114 年 國立臺灣大學農業化學系碩士班甲組《植物營養學》

本題主要在探討植物體內，氮元素被整合形成特定有機分子的過程。植物吸收無機態的氮（如硝酸鹽 $NO_3^-$ 或銨離子 $NH_4^+$）後，會透過一系列代謝途徑，將氮原子整合到有機分子中。

(A) 醣類（如蔗糖、葡萄糖）主要是由碳、氫、氧組成，不含氮。
(B) 多醣類（如纖維素、澱粉）也是由碳、氫、氧組成，不含氮。

肥料（fertilizer）的主要目的是補充土壤中植物生長所需但含量不足的元素，以促進作物產量和品質。植物必需的礦質元素可分為大量元素 (macronutrients) 和微量元素 (micronutrients)。其中，對植物生長最為關鍵，且經常需要透過施肥來補充的元素，通常是那些在植物體內含量最高、或在土壤中容易流失、或植物需求量極大的元素。

(A) Fe (鐵)、Mg (鎂) 和 Mn (錳) 都是植物必需的元素，但鐵和錳是微量元素，鎂是大量元素。它們的缺乏確實會影響植物生長，但相較於 NPK，它們的總需求量較小，且作為肥料的「主要」或「指標性」元素，其重要性不如 NPK。

植物體內運輸氮元素的主要形式，指的是從根部吸收後，在植物體內（例如從根部到葉片，或在不同組織間）移動的氮素形式。

(A) Na (鈉) 是陽離子，但不是氮的化合物。N2 (氮氣) 是大氣中的主要成分，植物無法直接透過根部吸收 N2 進行運輸。
(B) N2O (氧化亞氮) 和 NO (一氧化氮) 都是氮的氧化物，但它們不是植物吸收和運輸氮的主要形式。NO 在植物體內可能作為訊號分子，但不是主要的運輸載體。

土壤中的氮來源是多方面的，主要包括以下幾個途徑：

(A) 含有氮的岩石（如含氮的矽酸鹽或磷酸鹽礦物）經過風化作用，會緩慢釋放出無機態的氮，這是土壤氮素的一個來源，但通常是緩慢且非主要的來源。
(B) 海水中確實含有氮，但海水中的氮素形式（如硝酸鹽、銨離子、有機氮）的有效性以及從海水直接獲取氮來施肥，並非土壤氮素的直接主要來源，且海水中的氮濃度相對土壤而言並不算極高。

植物吸收並利用環境中的氮素，主要有幾種途徑：

(A) 植物可以吸收由土壤微生物（如硝化細菌）轉化成的無機態氮，主要是硝酸根 ($NO_3^-$) 和銨離子 ($NH_4^+$)。這些無機態氮素是植物吸收氮的主要形式，因此植物確實可以透過吸收「被微生物轉化過的」氮素來獲得氮。
(B) 植物本身（除了豆科植物與根瘤菌共生外）不具有氮酶（nitrogenase），無法直接將大氣中的氮氣 ($N_2$) 還原成銨離子。只有少數生物（如固氮菌）擁有氮酶。

本題在探討氮元素在土壤中的移動性。

(A) 氮元素以硝酸根 ($NO_3^-$) 和銨離子 ($NH_4^+$) 的形式存在於土壤中，這兩種離子在水中都有一定的溶解度，因此並非「不易溶解」。
(B) 氮的移動性與土壤 pH 值有關，但並非僅限於鹼性土壤。
(C) 氮的移動性與土壤 pH 值有關，但並非僅限於酸性土壤。
(D) 氮的移動性非常高。

核心觀念

氮肥是指能供應植物可利用氮素的肥料，來源可分為：

1. 礦物性氮肥：如天然硝酸鈉（智利硝石，Chile saltpeter）。
2. 工業合成氮肥：以 Haber–Bosch process 固定大氣氮，先製造氨，再加工成尿素、硝酸銨等肥料。
3. 有機氮肥：如動物排泄物、堆肥與植物殘體，經礦化作用釋放銨態氮與硝態氮。

