112 年 國立臺灣大學農業化學系碩士班甲組《植物營養學》

本題主要在探討植物營養學中，氮 (N)、磷 (P)、鉀 (K) 三大要素的常見肥料形式及其化學式。這三種元素是植物生長必需的巨量元素，也是肥料中最常添加的成分。

氮肥 (N fertilizer):
常見的氮肥形式有尿素、銨態氮肥（如硫酸銨）、硝態氮肥（如硝酸鈣）等。

• 尿素 (Urea): 化學式為 $CO(NH_2)_2$。這是目前世界上產量最大、施用最廣的有機氮肥，含氮量高達 46%。
• 硫酸銨 (Ammonium sulfate): 化學式為 $(NH_4)_2SO_4$。是一種銨態氮肥，含氮量約 21%，同時也提供硫。
• 硝酸銨 (Ammonium nitrate): 化學式為 $NH_4NO_3$。同時含有銨態氮和硝態氮，但因其易被用於製造炸藥，現已較少使用。
• 硝酸鈣 (Calcium nitrate): 化學式為 $Ca(NO_3)_2$。是一種硝態氮肥，同時提供鈣。

磷肥 (P fertilizer):
常見的磷肥形式有過磷酸鈣、過磷酸鈣（普肥）、磷酸一銨、磷酸二銨等。

• 過磷酸鈣 (Single superphosphate, SSP): 主要成分是過磷酸鈣，化學式為 $Ca(H_2PO_4)_2 \cdot H_2O$，同時含有少量磷酸鈣。總磷含量約 16-20%。
• 重過磷酸鈣 (Triple superphosphate, TSP): 主要成分是過磷酸鈣，化學式為 $Ca(H_2PO_4)_2 \cdot H_2O$。總磷含量較 SSP 高，約 44-48%。
• 磷酸一銨 (Monoammonium phosphate, MAP): 化學式為 $NH_4H_2PO_4$。是一種複合肥，同時提供氮和磷。
• 磷酸二銨 (Diammonium phosphate, DAP): 化學式為 $(NH_4)_2HPO_4$。也是一種複合肥，含氮和磷。

本題旨在比較 C3 和 C4 植物在光合作用碳固定途徑上的差異，重點在於初期碳固定所涉及的底物 (substrates)、催化反應的酶 (enzymes) 以及產生的初步產物 (primary products)。

核心觀念：
光合作用的碳固定階段，首先將二氧化碳 (CO2) 結合到一個有機分子上。C3、C4 植物的差異在於 CO2 固定的「地點」和「方式」，這決定了它們所需的底物、酶以及初級產物。

(a) 底物 (Substrates):

• C3 植物:
  • 第一個 CO2 接受者是 核酮磷酸二酯 (Ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP)。
  • CO2 來源：大氣中的 CO2。
• C4 植物:
  • 第一個 CO2 接受者是 磷酸烯醇丙酮酸 (Phosphoenolpyruvate, PEP)。
  • CO2 來源：大氣中的 CO2，但 PEP 羧化酶在高濃度 CO2 環境下反應更有效率。

(b) 酶 (Enzymes):

• C3 植物:
  • 催化 RuBP 與 CO2 結合的酶是 核酮磷酸二酯羧化酶/加氧酶 (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, RuBisCO)。
• C4 植物:
  • 催化 PEP 與 CO2 結合的酶是 磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 (Phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPC)。

(c) 主要產物 (Primary Products):

• C3 植物:
  • RuBisCO 催化 RuBP 與 CO2 反應後，會生成一個不穩定的六碳化合物，隨即分解為兩分子的 3-磷酸甘油酸 (3-Phosphoglycerate, 3-PGA)。由於這是第一個穩定的三碳化合物，因此稱為 C3 路徑。
• C4 植物:
  • PEPC 催化 PEP 與 CO2 (以碳酸根離子 $HCO_3^-$ 形式) 反應後，生成 草醯乙酸 (Oxaloacetate, OAA)。草醯乙酸是一個四碳化合物。

