109 年 國立臺灣大學農業化學系碩士班甲組《植物營養學》

本題主要在考察植物吸收硝態氮後，如何將其轉化為有機態氮（胺基酸）的完整過程，包含關鍵的酶、反應場所（器官與細胞器）。

植物吸收的硝態氮（NO₃⁻）主要透過以下步驟被還原成胺基酸：

1. 硝酸鹽還原（Nitrate Reduction）：

   • 反應：硝酸鹽（NO₃⁻）首先被還原成亞硝酸鹽（NO₂⁻）。
   • 酶：硝酸鹽還原酶（Nitrate Reductase, NR）。
   • 場所：主要發生在植物的地上部，特別是葉片的細胞質（cytosol）。
   • 條件：此反應需要 NADH 或 NADPH 作為還原力。
   • 化學式：NO₃⁻ + 2NAD(P)H + 2H⁺ → NO₂⁻ + 2NAD(P)⁺ + 2H₂O

2. 亞硝酸鹽還原（Nitrite Reduction）：

   • 反應：亞硝酸鹽（NO₂⁻）接著被還原成氨（NH₃）。
   • 酶：亞硝酸鹽還原酶（Nitrite Reductase, NiR）。
   • 場所：主要發生在葉綠體（chloroplast）的基質（stroma）中。
   • 條件：此反應需要來自光反應的還原力，通常是ferredoxin（Fd）。
   • 化學式：NO₂⁻ + 6Fd(red) + 8H⁺ → NH₃ + 6Fd(ox) + 2H₂O

3. 氨的同化（Ammonia Assimilation）：

   • 反應：產生的氨（NH₃）是植物體內氮素的最終形式，它會被立即同化到有機分子中，形成胺基酸。
   • 主要途徑：
     • GS-GOGAT 循環 (Glutamine Synthetase - Glutamate Synthase)：這是最主要的氨同化途徑。
       • 步驟 1 (GS)：在葉綠體、質體（plastid）或細胞質中，氨（NH₃）與麩胺酸（glutamate）在 ATP 參與下反應，形成麩醯胺（glutamine）。
         • 酶：麩醯胺合成酶（Glutamine Synthetase, GS）。
         • 場所：葉綠體、質體、細胞質。
         • 化學式：Glutamate + NH₃ + ATP → Glutamine + ADP + Pi
       • 步驟 2 (GOGAT)：麩醯胺（glutamine）與 α-酮戊二酸（α-ketoglutarate）在還原力（通常是 Ferredoxin 或 NADH/NADPH）參與下，將胺基轉移，產生兩分子的麩胺酸（glutamate）。
         • 酶：麩醯胺酸酶（Glutamate Synthase, GOGAT）。
         • 場所：葉綠體、質體。
         • 化學式：Glutamine + α-ketoglutarate + NAD(P)H + H⁺ → 2 Glutamate + NAD(P)⁺
     • GDH 途徑 (Glutamate Dehydrogenase)：在氨濃度較高時，氨可以直接與 α-酮戊二酸反應生成麩胺酸。
       • 酶：麩胺酸脫氫酶（Glutamate Dehydrogenase, GDH）。
       • 場所：細胞質、質體。

本題考查單子葉植物（禾本科）與雙子葉植物在鈣（Ca）、硼（B）、矽（Si）這三種元素營養需求上的差異及其原因。

核心觀念：
植物對礦質元素的吸收與利用，與其在植物體內的生理功能、細胞結構、吸收機制以及物種的演化適應性有關。Ca, B, Si 在禾本科與雙子葉植物中的功能和需求差異，反映了這些植物在結構、生理上的演化分歧。

差異與原因分析：

1. 鈣 (Calcium, Ca)：

   • 禾本科（Graminaceous, Monocots）：通常對鈣的需求相對較低。
   • 雙子葉植物（Dicotyledonous）：通常對鈣的需求較高。
   • 原因：
     • 細胞壁結構：鈣是細胞壁結構的重要組成成分，特別是果膠酸鈣（calcium pectate），它能穩定細胞壁，維持細胞間的連結。雙子葉植物的細胞壁，尤其是維管束鞘細胞，對鈣的需求較高。
     • 訊號傳遞：鈣離子是重要的第二信使，參與細胞質的訊號傳遞、細胞膜穩定、酶活化等。雙子葉植物的細胞結構和生理反應對鈣訊號的依賴性可能較高。
     • 運輸與累積：鈣在植物體內移動性較差，主要透過蒸散流運輸，累積在老葉和組織中。禾本科植物的蒸散速率可能相對較低，或其組織結構對鈣的累積要求不同。