本題的關鍵在於辨認 Haber–Bosch process 的直接產物。其反應為：

$$\mathrm{N_2 + 3H_2 \rightleftharpoons 2NH_3}$$

因此，Haber–Bosch process 直接製造的是氨（ammonia, $\mathrm{NH_3}$），不是硝酸鹽（nitrate, $\mathrm{NO_3^-}$）。

工業硝酸鹽通常須先將氨經 Ostwald process 氧化成硝酸，再製成硝酸銨或其他硝酸鹽肥料。

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解題方法

逐一判斷各選項所描述的物質或來源，是否能作為氮肥：

• 天然含氮礦物若能提供硝酸鹽，可直接作為礦物性氮肥。
• 動物排泄物與植物殘體含有有機氮，經微生物分解與硝化作用後，可供植物吸收。
• 工業製氮肥雖與 Haber–Bosch process 有關，但該製程的直接產物是氨，不是硝酸鹽。

因此，依照題目選項的精確文字，錯誤的是將「硝酸鹽」說成由 Haber–Bosch process 直接製得的選項。

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選項分析

(A) Nitrogen-containing rocks from mining

正確。部分天然含氮礦物可作為氮肥，例如智利硝石，主要成分為硝酸鈉：

$$\mathrm{NaNO_3}$$

其中的硝酸根可直接提供植物可吸收的硝態氮。因此，採礦所得的含氮岩礦確實可能用作氮肥。

(B) Nitrate produced industrially through the Haber-Bosch process

本題考查磷元素在土壤中的移動性。

(A) 磷在土壤中的移動性普遍被認為是較低的，這與其在土壤中常以不溶性化合物（如磷酸鈣、磷酸鐵、磷酸鋁）的形式存在有關。因此「不易溶解」是磷移動性低的原因之一，但不能因此說它「不是」移動的。
(B) 磷在土壤中的溶解度和移動性受 pH 值影響。在強酸性土壤中，磷易與鐵、鋁形成不溶性磷酸鹽；在強鹼性土壤中，磷易與鈣形成不溶性磷酸鹽。在弱酸性至中性土壤中，磷的有效性相對較高，但仍受土壤膠體吸附的影響。因此，說磷「僅在酸性土壤中移動」是不準確的。

本題考查環境中磷的主要來源。

(A) 磷在地球上的主要儲存庫是岩石（特別是磷灰石）。岩石經過長期的風化作用，會緩慢釋放出磷，進入土壤和水體，這是環境中磷循環的基礎來源。
(B) 海水中含有磷，但濃度相對較低，且主要以溶解態的磷酸鹽形式存在。雖然海水中的磷是海洋生態系統的重要組成部分，但其「豐度」不如岩石，也不是環境中磷的「主要」來源。

本題考查影響土壤中磷有效性的因素，即哪些情況會降低磷的可利用性。

(A) 磷與鉀、氮的沉澱作用並非降低磷有效性的主要因素。雖然在某些情況下，磷、鉀、氮的比例會影響養分吸收，但磷與鉀、氮的離子本身直接形成穩定沉澱的現象不常見。
(B) 磷酸根離子 ($PO_4^{3-}$) 在土壤中非常容易與多價陽離子（如鈣 $Ca^{2+}$、鎂 $Mg^{2+}$、鐵 $Fe^{3+}$、鋁 $Al^{3+}$）結合，形成難溶性的磷酸鹽沉澱。土壤中的鈣含量高時，易形成磷酸鈣；鋁和鐵含量高時，易形成磷酸鋁和磷酸鐵。這些沉澱物會顯著降低土壤中有效磷的含量。
(C) 在鹼性土壤中，pH 值升高，氫氧根離子 ($OH^-$) 濃度增加。