本題考查離子在膜電位方面的基本概念，特別是能斯特方程式。雖然題目要求「不需要寫出方程式」，但理解方程式的意義和其所代表的物理化學原理是關鍵。

核心觀念：
能斯特方程式 (Nernst equation) 是用來計算在特定溫度和離子濃度下，一個可逆電極反應的標準電極電勢與實際電極電勢之間的關係。在生物學（特別是細胞生理學和植物生理學）中，它被用來計算離子通過細胞膜時，在膜兩側濃度差異所產生的平衡電位 (equilibrium potential)，也稱為能斯特電位 (Nernst potential)。這個電位代表了該離子若只受濃度梯度驅動，能維持膜兩側濃度平衡時的膜電位。

能斯特方程式的意義：

1. 描述離子平衡電位： 它量化了離子濃度梯度如何影響膜電位。當膜的通透性僅允許某一種離子通過時，能斯特電位就是該離子達到電化學平衡時的膜電位。
2. 電化學梯度： 離子跨膜移動的驅動力是電化學梯度 (electrochemical gradient)，它包含了化學梯度 (concentration gradient) 和電學梯度 (electrical potential gradient)。能斯特方程式正是計算化學梯度所產生的電位部分。
3. 影響因素： 方程式指出，離子的平衡電位取決於：
   • 離子的價數 (valence, z)： 帶正電的離子與負電的離子對電位影響方向相反。

本題考查土壤酸鹼度 (pH) 對植物有效性磷 (bioavailability of phosphorus) 的影響。磷是植物生長必需的巨量元素，但其在土壤中的有效性受 pH 值影響極大。

核心觀念：
磷在土壤中的有效性主要受以下因素影響：

1. 溶解度： 磷酸鹽的溶解度是關鍵。
2. 吸附作用： 磷酸根離子 ($PO_4^{3-}$) 容易被土壤中的金屬陽離子（如 $Fe^{3+}, Al^{3+}, Ca^{2+}$）吸附，形成難溶性化合物。
3. pH 值： 土壤 pH 值直接影響磷酸根離子的形態和與土壤陽離子的結合能力。

土壤 pH 值對磷有效性的影響：

(A) 酸性土壤 (Acidic Soil, pH < 6.0):
在酸性土壤中，pH 值較低，導致以下情況：

1. 鋁 (Al) 和鐵 (Fe) 的溶解度增加： 酸性條件下，土壤中的鋁和鐵的氧化物和氫氧化物會溶解，釋放出大量的 $Al^{3+}$ 和 $Fe^{3+}$ 離子。
2. 形成難溶性磷酸鹽： 這些高活性的 $Al^{3+}$ 和 $Fe^{3+}$ 離子會與磷酸根離子 ($PO_4^{3-}$) 結合，形成非常穩定且難溶於水的磷酸鋁 (aluminum phosphate, 如 $AlPO_4$) 和磷酸鐵 (iron phosphate)。
   • 反應式範例：$Al^{3+} + PO_4^{3-} \rightarrow AlPO_4$ (固體)
3. 磷酸根離子的質子化： 在強酸性條件下，磷酸根離子會被質子化，形成 $H_2PO_4^-$ 和 $H_3PO_4$。雖然 $H_2PO_4^-$ 的溶解度相對較高，但其濃度受到 $Al^{3+}$ 和 $Fe^{3+}$ 的強烈吸附限制。
4. 影響鈣的有效性： 酸性土壤也可能影響鈣的有效性，但對磷的直接限制主要是來自鋁和鐵。

本題考查植物對五種巨量元素（N, P, K, Ca, Mg）缺乏時，在葉片或果實（或穗）上表現出的典型生理症狀。理解不同營養元素的移動性及其在植物體內的功能，是判斷缺乏症狀的關鍵。