2. 硼 (Boron, B)：

   • 禾本科：對硼的需求相對較低，且對硼的毒害閾值（toxicity threshold）較寬。
   • 雙子葉植物：對硼的需求通常較高，且對硼的毒害較敏感。
   • 原因：
     • 細胞壁合成與穩定：硼與細胞壁中的果膠物質形成硼酸酯鍵，穩定細胞壁結構，特別是在細胞伸長和分化過程中。雙子葉植物細胞壁的組成和結構對硼的依賴性可能更強。
     • 醣類運輸與代謝：硼參與植物體內醣類的運輸和代謝，影響蔗糖的轉運。

本題考查銅（Cu）缺乏對植物花粉形成與發育的影響。

核心觀念：
銅是植物必需的微量元素，參與多種酶的活性，特別是氧化還原反應。在植物的生殖過程中，花粉的形成與發育是極為複雜且耗能的過程，需要多種營養元素的參與。銅的缺乏會直接或間接影響這些關鍵過程。

銅在植物生殖中的作用：
銅是多種銅酶（copper enzymes）的輔因子，這些酶在植物體內扮演重要角色，包括：

1. 氧化酶：如細胞色素 c 氧化酶（cytochrome c oxidase）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、酪胺酸酶（tyrosinase）等。
2. 參與電子傳遞鏈：在葉綠體和粒線體中。
3. 參與酚類化合物的代謝：例如木質素的合成。

銅缺乏對花粉形成與發育的影響：

1. 影響花藥發育與花粉母細胞減數分裂：

   • 銅缺乏可能導致花藥發育異常，影響花粉母細胞（pollen mother cells）的形成與減數分裂過程。減數分裂涉及複雜的基因表達與蛋白質合成，銅參與的酶可能對維持染色體結構穩定和正常的細胞分裂過程至關重要。
   • 銅作為 SOD 的輔因子，能清除活性氧（ROS）。銅缺乏會導致 ROS 累積，損傷細胞結構和 DNA，干擾細胞分裂和分化。

2. 影響花粉壁的形成與結構：

   • 花粉壁（pollen wall）的形成是一個複雜的生化過程，涉及多種酶的協同作用，包括形成外壁（exine）和內壁（intine）的各種脂質、蛋白質和多醣。
   • 銅參與的氧化酶可能在花粉壁結構組分的合成（如酚類化合物的氧化聚合）或組裝過程中發揮作用。銅缺乏可能導致花粉壁發育不全、結構異常，甚至無法形成完整的、具有保護功能的壁層。

本題為解釋名詞題，要求對植物營養學及相關領域的十個重要名詞進行簡要定義和解釋。

(a) Secondary metabolites (次級代謝產物)

• 定義：植物體內含量相對較低，但對植物生存和繁殖至關重要的非必需有機化合物。它們通常不直接參與植物的基本代謝過程（如生長、發育、能量代謝），但對植物適應環境（如抵禦病蟲害、吸引傳粉者、防禦紫外線）或物種間的相互作用（如產生氣味、顏色）具有重要意義。
• 例子：類黃酮（flavonoids）、酚類化合物、生物鹼（alkaloids）、萜類（terpenoids）、配糖體（glycosides）等。
• 重要性：在農業上，許多次級代謝產物具有藥用、食用、香料、染料或毒性價值。

(b) Beneficial elements (有益元素)

• 定義：指那些對植物生長、發育或生理功能有積極影響，但又不是植物絕對必需的礦質元素。這些元素對某些特定種類的植物（通常是某些科、屬）或在特定環境條件下（如抗逆性增強）才顯現出益處。
• 區別：與「必需元素」（essential elements）不同，必需元素是植物正常生命週期中不可或缺的。
• 例子：矽（Si）對禾本科植物，鈉（Na）對某些 C₄ 植物，硒（Se）對某些植物。

(c) Nodulins (結瘤蛋白)

• 定義：由豆科植物基因在與根瘤菌（Rhizobium）共生過程中，由植物細胞誘導合成的一類特殊的蛋白質。它們在根瘤形成、維持根瘤結構、調節固氮酶（nitrogenase）活性以及植物與細菌的相互作用中發揮關鍵作用。
• 功能：參與根瘤的發育、血管系統的形成、氧氣的運輸（與 leghemoglobin 相關）以及固氮酶的保護。