鈣 ($Ca^{2+}$) 在植物體內主要有幾個功能：細胞壁的結構成分、細胞膜的穩定性、細胞訊號傳導等。

(A) 植物沒有骨骼，此選項不適用。
(B) 鈣離子是細胞壁結構中果膠酸（pectic acid）的重要組成部分，透過與果膠酸的羧基結合，形成鈣橋（calcium bridges），增加細胞壁的強度和穩定性。因此，細胞壁是植物體內鈣離子含量相對較高的部位。

鈣 ($Ca^{2+}$) 在植物體內有多種生理功能。

(A) 胺基酸是蛋白質的組成單位，其結構中含有氮，鈣離子不直接參與胺基酸的結構。
(B) 醣類（如葡萄糖、蔗糖）是由碳、氫、氧組成的，鈣離子不直接參與醣類的結構。

植物的葉片主要透過氣孔吸收氣體，或透過葉面噴灑吸收溶解在水中的養分。

(A) 亞硫酸根 ($SO_3^{2-}$) 是一種離子，通常在土壤溶液中存在，植物主要透過根部吸收。葉片直接吸收亞硫酸根的可能性較小。
(B) 二氧化硫 ($SO_2$) 是一種氣體，可以透過植物的氣孔被葉片吸收。在空氣污染嚴重的地區，植物吸收過多的 $SO_2$ 會導致傷害。吸收後，植物體內會將 $SO_2$ 轉化為亞硫酸根，進一步代謝。

核心觀念

鉀在植物體內高度可移動，但在土壤中的移動性受土壤條件控制，不能概括為「所有土壤中都高度可移動」。 本題的 (B)～(D) 都以土壤條件描述鉀的移動性，因此必須從土壤中的行為判讀。

兩種「移動性」的意義不同：

• 植物體內的移動性：指養分能否從原有組織再分配至其他部位。鉀可由老葉轉移至新生組織，因此缺鉀症狀通常先出現在老葉。
• 土壤中的移動性：指養分在土壤中隨水分運移、經擴散移向根部等行為，受吸附、固定及水分條件影響。

康乃爾大學教材明確將鉀列為「植物體內高度可移動」，而在土壤中僅列為「具有一定移動性」，兩者不能混用。康乃爾大學植物營養教材

土壤中的鉀並非全部以自由離子存在。 植物直接吸收土壤溶液中的 $K^+$；交換性鉀吸附於土壤膠體表面，可補充溶液中的鉀；部分鉀則固定於黏土礦物層間，釋放較慢。因此，土壤溶液中的鉀能移動，不代表全部土壤鉀都高度可移動。明尼蘇達大學鉀素營養教材

解題方法

採用**「確認移動介質，再檢查敘述適用範圍」**的方法：

1. 選項提到酸性土壤、鈣與鋁含量及所有土壤，判讀對象是土壤中的鉀。
2. 檢查各選項是否符合鉀的吸附、固定與運移機制。
3. 對「僅限於」及「所有」這類絕對敘述，檢查是否存在反例。

例如，低陽離子交換容量（CEC）的砂質土壤保鉀能力較弱，鉀較容易淋失；細質地土壤可藉陽離子交換保留鉀，部分黏土礦物還會固定鉀。 這些差異已足以否定「所有土壤中都高度可移動」。明尼蘇達大學鉀素營養教材

選項分析

鉀 ($K^+$) 在植物體內扮演著多種重要角色。

(A) 傳遞電子是鐵 (Fe)、銅 (Cu)、錳 (Mn) 等金屬離子在氧化還原反應中的功能，鉀離子不參與電子傳遞。
(B) 胺基酸是蛋白質的基本單位，其結構中含有氮，鉀離子不構成胺基酸。

鐵 (Fe) 在植物體內主要以離子形式（$Fe^{2+}$ 和 $Fe^{3+}$）存在，並參與多種生理過程。

(A) 鐵離子在氧化還原反應中可以改變價態（從 $Fe^{2+}$ 到 $Fe^{3+}$），因此是許多氧化還原酶（如細胞色素、鐵氧還蛋白）的輔基，參與電子傳遞過程。