核心觀念：

• 移動性 (Mobility): 元素在植物體內的移動性影響其缺乏症狀出現的位置。
  • 高度移動性 (Highly mobile): 如 N, P, K, Mg。當這些元素缺乏時，植物會將其從老葉轉運到幼葉，因此缺乏症狀首先出現在老葉。
  • 低度移動性 (Immobile) 或緩慢移動性 (Slowly mobile): 如 Ca, S。當這些元素缺乏時，植物無法將其從老組織轉運到新組織，因此缺乏症狀首先出現在幼葉或新生組織。
• 功能 (Function): 元素的生理功能決定了缺乏時會影響哪些代謝途徑或結構，從而產生特定症狀。

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1. 氮 (N) 缺乏症狀：

• 移動性： 高度移動性。
• 葉片：
  • 普遍黃化 (General chlorosis): 葉綠素合成受阻，所有葉片（尤其是老葉）呈現均勻的黃綠色至黃色。
  • 老葉優先： 症狀首先出現在下部老葉，因為氮會被轉運到生長點。
  • 生長緩慢： 植物整體矮小，植株瘦弱。
  • 葉片變小： 新葉也可能變小。
• 果實/穗： 產量下降，籽粒或果實發育不全。

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2. 磷 (P) 缺乏症狀：

• 移動性： 高度移動性。
• 葉片：
  • 生長遲緩： 植物生長發育受阻，株型矮小。
  • 葉片暗綠或帶紫色/紅褐色： P 參與能量代謝 (ATP) 和核酸合成，缺乏時可能導致糖分累積，誘導花青素合成，使葉片（尤其老葉）呈現暗綠色或出現紫紅色斑點/條紋。
  • 老葉優先： 症狀首先出現在老葉。
• 果實/穗： 影響開花、結果和種子發育，產量和品質下降。

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3. 鉀 (K) 缺乏症狀：

• 移動性： 高度移動性。
• 葉片：
  • 葉緣壞疽 (Marginal necrosis) 和黃化 (Chlorosis)： 鉀是維持細胞膨壓、離子平衡和酶活性的重要元素。缺乏時，葉緣和葉尖首先出現失綠，隨後發展為乾枯壞死。
  • 老葉優先： 症狀首先出現在下部老葉。
  • 植株易倒伏： 莖稈強度下降。
• 果實/穗： 影響果實發育、著色和貯藏性。例如，果實可能發育不良、著色不均。

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4. 鈣 (Ca) 缺乏症狀：

• 移動性： 低度移動性（幾乎不移動）。
• 葉片：
  • 幼葉和生長點受損： 症狀首先出現在頂端幼葉和生長點。
  • 幼葉變形、捲曲： 幼葉邊緣可能出現捲曲、皺縮，葉脈間黃化，但葉脈本身可能保持綠色。
  • 生長點壞死： 嚴重時，頂芽和根尖會壞死。
• 果實/穗：
  • 果實頂腐病 (Blossom-end rot)： 如番茄、辣椒等果實的底部出現水浸狀、褐色、凹陷的壞死區域。
  • 影響花粉發芽和生長。

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5. 鎂 (Mg) 缺乏症狀：

• 移動性： 高度移動性。
• 葉片：
  • 葉脈間黃化 (Interveinal chlorosis)： 鎂是葉綠素的核心成分。

本題要求介紹植物礦質營養學的基本理論和一個重要的限制因子法則。

(a) 植物礦質營養學理論 (Theory of Mineral Nutrition of Plants):
植物礦質營養學理論主要闡述植物生長發育所必需的礦質元素來源、吸收、運輸、利用以及缺乏時的生理生化反應。其核心內容包括：

1. 必需礦質元素的概念 (Concept of Essential Mineral Elements):

   • 植物必須依賴這些元素才能完成正常的生命週期。
   • 這些元素的缺乏會導致植物無法完成其生命週期，或產生特定的結構或功能性缺陷。
   • 這些元素在植物代謝中扮演著直接或間接的功能角色。
   • 由 Arnon 和 Stout 在 1939 年提出的三項標準是判斷礦質元素是否必需的經典準則。