(d) Plant hemoglobins (植物血紅素)

• 定義：主要存在於豆科植物根瘤中的一種含鐵的攜氧蛋白質，也稱為「豆血紅蛋白」（leghemoglobin）。它是由植物基因和根瘤菌基因共同產生的蛋白質亞基組裝而成。
• 功能：由於固氮酶（nitrogenase）對氧氣極為敏感，必須在無氧環境下才能工作，而根瘤細胞的呼吸作用又需要氧氣。植物血紅素能夠以極低的氧氣濃度結合氧氣，並將其快速、安全地傳輸到根瘤菌的細胞質中，同時將氧氣濃度維持在對固氮酶無害的水平，從而確保高效的固氮作用。

(e) Phytohormones (植物激素)

• 定義：植物體內由植物細胞產生，並在低濃度下就能調節植物生長、發育、形態建成、對環境刺激的響應等生理過程的一類有機化合物。它們通常是長距離信號分子。
• 主要類別：生長素（Auxins）、赤黴素（Gibberellins, GAs）、細胞分裂素（Cytokinins, CKs）、離層素（Abscisic acid, ABA）、乙烯（Ethylene）、油菜素內酯（Brassinosteroids, BRs）、獨腳金內酯（Strigolactones, SLs）等。

(f) Facilitated diffusion (促進性擴散)

• 定義：一種物質跨越細胞膜的運輸方式，它依賴於膜上蛋白質（載體蛋白或通道蛋白）的協助，但運輸的方向是順著濃度梯度（從高濃度到低濃度），因此不需要消耗細胞的代謝能（ATP）。
• 特點：運輸速率受膜上蛋白質數量的限制，存在飽和現象；具有專一性。
• 例子：葡萄糖、胺基酸、離子（如 K⁺）通過細胞膜的運輸。

本題考查不同土壤 pH 值條件下，植物礦質元素吸收的限制問題。土壤 pH 值是影響礦質元素有效性的關鍵因素。

核心觀念：
土壤 pH 值直接影響土壤中各種礦質元素的溶解度、離子形態以及與土壤膠體的結合狀態，進而影響植物的吸收。

1. 石灰性土壤 (Calcareous soil)

• 特點：通常 pH 值較高（> 7.5），鈣含量豐富，可能含有碳酸鈣。
• 可能受限的元素：
  • 鐵 (Iron, Fe)：在鹼性條件下，Fe³⁺ 易沉澱為 Fe(OH)₃ 或與碳酸鹽形成不溶性化合物，導致其有效性大大降低。植物缺鐵會引起缺綠症（chlorosis），表現為老葉葉脈間黃化。
  • 錳 (Manganese, Mn)：與鐵類似，Mn 在高 pH 值下也容易被氧化沉澱，有效性降低。缺錳症狀也表現為葉脈間黃化，但通常從幼葉開始，且葉脈保持綠色。
  • 鋅 (Zinc, Zn)：高 pH 值會降低 Zn²⁺ 的溶解度，使其有效性下降。缺鋅會導致頂梢生長受阻，葉片變小，出現斑駁黃化。
  • 銅 (Copper, Cu)：雖然影響不如 Fe, Mn, Zn 顯著，但高 pH 值也會降低 Cu²⁺ 的有效性。
  • 磷 (Phosphorus, P)：雖然土壤中磷含量可能很高，但在高 pH 值下，磷容易與鈣形成不溶性的磷酸鈣沉澱（如 Ca₃(PO₄)₂），有效性降低，植物可能出現缺磷症狀（如生長遲緩，葉片呈現紫紅色）。

2. 酸性土壤 (Acidic soil)

• 特點：通常 pH 值較低 (< 6.0)，氫離子（H⁺）濃度高。
• 可能受限的元素：
  • 磷 (Phosphorus, P)：在酸性條件下，磷酸根離子（PO₄³⁻）容易與土壤中的鋁（Al³⁺）和鐵（Fe³⁺）離子形成不溶性的磷酸鋁和磷酸鐵沉澱，導致磷的有效性降低。

本題考查生長素（Auxin）作為植物生長調節劑，在作物生產中的應用與益處。

核心觀念：
生長素是植物體內最主要的生長素類激素，由頂端分生組織合成，並向下運輸，對植物的生長、發育、形態建成、向光性、向地性等現象起著關鍵作用。在農業生產中，人工施用外源生長素可以調控作物的生長發育，提高產量和品質。