這題的選項似乎與題目（Magnesium，鎂）不符，選項是關於 Potassium（鉀）。我將假設題目應該是詢問鎂 (Magnesium) 的主要生物學功能，並根據常見的植物營養學知識來回答。如果題目確實是關於鉀，那麼選項 (C) 和 (D) 是鉀的功能，但選項 (A) 和 (B) 則是錯誤的。

假設題目是關於鎂 (Magnesium) 的主要生物學功能：
鎂是葉綠素 (chlorophyll) 的核心成分，每個葉綠素分子中央都結合一個鎂離子。葉綠素是進行光合作用，吸收光能的關鍵色素。因此，鎂對於光合作用至關重要。

現在，讓我們假設題目確實是關於鎂，並且選項中存在錯誤。我們需要從選項中找出與鎂最相關的。
(A) 鉀可以介導電子傳遞 - 這是錯誤的，鉀不是電子傳遞的介質。
(B) 鉀是胺基酸的重要組成部分 - 這是錯誤的，胺基酸不含鉀。
(C) 鉀被整合到葉綠素中，對光合作用是必需的 - 這是錯誤的，葉綠素的核心是鎂離子，不是鉀離子。
(D) 鉀可以作為訊號 - 這是正確的，鉀離子在植物訊號傳導中扮演重要角色。

本題考查鎂 (Mg) 的生物有效性 (bioavailability)，即植物從環境中獲取和利用鎂的能力。

(A) 鎂在植物體內是相對移動的元素（與磷、硫類似），可以從老葉轉運到新葉，因此「不易移動」的說法不準確。
(B) 鎂離子 ($Mg^{2+}$) 在水中溶解度較高，並不像磷酸根那樣容易與常見陽離子形成難溶性沉澱。在大多數土壤 pH 範圍內，鎂的溶解度是足夠的。因此「易沉澱」且「溶解度低」的說法不正確。

核心觀念

銅（Cu）是植物必需的微量元素，主要參與：

• 電子傳遞與氧化還原反應，例如 plastocyanin。
• 光合作用、呼吸作用及木質素合成。
• 超氧化物歧化酶（Cu/Zn-SOD）的活性。

植物對 Cu 的需求量遠低於氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫等大量元素。一般植物組織中的 Cu 濃度約為數 mg/kg 至數十 mg/kg 乾重，且會受到植物種類、組織、土壤及生育階段影響。

在植物微量元素中，通常以 Fe 的含量最高，Mn、Zn 次之，Cu 並非最豐富的微量元素。

解題方法

本題應先判斷 Cu 的營養分類，再比較各選項對「含量、毒性與土壤條件」的敘述：

1. Cu 屬於微量元素，不是大量元素。
2. Cu 雖具有毒性，但植物仍能吸收並將其分配、螯合及儲存於組織中。
3. Cu 的組織含量通常低於 Fe，因此不能稱為所有微量元素中最豐富者。
4. 鹼性土壤通常會降低 Cu 的有效性，並非使植物組織中的 Cu 必然大量增加。

因此，四個選項均不正確。

選項分析

(A) Cu does not accumulate in plants tissues because it is highly toxic

錯誤。Cu 濃度過高時確實會造成毒害，例如誘發氧化壓力、破壞細胞膜及抑制根系生長；但這不代表植物組織完全不會累積 Cu。植物仍會吸收 Cu，並透過金屬螯合物、細胞壁吸附、液泡隔離及金屬結合蛋白等方式進行調節與儲存。

(B) Cu is an abundant macronutrient in plant leaves

植物必需的礦質元素可分為大量元素 (macronutrients) 和微量元素 (micronutrients)。

大量元素包括：

• 主要大量元素：氮 (N)、磷 (P)、鉀 (K)
• 次量大量元素：鈣 (Ca)、鎂 (Mg)、硫 (S)

