111 年 國立臺灣大學農業化學系碩士班甲組《植物營養學》

本題考查植物生長必需的巨量元素。植物必需營養元素可分為巨量元素（macronutrients）和微量元素（micronutrients）。巨量元素是指植物體內含量較高，且對植物生長發育至關重要的元素。

本題考查植物體內養分運輸的組織。植物體內的運輸系統主要由木質部（xylem）和韌皮部（phloem）構成。

(a) 從根部到莖頂的運輸：根部吸收的水分和無機鹽主要透過木質部運輸，水分的運輸方向主要是單向的，由下往上。因此，從根部到莖頂的運輸主要由木質部介導。

本題考查植物細胞內的胞器。植物細胞具有許多獨特的胞器，同時也擁有與動物細胞相似的胞器。

常見的植物細胞胞器包括：

1. 細胞核 (Nucleus)：含有遺傳物質 DNA，控制細胞的生長和繁殖。
2. 葉綠體 (Chloroplast)：進行光合作用的場所。
3. 粒線體 (Mitochondrion)：進行呼吸作用，產生能量。
4. 液胞 (Vacuole)：大型中央液胞，儲存水分、養分、廢物，維持細胞膨壓。

本題考查根部吸收水分和礦物質時的關鍵結構。

在植物根部的內皮層（endodermis），細胞壁上會沉積木質素（lignin）和栓質（suberin），形成帶狀結構，稱為凱氏帶（Casparian strip）。

本題承接上一題，探討凱氏帶如何影響養分運輸路徑。

凱氏帶（Casparian strip）位於根部內皮層細胞的細胞壁上，其主要功能是阻止水分和溶解的礦物質透過細胞間質（apoplast pathway）直接進入內皮層內部的皮層和中柱。

本題考查鐵（Fe）在土壤中不同 pH 值下的有效性。

鐵是植物必需的微量元素，但其在土壤中的有效性對 pH 值非常敏感。在酸性土壤（pH < 7）中，鐵通常以溶解的 Fe$^{2+}$ 或 Fe$^{3+}$ 離子形式存在，植物較容易吸收。然而，在鹼性土壤（pH > 7）中，鐵的溶解度急劇下降，會與土壤中的氫氧根離子（OH$^{-}$）結合，形成不溶性的氫氧化鐵沉澱物（如 Fe(OH)$_3$）。

本題考查維持質膜（plasma membrane）兩側質子（H$^+$）梯度的蛋白質。

質子梯度是植物細胞吸收養分和維持細胞內環境的重要能量來源，通常由質子幫浦（proton pump）建立。質子幫浦利用 ATP 的水解來將質子泵出細胞，從而在細胞質外積聚較高的質子濃度，形成跨膜的質子濃度梯度和電位梯度（即質子動力勢，proton-motive force）。

本題考查植物體內水分運輸的主要組織。

植物體內水分運輸主要依賴兩個維管組織：木質部（xylem）和韌皮部（phloem）。

• 木質部 (Xylem)：主要功能是運輸水分和無機鹽，由下往上進行單向運輸。木質部的導管（tracheids）和管胞（vessels）結構中空，形成連續的水道，能夠有效地將水分從根部輸送到莖、葉等地上部分。

本題考查植物細胞質體（symplast）的 pH 值。

質體（symplast）是指植物細胞內所有細胞質連通的部分，包括細胞質、核質、液泡內的細胞液，以及通過質體連接（plasmodesmata）相互連接的所有細胞。細胞質的 pH 值通常受到細胞代謝活動的精確調控。一般而言，植物細胞質的 pH 值略偏酸性，大約在 5.0 到 6.0 之間。液泡的 pH 值變化範圍較大，但通常比細胞質更酸。

本題考查木質部（xylem）的 pH 值。

木質部是植物體內運輸水分和無機鹽的管道。木質部內的液體（木質汁液，xylem sap）的 pH 值會因植物種類、生理狀態和環境條件而有所不同，但一般而言，它會比細胞質略微偏鹼性或接近中性。許多研究顯示，木質部汁液的 pH 值通常在 5.5 到 7.0 之間，有些甚至更高。