2. 礦質元素的來源與吸收 (Source and Uptake of Mineral Elements):

   • 來源： 主要來自土壤溶液中的離子形態，少部分可通過大氣、雨水等獲得。
   • 吸收： 離子通過根毛細胞的細胞膜被吸收。這個過程涉及被動運輸（如擴散、載體蛋白介導的易化擴散）和主動運輸（需要能量，如質子泵、ATP 酶）。根系結構、離子濃度梯度、膜上的離子通道和轉運蛋白是關鍵。

3. 礦質元素的運輸與分配 (Transport and Distribution of Mineral Elements):

   • 在根部： 離子進入內皮層細胞後，可通過質外體途徑 (apoplast) 或共質體途徑 (symplast) 進入木質部。
   • 在莖部： 通過木質部導管向上運輸到植物的地上部分（莖、葉、花、果）。
   • 在葉部： 離子從木質部轉運到葉肉細胞，參與光合作用和其他代謝。部分元素可通過韌皮部進行再分配（移動性元素）。

4. 礦質元素的生理功能 (Physiological Functions of Mineral Elements):

   • 結構組成成分： 如 Mg 是葉綠素的核心，Ca 是細胞壁的組成分。
   • 滲透調節： 如 $K^+$ 在維持細胞膨壓和滲透壓中起重要作用。

本題為關於植物氮素代謝的綜合題，涵蓋了固氮、硝酸鹽同化和氨的固定過程。

(a) 植物如何從空氣中獲取氮？(How do plants get their nitrogen from the air?)

植物無法直接利用空氣中含量最高的氮氣 ($N_2$)。空氣中的氮氣需要經過「固氮」作用轉化為植物可吸收的形態，主要是銨離子 ($NH_4^+$) 或硝酸離子 ($NO_3^-$)。植物從空氣中獲取氮的途徑有兩種：

1. 生物固氮 (Biological Nitrogen Fixation):

   • 這是最主要的途徑。空氣中的 $N_2$ 被土壤或植物體內的固氮微生物（主要是細菌，如根瘤菌 Rhizobium、固氮菌 Azotobacter、藍綠藻等）轉化為氨 ($NH_3$)，氨隨後被質子化形成銨離子 ($NH_4^+$)。
   • 豆科植物與根瘤菌共生： 豆科植物的根部能與根瘤菌形成共生關係。根瘤菌在植物根瘤中進行固氮作用，將空氣中的 $N_2$ 轉化為氨，植物則為根瘤菌提供碳水化合物和能量。
   • 非共生固氮： 某些自由生活的固氮細菌也能在土壤中固氮，其產生的銨離子釋放到土壤溶液中，供植物吸收。
   • 固氮反應： $N_2 + 8e^- + 8H^+ + 16ATP \rightarrow 2NH_3 + H_2 + 16ADP + 16Pi$ (由固氮酶 nitrogenase 催化)。

2. 非生物固氮 (Abiotic Nitrogen Fixation):

   • 大氣放電： 在閃電的高溫高壓下，空氣中的 $N_2$ 和 $O_2$ 會反應生成氮氧化物 ($NO_x$)，這些氮氧化物溶於雨水形成硝酸 ($HNO_3$)，隨雨水降落到土壤中，最終轉化為硝酸根離子 ($NO_3^-$) 或銨離子 ($NH_4^+$)。此途徑產生的氮量相對較少。

總結： 植物主要通過生物固氮（尤其是與根瘤菌共生）來獲取空氣中的氮，將 $N_2$ 轉化為銨離子，然後由根系吸收。少部分氮來自大氣放電。

(b) 維持豆科植物根瘤中固氮功能的蛋白質 (Proteins maintaining nitrogen fixation in legumes):

根瘤中的固氮作用是一個複雜的過程，需要多種蛋白質的協同作用來維持。主要的蛋白質包括：

1. 固氮酶 (Nitrogenase):

