫化物 (Sodium borohydride, $NaBH_4$)：也可以用於還原二硫鍵，但反應條件可能較為劇烈。

【答案】還原劑，例如巟基乙醇 ($\beta$-ME) 或二硫蘇糖醇 (DTT)

此題考驗對酶學中「特異活性」(Specific Activity) 的定義和理解。

特異活性 (Specific Activity, SA) 是酶學中用來衡量酶純度的重要指標。它定義為：
特異活性 = (酶的總催化量) / (蛋白質的總量)

或者更精確地說，由於我們關注的是酶的催化能力，通常是用：
特異活性 = (總反應速率) / (總蛋白質濃度)

• 總反應速率：指在特定條件下（如飽和底物濃度、最佳 pH 和溫度）單位時間內，底物轉化為產物的量。
• 總蛋白質濃度：指樣品中所有蛋白質的總濃度。

意義與應用：

1. 酶純度指標：在酶的純化過程中，特異活性的增加通常意味著酶的純度提高。

此題考驗對酶活性位點（active site）中常見胺基酸殘基的理解，以及對特定胺基酸結構和性質的掌握。

(1) Which amino acid residue is often found in the active sites of enzymes?
酶的活性位點是酶分子中負責與底物結合並催化化學反應的區域。這個區域通常包含一些能夠參與催化反應的胺基酸殘基，例如：

• 酸性胺基酸：天冬胺酸 (Aspartate, Asp)、穀胺酸 (Glutamate, Glu)，它們可以作為酸或鹼催化反應，或通過靜電相互作用結合底物。
• 鹼性胺基酸：離胺酸 (Lysine, Lys)、精胺酸 (Arginine, Arg)、組織胺酸 (Histidine, His)，它們可以作為鹼或酸催化反應，或與帶負電的底物結合。
• 極性胺基酸：絲胺酸 (Serine, Ser)、蘇胺酸 (Threonine, Thr)、半胱胺酸 (Cysteine, Cys)、酪胺酸 (Tyrosine, Tyr)，它們的側鏈含有羥基、巟基、酚羥基或胺基，可以參與氫鍵、共價鍵形成或酸鹼催化。
• 芳香族胺基酸：苯丙胺酸 (Phenylalanine, Phe)、酪胺酸 (Tyrosine, Tyr)、色胺酸 (Tryptophan, Trp)，它們的芳香環可以參與 $\pi$-$\pi$ 堆疊或疏水相互作用，穩定底物。
• 組織胺酸 (Histidine, His)：由於其側鏈的 pKa 值接近生理 pH，它在催化反應中非常靈活，可以作為酸或鹼，或作為金屬離子的配體。因此，組織胺酸被認為是酶活性位點中非常常見且重要的胺基酸殘基。

在選項中，如果沒有給出選項，我們需要從常見的幾種中選擇。組織胺酸 (Histidine) 是非常常見的。其他如 Asp, Glu, Lys, Arg, Ser, Cys, Tyr 也經常出現。

**【答案】組織胺酸 (Histidine, His) 是酶活性位點中常見的胺基酸殘基。

此題考驗對細胞如何感知氧氣並響應缺氧（hypoxia）的理解，特別是關於缺氧誘導因子（HIF）的功能及其對醣解作用的影響。

缺氧誘導因子 (Hypoxia-Inducible Factor, HIF)
HIF 是一個異二聚體轉錄因子，由一個在缺氧狀態下穩定的 $\alpha$ 亞基和一個在常氧和缺氧狀態下都恆定表達的 $\beta$ 亞基組成。在常氧條件下，HIF-1$\alpha$ 亞基會被羥基化，然後被泛素化並被蛋白酶體降解。但在缺氧條件下，HIF-1$\alpha$ 的羥基化被抑制，使其得以穩定存在，並與 HIF-1$\beta$ 結合，形成功能性的 HIF-1 複合物。