選項分析：
a- very acidic, pH = 4：過於酸性，不符合木質部汁液的典型 pH。
b- very alkaline, pH = 9：過於鹼性，也不符合典型情況。
c- mildly acidic, pH = 5.5：這個 pH 值在木質部汁液的範圍內，但通常會再高一些。

本題考查直接驅動植物細胞吸收養分的能量形式。

植物細胞吸收養分，特別是離子，通常需要跨越細胞膜，且往往是逆濃度梯度進行的主動運輸。主動運輸需要消耗能量。植物細胞中，主要的能量來源是 ATP，而 ATP 的水解可以提供化學能。然而，在離子運輸中，有一種重要的能量形式是「質子動力勢」（proton-motive force, PMF）。

質子動力勢是由質子濃度梯度和膜電位差共同構成的勢能，它是由質子幫浦（如質膜 H$^+$ ATPase）利用 ATP 的水解能將質子泵出細胞而建立的。

本題考查 HAK 轉運蛋白的功能。

HAK (High-Affinity Potassium transporter) 轉運蛋白家族是植物中負責吸收鉀離子（K$^+$）的重要通道。它們在植物對鉀離子的吸收中扮演關鍵角色，尤其是在土壤中鉀離子濃度較低時。

HAK 轉運蛋白的特點是具有較高的鉀離子親和力（high affinity），這意味著它們能在鉀離子濃度很低的情況下，依然有效地將鉀離子運輸到細胞內。

本題考查低親和力轉運蛋白（low affinity transporter）的活性。

轉運蛋白的活性與其底物濃度、親和力（由 K$_{m}$ 值表示）以及能量供應等因素有關。低親和力轉運蛋白的特點是 K$_{m}$ 值較高，意味著需要較高的底物濃度才能達到最大轉運速率（V$_{max}$）的一半。因此，當底物濃度較低時，低親和力轉運蛋白的活性會很低，幾乎不進行運輸。隨著底物濃度的升高，其轉運活性也會逐漸增加，直到接近 V$_{max}$。

選項分析：
a- When the concentration of its substrate is high：低親和力轉運蛋白在底物濃度高時，轉運速率接近其最大值，活性最高。

本題考查用於觀察基因表達模式的技術。

基因表達模式是指一個基因在特定時間、特定組織或特定環境條件下的表達水平和空間分佈。觀察基因表達模式對於理解基因的功能至關重要。

選項分析：
a- GUS assay： GUS (β-glucuronidase) 報告基因檢測是一種常用的技術，可以通過將 GUS 基因與目標基因的啟動子連接，來指示目標基因的表達位置和水平。GUS 酶在底物 X-gluc 的作用下會產生藍色沉澱，從而可以觀察到基因的表達圖譜。

本題考查土壤中磷（P）生物有效性低的原因。

磷是植物必需的巨量元素，但其在土壤中的有效性通常較低，稱為「磷素缺乏」。這主要有幾個原因：

1. 強烈吸附和沉澱：磷酸根離子（PO$_4^{3-}$）在土壤中具有很強的吸附能力，容易與土壤中的金屬陽離子（特別是鋁 Al$^{3+}$、鐵 Fe$^{3+}$、鈣 Ca$^{2+}$）形成難溶性的磷酸鹽沉澱物。
2. 低擴散速率：在土壤溶液中，磷的擴散速率相對較慢，限制了根系吸收的效率。
3. 微生物競爭：土壤微生物也會競爭吸收磷素。

選項分析：
a- It binds to arsenic and silicon：雖然砷（As）和矽（Si）可能影響磷的行為，但這不是磷素生物有效性低的主要原因。

本題考查細胞質（cytosol）中鈣離子（Ca$^{2+}$）的濃度特性。

鈣離子在植物細胞信號傳導中扮演著極其重要的角色。為了使其能夠作為一個有效的信號分子，細胞質中的游離鈣離子濃度被嚴格地維持在一個非常低的水平，通常約為 10$^{-7}$ M（100 nM）或更低。與之相比，細胞質外（apoplast）或細胞器（如液泡）中的鈣離子濃度則要高得多，可能達到 10$^{-3}$ M（1 mM）或更高。這種巨大的濃度梯度是鈣離子能夠在外膜或內膜打開通道時，快速、瞬時地進入細胞質，觸發信號級聯反應的基礎。