   • 這是固氮反應的關鍵酶，負責將大氣中的氮氣 ($N_2$) 還原為氨 ($NH_3$)。
   • 固氮酶是一個對氧氣極其敏感的蛋白質複合物，通常由兩部分組成：
     • Fe-蛋白 (Reductase): 含有鐵硫中心 ([4Fe-4S] cluster)，負責接受電子並將其傳遞給 MoFe-蛋白。
     • MoFe-蛋白 (Nitrogenase): 含有鐵鉬中心 (molybdenum-iron cofactor, FeMo-co)，這是催化 $N_2$ 還原的活性位點。
   • 固氮酶的活性需要大量的 ATP 供給。

2. 類黃酮蛋白 (Leghemoglobin):

   • 這是一種與血紅蛋白 (hemoglobin) 結構和功能類似的蛋白質，存在於豆科植物根瘤的細胞質中。
   • 功能： 類黃酮蛋白具有極高的氧氣親和力，能結合並運輸氧氣到固氮酶所在的部位（需要氧氣進行呼吸作用產生的 ATP），同時又將氧氣濃度維持在極低的水平，以保護對氧氣敏感的固氮酶免受損害。它就像一個「氧氣緩衝劑」。

3. 其他相關蛋白質：

   • 電子傳遞鏈相關蛋白質： 如鐵硫蛋白 (ferredoxin)，負責將光合作用或呼吸作用產生的電子傳遞給固氮酶。
   • ATP 合成酶： 確保固氮反應所需的 ATP 供應。
   • 調節蛋白： 調控固氮基因的表達和酶的活性。

總結： 在豆科植物根瘤中，維持固氮功能的最重要的蛋白質是 固氮酶 (Nitrogenase) 和 類黃酮蛋白 (Leghemoglobin)。

(c) 硝酸鹽同化和氨固定的酶促步驟 (Enzymatic steps of nitrate assimilation and ammonia fixation):

植物吸收的氮素主要以硝酸根離子 ($NO_3^-$) 和銨離子 ($NH_4^+$) 的形式存在於土壤溶液中。這裡描述的是硝酸鹽同化並最終固定成氨基酸的過程。

1. 硝酸鹽還原為亞硝酸鹽 (Nitrate reduction to nitrite):
   • 反應： $NO_3^- \rightarrow NO_2^-$
   • 場所： 主要發生在葉綠體（在葉片中）或質體 (plastid)（在根部）。
   • 酶： 硝酸還原酶 (Nitrate reductase, NR)。
   • 輔因子： 該酶需要 NADH 或 NADPH 作為電子供體。
   • 反應式： $NO_3^- + NADH + H^+ \xrightarrow{NR} NO_2^- + NAD^+ + H_2O$ （或使用 NADPH）

本題考查影響植物吸收鉀離子 ($K^+$) 的關鍵因素。鉀是植物生長必需的巨量元素，其吸收過程受到多種內外在因素的影響。

核心觀念：
植物吸收鉀離子主要是一個主動運輸過程，但也受到被動運輸的影響。其吸收效率與以下幾類因素有關：

1. 土壤中鉀的有效性 (Availability of K in the soil):

   • 鉀的總量： 土壤中鉀的總含量，包括可溶性鉀、交換性鉀和礦物鉀。只有可溶性鉀和交換性鉀是植物較易吸收的形式。
   • 鉀的形態： 主要以 $K^+$ 離子的形式存在於土壤溶液和土壤膠體表面。
   • 土壤膠體類型與CEC： 帶負電的土壤膠體（黏土、有機質）可以吸附陽離子 $K^+$。CEC (Cation Exchange Capacity) 值越高，土壤對 $K^+$ 的緩衝能力越強。
   • 土壤水分： 土壤水分是離子運移的介質，水分不足會影響 $K^+$ 向根表擴散。

2. 根系因素 (Root factors):