HIF-1 的功能：
HIF-1 作為一個轉錄因子，可以結合到靶基因啟動子區域的特定 DNA 序列（稱為缺氧反應元件 Hypoxia Response Element, HRE）上，從而調控這些基因的表達。HIF-1 的主要功能是啟動一系列適應缺氧環境的基因表達，以幫助細胞在氧氣供應不足的情況下生存和維持功能。這些適應性反應包括：

1. 增加氧氣供應：促進血管生成因子（如 VEGF）的表達，刺激新血管的形成。
2. 增加氧氣利用效率：調節細胞呼吸過程，例如抑制粒線體呼吸，同時促進依賴氧氣的代謝途徑。
3. 依賴厭氧代謝：增強依賴厭氧途徑獲取能量的過程。

HIF-1 對醣解作用的影響：
在缺氧狀態下，HIF-1 的主要作用之一就是顯著增加醣解作用的速率。這是因為在缺氧情況下，細胞無法通過有氧氧化（氧化磷酸化）有效產生 ATP，因此需要依賴醣解作用來產生 ATP。HIF-1 通過上調多種參與醣解作用的關鍵酶的表達來實現這一點，包括：

核心觀念

本題考查真核細胞進行有氧呼吸時，各階段的：

1. 反應名稱與場所
2. 主要產物
3. 碳原子的流向
4. 電子載體 NADH、FADH₂ 的形成
5. 電子傳遞鏈、質子梯度與 ATP 合成酶的作用

葡萄糖完全氧化的主要流程為：

解題方法

依照表格中的「場所」、「產物」與「反應描述」逐階段判斷：

• 葡萄糖在細胞質中轉變成丙酮酸：糖解作用。
• 丙酮酸在有氧條件下轉變成乙醯輔酶A：丙酮酸處理。
• 乙醯輔酶A 進入粒線體基質中的檸檬酸循環。
• NADH 與 FADH₂ 將高能電子送至內膜上的電子傳遞鏈，建立質子梯度，最後由 ATP 合成酶製造 ATP。

各空格解析

（1）糖解作用 Glycolysis

糖解作用發生於細胞質，將一分子葡萄糖分解成兩分子丙酮酸。

其主要淨反應可表示為：

因此：

• （1）為糖解作用
• （2）為 NADH

糖解作用不需要直接利用氧氣，因此在無氧條件下也能進行。若缺乏氧氣，細胞會透過發酵作用將 NADH 氧化回 NAD⁺，使糖解作用得以持續。

（3）粒線體基質

丙酮酸處理與檸檬酸循環皆發生於粒線體基質。

丙酮酸先被運入粒線體，接著進行氧化脫羧反應：

因此，檸檬酸循環的場所：

• （3）為粒線體基質

（4）NADH、（5）乙醯輔酶A

丙酮酸處理會產生：

• $CO_2$：丙酮酸的羧基以二氧化碳形式移除
• NADH：丙酮酸被氧化時，$NAD^+$ 接受電子與氫
• 乙醯輔酶A：剩餘的二碳單位與輔酶 A 結合

所以：

• （4）為 NADH
• （5）為乙醯輔酶A（acetyl-CoA）

題目所述的酵素是丙酮酸去氫酶複合體，英文為 pyruvate dehydrogenase complex。

• （6）為丙酮酸去氫酶複合體

（7）乳酸

在動物細胞缺乏氧氣時，丙酮酸可被還原成乳酸：

此反應的重點不是產生大量 ATP，而是再生 NAD⁺，使糖解作用能繼續進行。

• （7）為乳酸（lactate）

（8）FADH₂、（9）$CO_2$

檸檬酸循環每一個乙醯輔酶 A 進入循環後，會產生：

• 1 個 ATP 或 GTP
• 3 個 NADH
• 1 個 FADH₂
• 2 個 $CO_2$

表格已列出 ATP、NADH，因此剩餘兩項為：

• （8）為 FADH₂
• （9）為 $CO_2$