微量元素包括：鐵 (Fe)、錳 (Mn)、鋅 (Zn)、銅 (Cu)、硼 (B)、鉬 (Mo)、氯 (Cl)、鎳 (Ni)。

土壤的 pH 值對植物礦質元素的有效性和吸收有顯著影響。

1. 酸性土壤 (Acidic soils, pH < 7)
在酸性土壤中，pH 值降低會導致：

• 可溶性鋁 (Al) 和錳 (Mn) 增加：這兩種元素在高濃度時對植物有毒性，導致鋁毒害和錳毒害。
• 鈣 (Ca)、鎂 (Mg)、鉀 (K) 等陽離子的有效性降低：因為它們與 $H^+$ 和 $Al^{3+}$ 競爭土壤膠體的吸附位點，導致這些元素的吸收不足，可能引起缺乏症。
• 磷 (P) 的有效性降低：在強酸性條件下，磷易與鐵 (Fe) 和鋁 (Al) 形成不溶性的磷酸鹽，降低其有效性。
• 鉬 (Mo) 的有效性降低：鉬在酸性條件下容易被固定。

總結酸性土壤易導致的缺乏或毒害元素：

• 毒害：鋁 (Al)、錳 (Mn)
• 缺乏：鈣 (Ca)、鎂 (Mg)、鉀 (K)、磷 (P)、鉬 (Mo)

2. 鹼性土壤 (Alkaline soils, pH > 7)
在鹼性土壤中，pH 值升高會導致：

綠色革命 (Green Revolution) 是指在 20 世紀中葉，透過引進改良的雜交品種、現代化農業技術（如化學肥料、農藥、灌溉系統）和耕作方法，大幅提高作物產量的全球性運動。這場運動主要發生在 1960 年代，對緩解全球糧食短缺問題做出了巨大貢獻。

核心要素與貢獻：

1. 高產雜交品種 (High-yielding varieties, HYVs)：

   • 小麥與稻米：由諾曼·波洛格 (Norman Borlaug) 等科學家開發。這些品種的特點是植株較矮（減少倒伏），對肥料反應敏感，能夠將更多養分轉化為籽粒，而非莖葉生長。例如，矮稈小麥、矮稈稻。
   • 對肥料的響應：這些品種能夠有效利用大量施用的氮肥，從而顯著提高產量。

2. 現代化農業技術的整合：

   • 化學肥料：大量使用氮、磷、鉀肥，為高產品種提供充足的營養。
   • 農藥：使用殺蟲劑、殺菌劑和除草劑，減少病蟲害和雜草對作物的危害，確保產量穩定。
   • 灌溉系統：建立和完善灌溉設施，確保作物在關鍵生長階段獲得充足的水分，尤其是在乾旱地區。
   • 機械化耕作：使用拖拉機、收割機等農業機械，提高耕作效率。

本題探討「有益元素」的定義，以及茶樹對鋁毒害的耐受性。

(1) 有益元素的定義 (Definition of a beneficial element)

有益元素 (beneficial elements) 是指對於某些植物物種的生長、發育或生理功能有益，但並非所有植物都必需的元素。這些元素可能在特定物種中，能夠提高其對逆境（如乾旱、鹽鹼、低溫、養分缺乏、金屬毒害等）的抗性，或促進其生長，或參與特定的生理代謝途徑。

與必需元素 (essential elements) 不同，必需元素對於所有植物物種的正常生命週期都是必不可少的，缺乏時會導致明顯的生長障礙，且該元素不能被其他元素替代。

總結： 有益元素是對特定植物物種有益，但對所有植物非必需的元素，其缺乏不會導致所有植物的生長障礙。

(2) 茶樹不受鋁毒害的可能原因 (Possible reasons why tea plants are not affected by aluminum toxicity)

鋁 (Al) 在酸性土壤中溶解度高，對大多數植物而言是毒害元素。然而，茶樹 (tea plants, Camellia sinensis) 在酸性土壤中卻能良好生長，並且能吸收和累積相當量的鋁，這顯示茶樹對鋁具有高度的耐受性。其可能的原因包括：

本題考查光合作用中的色素和碳固定途徑。

(1) 五種天線色素 (Five types of antenna pigments)