生長素在作物生產中的益處：

1. 促進不定根發生與生長：

   • 應用：將生長素（如 IAA、IBA、NAA）處理植物的插條或種子，可以顯著促進不定根（adventitious roots）的形成和生長。
   • 益處：
     • 無性繁殖：提高扦插繁殖的成活率，加速繁殖速度，有利於優良品種的推廣。
     • 作物根系發育：促進作物主根和側根的發育，增強根系吸收水分和養分的能力，提高作物抗旱性，增加產量。

2. 促進果實發育與防止落果：

   • 應用：在開花期或幼果期噴施適當濃度的生長素，可以刺激子房和胚珠的生長，促進單性結實（parthenocarpy），或延緩果實脫落。
   • 益處：
     • 無籽果實：促進無籽番茄、辣椒、葡萄等果實的發育，提高商品價值。
     • 減少落果：防止雌花和幼果過早脫落，特別是在惡劣環境條件下（如低溫、乾旱）或授粉不良時，通過外源生長素可以維持果實的生長，提高結果率。
     • 果實增大：某些情況下，生長素處理可以刺激果實增大。

3. 促進開花：

   • 應用：在某些作物中，生長素可以誘導或調節開花。
   • 益處：例如，菠蘿的開花誘導。

本題考查石膏（Gypsum）和石灰（Lime）的化學式及其在作物生長與土壤改良中的重要性。

(a) 化學式描述

• 石膏 (Gypsum)：

  • 學名：硫酸鈣。
  • 常見形式：二水硫酸鈣（Gypsum, Calcium sulfate dihydrate）。
  • 化學式：$CaSO_4 \cdot 2H_2O$
  • 無水硫酸鈣（Anhydrite）的化學式為 $CaSO_4$，但石膏通常指含水的形式。

• 石灰 (Lime)：

  • 「石灰」是一個較廣泛的詞，在農業上通常指用於改良酸性土壤的鈣質材料。其主要成分可以是氧化鈣、氫氧化鈣或碳酸鈣。
  • 生石灰 (Quicklime)：化學式為氧化鈣，$CaO$。
  • 熟石灰 (Slaked lime / Hydrated lime)：化學式為氫氧化鈣，$Ca(OH)_2$。
  • 農業用石灰 (Agricultural lime)：主要成分是碳酸鈣，$CaCO_3$，有時也含有碳酸鎂（白雲石，dolomite）。

  在本題情境下，通常指用於改良土壤的鈣質材料，最常見的是碳酸鈣（$CaCO_3$）或氫氧化鈣（$Ca(OH)_2$）。由於題目未明確，一般可列出最常見的幾種。若指「石灰水」則為 $Ca(OH)_2$ 溶液。若指「石灰岩」則為 $CaCO_3$。考量其土壤改良功能，通常是 $CaCO_3$ 或 $Ca(OH)_2$。

  為了涵蓋常見情況，可以列出：

  • 氧化鈣 (Quicklime): $CaO$
  • 氫氧化鈣 (Slaked lime): $Ca(OH)_2$
  • 碳酸鈣 (Limestone): $CaCO_3$

(b) 石膏與石灰對作物生長及土壤改良的重要性

1. 石膏 (Gypsum, $CaSO_4 \cdot 2H_2O$)

• 作為鈣源：

  • 提供植物必需的營養元素鈣（Ca²⁺）。鈣在細胞壁結構（如構成果膠酸鈣）、細胞膜穩定、訊號傳遞、酶活性等方面都起著重要作用。
  • 對於缺鈣的土壤，石膏是補充鈣的良好來源。

• 作為硫源：

  • 提供植物必需的營養元素硫（S）。硫是構成蛋白質（特別是含硫胺基酸如半胱胺酸、甲硫胺酸）、維生素和輔酶的重要成分。
  • 在許多地區，由於大氣污染減輕（硫氧化物排放減少），土壤中的硫素供應可能不足，石膏能有效補充硫。