本題考查鈣離子（Ca$^{2+}$）在植物細胞壁中的功能。

鈣離子在植物細胞壁的結構和功能中起著重要作用。細胞壁的主要成分包括纖維素、半纖維素、果膠（pectin）和木質素等。鈣離子可以與細胞壁中的果膠分子（尤其是果膠酸，polygalacturonic acid）發生交聯作用，形成「鈣橋」（calcium bridges）。這種交聯作用能夠穩定果膠的結構，增強細胞壁的機械強度和韌性，並影響細胞壁的滲透性。

本題考查植物根系吸收的硫（S）的主要形式。

植物吸收硫的主要無機形式是硫酸根離子（sulfate, SO$_4^{2-}$）。根系通過特異性的硫酸根轉運蛋白（Sulfate Transporters, SUTs 或 SULTRs）將硫酸根從土壤溶液吸收進入根部細胞。吸收的硫酸根隨後在植物體內被還原成亞硫酸根（sulfite, SO$_3^{2-}$），然後進一步轉化為硫化物，最終參與合成含硫氨基酸（如半胱氨酸、甲硫氨酸）和其他有機硫化合物。

本題考查植物中主要的硫轉運蛋白家族。

植物吸收硫的主要無機形式是硫酸根離子（SO$_4^{2-}$）。負責將硫酸根從土壤運輸到植物細胞內的轉運蛋白主要屬於 SULTR（Sulfate Transporter R）家族。SULTR 家族包含多種類型的轉運蛋白，分佈在根部和其他組織的細胞膜上，負責將硫酸根從細胞外運輸到細胞內，並在植物體內進行長距離運輸。

本題考查磷（P）缺乏對植物根系生長的影響。

磷是植物生長和發育必需的巨量元素，對根系的生長和發育尤為重要。當植物缺乏磷素時，會出現一系列的生理反應。其中一個顯著的現象是，植物會優先將有限的磷素分配給根系，以促進根系的生長，進而增強吸收磷素的能力。因此，在磷缺乏的條件下，植物的根系，特別是主根，往往會表現出更長的生長。同時，為了適應低磷環境，植物體內可能啟動一些應對機制，例如增加磷的吸收效率，或者合成次生代謝物，如花青素（anthocyanins），以保護細胞免受氧化損傷或作為信號分子。

選項分析：
a- The primary root grows longer：在磷缺乏時，植物為了尋找磷源，會優先發展根系，主根生長可能延長。

本題考查光化學猝滅（Photochemical quenching）與非光化學猝滅（Non-photochemical quenching, NPQ）。這兩個概念都與植物在強光下的光合作用能量消散機制有關。

(a) 光化學猝滅 (Photochemical quenching, qP)
光化學猝滅是指在光合作用過程中，當光能被有效利用於光化學反應（如將電子從水分子傳遞到 PSII 的反應中心）時，葉綠素的螢光發射被「猝滅」或抑制的現象。

• 機制：光能被傳遞到光系統II（PSII）的反應中心（P680），激發電子。這些激發態電子被傳遞到一系列電子傳遞鏈中的電子受體。當電子傳遞鏈中的電子受體（如來自外部的氧化劑，或光合系統I的受體）有足夠的氧化能力接受電子時，激發態的 P680 就能夠快速地將電子傳遞出去，從而降低了 P680 處於激發態的時間，減少了螢光發射。
• 意義：光化學猝滅的增加表示有更多的光能被用於光化學反應，光合作用的效率較高。它與光系統II（PSII）的反應中心的可接受性（openness）直接相關。

(b) 非光化學猝滅 (Non-photochemical quenching, NPQ)

本題考查 C4 植物及其關鍵酶 PEP carboxylase。

(a) C4 植物 (C4 plants)
C4 植物是一類特殊的植物，它們演化出了一種特殊的碳固定途徑，以適應高溫、乾旱和強光等不利環境。與 C3 植物不同，C4 植物將光合作用的兩個主要過程——CO$_2$ 的初步固定和卡爾文循環（Calvin cycle）——在空間上分隔開來。