天線色素（或稱集光色素、輔助色素）是位於光合作用反應中心周圍的色素分子，它們能吸收不同波長的光能，並將這些能量傳遞給反應中心的葉綠素 a 分子，從而提高光能利用效率。主要的天線色素包括：

1. 葉綠素 a (Chlorophyll a)：雖然也是反應中心的色素，但其在天線複合體中也起作用。
2. 葉綠素 b (Chlorophyll b)：在高等植物中，葉綠素 b 的吸收光譜與葉綠素 a 略有不同，能吸收葉綠素 a 未能有效吸收的光，擴大集光範圍。
3. 類胡蘿蔔素 (Carotenoids)：這是一類脂溶性色素，包括：
   • β-胡蘿蔔素 (β-carotene)：吸收藍綠光。
   • 葉黃素 (Xanthophylls)：如玉米黃素 (zeaxanthin)、新黃質 (neoxanthin) 等，吸收藍綠光和黃綠光。
   • 類胡蘿蔔素還具有光保護作用，能猝滅過剩的激態能量，防止葉綠素被光損傷。
4. 花青素 (Anthocyanins)：雖然主要存在於液泡中，影響花瓣和果實的顏色，但在某些情況下，也可能參與光能的吸收和傳遞，尤其是在特定環境壓力下。不過，一般提到光合作用的天線色素，主要指葉綠素和類胡蘿蔔素。

若僅列舉常見且明確屬於天線色素的五種：

1. 葉綠素 a (Chlorophyll a)
2. 葉綠素 b (Chlorophyll b)
3. β-胡蘿蔔素 (β-carotene)
4. 葉黃素 (Xanthophylls)
5. 玉米黃素 (Zeaxanthin) (作為葉黃素的一種，也可以單獨列出，或者用其他類胡蘿蔔素如新黃質)

(2) C3 和 C4 植物碳固定過程的第一產物 (First product of carbon fixation in C3 and C4 plants)

本題要求解釋植物礦質營養理論，以及肥料灼傷現象。

(1) 植物礦質營養理論 (Theory of mineral nutrients in plants)

植物礦質營養理論是研究植物如何從土壤或培養介質中吸收、運輸、利用礦質元素，以及這些元素對植物生長、發育和代謝所起作用的科學。其核心內容包括：

• 必需礦質元素的標準 (Criteria for essentiality)：由 Arnon 和 Stout (1939) 提出，一個元素若要被判定為植物必需元素，必須滿足以下三個條件：
  1. 該元素的缺乏會導致植物無法完成正常的生命週期。
  2. 該元素的缺乏症狀是該元素特有的，且只能透過補充該元素來糾正。
  3. 該元素在植物體內直接參與植物的代謝功能，而不是僅僅因改變了土壤的物理化學性質而間接影響植物生長。
• 必需元素的分類：根據植物體內含量和需求量，分為大量元素 (macronutrients) 和微量元素 (micronutrients)。
  • 大量元素：N, P, K, Ca, Mg, S (含量較高，總需求量大)。
  • 微量元素：Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni (含量極少，但不可或缺)。
• 植物吸收礦質元素的方式：主要透過根系的主動運輸和被動運輸吸收土壤溶液中的離子。
• 礦質元素在植物體內的運輸與分配：吸收後，礦質元素隨木質部運輸到植物各器官，其移動性強弱決定了在缺素時是否會從老葉轉運到新葉。
• 礦質元素的生理功能：
  • 結構成分：如 Ca 在細胞壁，Mg 在葉綠素。
  • 滲透調節：如 K 在維持細胞膨壓。
  • 酶的輔因子/活化劑：如 Mg, Zn, Mn 等參與多種酶的活性。
  • 電子傳遞：如 Fe, Cu, Mn 在光合作用和呼吸作用中。
  • 訊號傳導：如 Ca, K。
  • 調節氣孔開閉：如 K。
• 礦質元素缺乏與毒害症狀：特定元素的缺乏或過量會導致植物出現特定的形態學或生理學異常。