   • 根的發達程度： 根系越發達，吸收面積越大，吸收效率越高。
   • 根的生理狀態： 根細胞膜上的鉀離子轉運蛋白的數量和活性。
   • 根的呼吸作用： 鉀的吸收是耗能過程，需要 ATP 供應，因此根的呼吸作用強度直接影響鉀的吸收。

3. 環境因素 (Environmental factors):

   • 土壤 pH 值： pH 值影響鉀的有效性和其他陽離子的競爭。中性至微鹼性土壤對鉀的有效性較好。
   • 溫度： 溫度影響根的呼吸作用和酶活性，進而影響鉀的吸收。

本題考查植物體內營養元素的移動性，特別是在韌皮部 (phloem) 中的移動情況。這與元素的生理功能和在植物體內的再分配能力有關。

核心觀念：

• 韌皮部運輸 (Phloem transport): 韌皮部主要負責將光合作用產物（糖類）從來源部位（如葉片）運輸到需要或儲存的部位（如根、果實、種子、生長點）。許多離子也可以隨同糖類一起在韌皮部運輸。
• 移動性 (Mobility):
  • 高度移動性 (Highly mobile): 這些元素在植物體內可以從老組織轉運到新組織，通常在韌皮部運輸能力強。缺乏症狀首先出現在老葉。
  • 低度移動性 (Immobile) 或緩慢移動性 (Slowly mobile): 這些元素在植物體內不易從老組織轉運到新組織，通常在木質部運輸為主，韌皮部運輸能力弱。缺乏症狀首先出現在幼葉或新生組織。

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韌皮部中移動性較強的營養元素 (Mobile nutrients in phloem):
這些元素可以被植物有效地再分配，從老葉轉運到幼葉或生長活躍的部位。

• 氮 (N): 作為蛋白質、核酸等的組成成分，可隨蛋白質水解而再利用。
• 磷 (P): 作為核酸、磷脂、ATP 的組成成分，可再利用。
• 鉀 (K): 在維持細胞膨壓、離子平衡和酶活性中起作用，易於與有機酸形成鹽類，隨溶液運輸。
• 鎂 (Mg): 是葉綠素的核心成分，其缺乏時，鎂會從老葉葉綠素中釋放出來，轉運到新生葉。

本題要求解釋五個植物營養學和生態學中的重要術語。

(a) 礦質化 (Mineralization):

• 定義： 礦質化是指有機物質（如動植物殘體、微生物屍體）在微生物的作用下，分解轉化為無機物質（礦物質）的過程。
• 在植物營養學中的意義： 這是土壤有機質分解的關鍵步驟，將儲存在有機態的氮 (N)、磷 (P)、硫 (S) 等元素轉化為植物可以吸收的無機離子形態（如 $NH_4^+$, $PO_4^{3-}$, $SO_4^{2-}$）。例如，有機氮礦質化產生銨離子，進而可能轉化為硝酸離子。
• 過程： 主要由土壤微生物（細菌和真菌）通過好氧或厭氧分解作用完成。

(b) 植物體源素 (Phytosiderophore):

• 定義： 植物體源素是由植物根系分泌的一類小分子有機化合物，主要屬於鐵載體 (siderophores) 的範疇。
• 功能： 這些化合物對鐵離子 ($Fe^{3+}$) 具有極高的親和力和專一性。它們分泌到根際土壤中，與土壤中難溶的 $Fe^{3+}$ 結合，形成可溶性的鐵絡合物，然後通過根部的特定轉運蛋白被植物吸收。
• 重要性： 對於喜鐵植物（如水稻）在鹼性土壤中獲取鐵至關重要，因為鹼性土壤中鐵的有效性很低。

(c) 黃化 (Chlorosis):