• 解剖結構：C4 植物的葉片通常具有 Kranz 解剖結構（Kranz anatomy），即維管束被一層稱為維管束鞘細胞（bundle sheath cells）的細胞所包圍，而維管束鞘細胞又被一層稱為葉肉細胞（mesophyll cells）的細胞所包圍。
• 碳固定過程：
  1. 第一步 CO$_2$ 固定（在葉肉細胞中）：CO$_2$ 首先被 PEP carboxylase（磷酸烯醇丙酮酸羧化酶）固定到磷酸烯醇丙酮酸（PEP）上，形成草醯乙酸（oxaloacetate）。這個反應不需要 RuBisCO，且對氧氣不敏感，效率很高。
  2. 轉運：草醯乙酸被轉運到維管束鞘細胞，並在其中轉化為蘋果酸（malate）或天門冬氨酸（aspartate）。
  3. CO$_2$ 解放：蘋果酸或天門冬氨酸被運送到維管束鞘細胞，並在其中分解，釋放出高濃度的 CO$_2$。
  4. 第二步 CO$_2$ 固定（在維管束鞘細胞中）：釋放出的高濃度 CO$_2$ 在維管束鞘細胞中被 RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）固定，進入卡爾文循環，合成糖類。
• 優勢：這種機制類似於一個「CO$_2$ 濃縮機」，能夠在維管束鞘細胞內維持極高濃度的 CO$_2$，從而提高 RuBisCO 的羧化效率，抑制其加氧（photorespiration）活性。

本題考查植物體內養分運輸的兩種模式：長距離運輸和側向運輸。

(a) 長距離運輸 (Long distance transport)
長距離運輸是指養分（包括水分、無機鹽和有機物）在植物體內通過維管組織（木質部和韌皮部）進行的長距離、定向運輸。

• 水分和無機鹽的長距離運輸：主要由木質部負責，將水分和溶解的無機鹽從根部運輸到莖、葉、花、果等地上部分。這種運輸是單向的，從下往上。
• 有機物的長距離運輸：主要由韌皮部負責，將光合作用產生的有機物（如蔗糖）從來源組織（如成熟葉片）運輸到接收組織（如生長點、儲藏器官、種子等）。這種運輸方向是雙向的，可以從來源到接收。
  長距離運輸是植物體維持整體生理功能、將生產的物質分配到各個生長和儲存部位的關鍵。

(b) 側向運輸 (Lateral transport)
側向運輸是指養分在植物體內，垂直於長距離運輸方向，在不同組織、細胞之間進行的橫向或徑向運輸。

本題考查根瘤菌與豆科植物共生固氮過程中兩個關鍵的分子：結瘤因子（Nod factors）和固氮酶（Nitrogenase）。

(a) 結瘤因子 (Nodulation factors, Nod factors)
結瘤因子是豆科植物根瘤菌（Rhizobia）在與宿主豆科植物建立共生關係的早期階段，由根瘤菌分泌的一類信號分子。

• 結構：它們是一類脂幾丁聚寡糖（lipochitooligosaccharides, LCOs），由幾丁聚糖鏈（chitin oligosaccharide backbone）和脂肪酸側鏈組成。
• 功能：
  1. 識別與信號傳遞：根瘤菌首先被植物根部分泌的黃酮類化合物（flavonoids）激活，然後開始合成和分泌 Nod factors。
  2. 誘導根毛彎曲：Nod factors 能夠被植物根毛細胞上的特異性受體（NFRs, Nod Factor Receptors）識別，並誘導根毛細胞彎曲、增厚，形成「鉤」（shepherd's crook）。
  3. 誘導澱粉合成：促進根毛細胞內澱粉的合成。
  4. 誘導細胞分裂：誘導皮層細胞和內皮層細胞的分裂，形成根瘤（nodule）。
  5. 誘導細胞壁降解：促進根毛細胞壁的降解，便於根瘤菌侵入。
  6. 建立共生關係：Nod factors 是建立豆科植物與根瘤菌之間互利共生關係的關鍵信號分子，開啟了後續的菌絲侵入和根瘤形成過程。