• 改善土壤結構（特別是鈉鹼化土壤）：

  • 在鈉鹼化土壤（sodic soils）中，過量的鈉離子（Na⁺）會破壞土壤結構，導致土壤黏粒分散，水滲透性差，土壤板結。
  • 石膏中的鈣離子（Ca²⁺）可以與土壤膠體上的鈉離子發生陽離子交換：
    $2Na-Clay + CaSO_4 \rightarrow Ca-Clay + 2Na^+ + SO_4^{2-}$
  • 鈣離子會取代鈉離子，將鈉離子「鎖定」在土壤溶液中，使土壤膠粒重新聚集（絮凝），改善土壤的團粒結構，提高水滲透性和通氣性，有利於根系生長。

本題考查 TTC 檢測根系活力的方法，包括 TTC 的化學名稱和其檢測原理。

核心觀念：
TTC（2,3,5-Triphenyltetrazolium chloride）是一種染料，其還原型態為無色的甲瓒（formazan），氧化型態則為紅色的三苯基四唑氯化物。在活細胞中，通過呼吸作用的電子傳遞鏈，TTC 被還原成紅色的甲瓒沉澱，因此 TTC 檢測實際上是測量細胞的呼吸活力。

(a) TTC 的化學名稱 (Chemical name of TTC)

• TTC 的英文全名是 2,3,5-Triphenyltetrazolium chloride。
• 中文名稱為：2,3,5-三苯基四唑氯化物。

(b) TTC 檢測原理 (Principle of TTC test)

TTC 檢測根系活力的原理，是利用活細胞內呼吸作用的電子傳遞鏈來還原 TTC，產生紅色的甲瓒（formazan）沉澱。

1. TTC 的狀態：TTC 本身是一種無色的氧化型化合物。
2. 電子傳遞鏈的還原作用：在活的植物細胞中，細胞通過呼吸作用，從底物（如葡萄糖）中釋放能量，並將電子傳遞給一系列電子載體，最終將電子傳遞給氧氣（好氧呼吸）。在這個電子傳遞過程中，呼吸鏈中的某些電子載體（如黃素蛋白、輔酶 Q 等）具有足夠的還原能力，能夠將 TTC 還原。

本題考查兩個重要的生化名詞：Rubisco 酶和磷酸鹽的降解。

(a) Rubisco (核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)

• 定義：Rubisco 是「Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase」的縮寫，是植物、藻類和藍綠菌中進行碳固定（光合作用）和光呼吸的關鍵酶。
• 功能：
  • 羧化酶 (Carboxylase)：在光合作用的卡爾文循環（Calvin cycle）中，Rubisco 催化大氣中的二氧化碳（CO₂）與核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）結合，生成兩分子的 3-磷酸甘油酸（3-PGA）。這是將無機碳轉化為有機碳的第一步，也是最關鍵的一步。
    $RuBP + CO_2 \xrightarrow{Rubisco} 2 \times 3-PGA$
  • 加氧酶 (Oxygenase)：Rubisco 同時也具有加氧酶的活性。在光照強烈、CO₂ 濃度相對較低或 O₂ 濃度相對較高時（如高溫），Rubisco 會催化 RuBP 與氧氣（O₂）反應，生成一分子的 3-PGA 和一分子的磷酸乙醇酸（phosphoglycolate）。磷酸乙醇酸是光呼吸的起始物，會導致碳的損失和能量的消耗。
    $RuBP + O_2 \xrightarrow{Rubisco} 3-PGA + Phosphoglycolate$
• 重要性：
  • 碳固定：Rubisco 是地球上最重要的酶之一，因為它負責將大氣中的 CO₂ 引入生物圈，是所有自營生物（autotrophs）碳代謝的基礎。
  • 光呼吸：其加氧酶活性是光呼吸的根源，光呼吸會降低光合作用的淨效率，尤其是在高溫環境下。
  • 限制光合作用：Rubisco 的催化效率相對較低，且其加氧酶活性會帶來碳損失，因此被認為是限制光合作用速率的主要因素之一。科學家們正積極研究如何通過基因工程等手段來提高 Rubisco 的效率或降低其加氧酶活性。
• 存在形式：在高等植物中，Rubisco 主要存在於葉綠體的基質（stroma）中，由一個大亞基（large subunit, L）和一個小亞基（small subunit, S）組成，通常是八聚體（L₈S₈）。

(b) Phosphate degradation (磷酸鹽降解)

• 定義：磷酸鹽降解（Phosphate degradation）通常是指有機磷酸酯（organic phosphate esters）在生物體內的水解過程，釋放出無機磷酸鹽（inorganic phosphate, Pi）以及相應的醇或醣類。