• 定義： 黃化是指植物葉片或其他綠色組織失去葉綠素而呈現黃色或黃綠色的現象。
• 原因： 這是植物缺乏必需營養元素（尤其是氮 N, 鎂 Mg, 鐵 Fe）或受到病害、環境胁迫（如水分、光照、溫度不適）的典型症狀。
• 機制： 葉綠素的合成或穩定受到影響。例如，鎂是葉綠素分子的核心成分，缺鎂會導致葉綠素無法合成；鐵是合成葉綠素前體物質所必需的輔因子。

(d) 鞭尾症 (Whiptail symptom):

• 定義： 鞭尾症是植物缺乏硼 (B) 或鉬 (Mo) 時可能出現的一種特徵性症狀，尤其在十字花

本題要求辨識出與特定植物生理功能或結構相關聯的礦質營養元素。

(a) 構成葉綠素環狀結構的核心成分 (Forms the core constituent of the ring structure of chlorophyll):

• 答案：鎂 (Mg)
• 說明： 葉綠素分子是一個複雜的卟啉環結構，其環中央的離子是鎂離子 ($Mg^{2+}$)。鎂是葉綠素合成的必需元素，也是光合作用中捕捉光能的關鍵。

(b) 在累積植物中參與對抗草食動物 (Involves in the protection against herbivory in accumulator plants):

• 答案：矽 (Si) 或 鈣 (Ca)
• 說明：
  • 矽 (Si): 許多植物（特別是禾本科植物）會吸收矽，將其沉積在細胞壁或表皮蠟質層中，形成物理屏障，增加葉片硬度，降低適口性，從而減少草食動物的啃食。累積矽的植物（accumulator plants）通常對抗草食動物能力較強。
  • 鈣 (Ca): 雖然鈣主要功能是細胞壁結構，但某些情況下，高的鈣含量也可能影響植物的化學成分，使其對草食動物不那麼有吸引力。然而，矽的屏障作用更為直接和普遍。

(c) 豆科植物根瘤形成所必需 (Requires for nodulation in legumes):

• 答案：鐵 (Fe) 或 硼 (B)
• 說明：
  • 鐵 (Fe): 鐵是固氮酶 (nitrogenase) 的組成分子（Fe-S 簇），也是類黃酮蛋白 (leghemoglobin) 的核心成分。固氮反應的進行需要鐵。此外，根瘤的形成和發育也需要鐵參與。
  • 硼 (B): 硼對細胞壁的形成、細胞間的信號傳導以及根瘤菌侵入植物組織的過程有重要作用。

(d) 介導鼠李半乳糖醛酸 II 的合成 (Synthesis of rhamnogalacturonan II):

• 答案：硼 (B)
• 說明： 鼠李半乳糖醛酸 II (Rhamnogalacturonan II, RG-II) 是植物細胞壁中一種複雜的多醣，其結構的交聯（cross-linking）需要硼離子 ($B^{3+}$) 的參與。硼離子在 RG-II 分子之間形成硼酸二醇酯鍵 (borate ester bonds)，穩定細胞壁結構。

(e) 植物脲酶的組成成分 (Forms a component of plant urease):

• 答案：鎳 (Ni)
• 說明： 植物脲酶 (urease) 是一種催化尿素水解為氨和二氧化碳的酶。鎳離子 ($Ni^{2+}$) 是植物脲酶的活性輔因子和結構成分。雖然鎳在植物體內的必需性尚有爭議，但在某些植物（如豆科植物）中，脲酶的活性對其氮素代謝和利用至關重要，而鎳是脲酶的必需組分。

(f) 參與希爾反應 (Involves in Hill reaction):

• 答案：錳 (Mn) 或 氯 (Cl) 或 鎂 (Mg)
• 說明： 希爾反應是光合作用光反應的一部分，即水的分解（光解）產生氧氣、質子和電子。
  • 錳 (Mn): 錳離子是光系統 II (PSII) 水分解複合物 (oxygen-evolving complex) 的關鍵組分，負責催化水的氧化。
  • 氯 (Cl): 氯離子參與水分解過程，可能影響質子梯度和 PSII 的穩定性。