(b) 固氮酶 (Nitrogenase)
固氮酶是能夠將大氣中的氮氣（N$_2$）還原為氨（NH$_3$）的酶複合體，是生物固氮的關鍵酶。

• 來源：在豆科植物與根瘤菌的共生體中，固氮酶由根瘤菌產生。

本題考查植物生長調節劑（Plant growth regulators）和植物生長抑制劑（Plant growth retardants）。

(a) 植物生長抑制劑 (Plant growth retardants, PGRs)
植物生長抑制劑是指一類能夠延緩或抑制植物生長發育的化學物質。它們通常通過干擾植物激素的合成、傳遞或作用，或者直接抑制細胞分裂、細胞伸長等過程來發揮作用。

• 作用：
  • 抑制細胞伸長：這是最常見的作用，導致莖、葉柄等部位的節間縮短，植株矮化。
  • 影響激素平衡：例如，有些抑制劑可以降低赤黴素（gibberellins, GAs）的生物合成，或影響細胞分裂素（cytokinins）和生長素（auxins）的比例。
  • 減少側枝生長：有時也會影響側枝的發育。
• 應用：在園藝和農業生產中，常用來生產矮化觀賞植物、防止作物倒伏、控制樹木高度等。常見的抑制劑有：CCC (Chlormequat chloride), Paclobutrazol, Daminozide 等。

(b) 植物生長調節劑 (Plant growth regulators, PGRs)
植物生長調節劑是一個更廣泛的概念，包括所有能夠調節植物生長和發育的內源性或外源性化學物質。它們可以是促進生長、抑制生長、誘導分化、延緩衰老、促進開花結果等。

本題考查細胞分裂素（Cytokinin）和離層酸（Abscisic acid, ABA）在植物體內的生物學作用。這兩種都是重要的植物激素。

細胞分裂素 (Cytokinin, CK)
細胞分裂素是一類植物激素，主要作用是促進細胞分裂和細胞生長，並在植物的生長發育中扮演多方面的角色。

• 促進細胞分裂：這是細胞分裂素最核心的功能。它與生長素協同作用，調控細胞分裂的速率和模式。
• 促進細胞伸長：在某些情況下，細胞分裂素也能促進細胞伸長。
• 延緩衰老：細胞分裂素能夠延緩葉片衰老，保持葉綠素含量，延長葉片壽命。這被稱為「細胞分裂素效應」（cytokinin effect）。
• 影響器官發生：細胞分裂素與生長素的比例是決定植物組織培養中器官（如根、芽）發育的關鍵因素。高 CK/IAA 比例有利於芽的分化，而低 CK/IAA 比例則有利於根的分化。
• 促進側芽萌發：細胞分裂素有助於打破頂端優勢，促進側芽的生長。
• 參與抗逆反應：在某些逆境條件下，細胞分裂素也可能發揮保護作用。

本題考查植物在低磷（low phosphorus, P）胁迫下的適應機制。磷是植物必需的巨量營養元素，但土壤中有效磷的含量往往較低，因此植物演化出多種策略來適應低磷環境。

植物的低磷適應策略主要包括以下幾個方面：

1. 形態建成上的改變 (Morphological adaptations)：

   • 根系生長增強：植物會優先將有限的磷分配給根系，促進根系生長，特別是主根的延長和側根數量的增加，以擴大吸收面積，搜尋更遠處或更深層的磷源。
   • 根毛數量和長度增加：根毛細胞表面積大，是吸收磷的主要部位，低磷胁迫會誘導根毛的數量和長度增加，提高磷的吸收效率。
   • 根冠和皮層結構改變：有時根冠和皮層結構也會發生變化，以適應低磷環境。

2. 生理生化上的改變 (Physiological and biochemical adaptations)：

   • 提高磷的吸收效率：
     • 增強轉運蛋白活性：植物會上調表達高親和力磷酸鹽轉運蛋白（High-affinity Phosphate Transporters, PHTs），這些轉運蛋白能夠在低磷濃度下有效地將磷從土壤吸收進入根細胞。
     • 分泌有機酸或核苷酸：根系可能分泌有機酸（如檸檬酸）或核苷酸酶，這些物質可以與土壤中的磷酸鹽沉澱物結合，將磷釋放出來，或者直接釋放有機磷供根系吸收。
   • 改變磷的利用和分配：