115 年 國立臺灣大學農業化學系碩士班甲組《植物營養學》

本題主要在測試學生對於植物必需營養元素與非必需元素的基本認知。植物營養學的核心概念之一，就是區分哪些元素是植物生長發育所必需，哪些則否。

解題思路：
首先，回顧植物營養學中關於必需營養元素的定義與分類。必需營養元素是指植物若缺乏該元素，則無法完成其生命週期，且該元素在植物體內的功能無法被其他元素取代。根據此定義，我們可以逐一檢視選項。

(A) 氮（Nitrogen, N）：是構成胺基酸、核酸、葉綠素等重要有機物的關鍵元素，植物必需量大，屬於巨量營養素。

本題考查植物體內氮元素的主要生理功能。氮是植物生長所必需的巨量營養素，其在植物體內扮演著極為關鍵的角色。

解題思路：
氮元素是構成植物體內許多重要有機分子的基本組成單元。我們需要判斷哪個選項最能代表氮元素的核心生化功能。

(A) 合成蛋白質：蛋白質是由胺基酸組成的，而胺基酸的結構中必然含有氮原子（胺基 -NH₂）。氮是胺基酸的關鍵組成部分，因此，合成蛋白質是氮在植物體內最重要的功能之一。

本題旨在了解人類如何獲取和生產磷肥，這涉及到磷資源的來源與肥料的製造過程。

解題思路：
磷是植物必需的巨量營養素，但土壤中有效性磷的含量往往不足，因此需要施用磷肥。我們要思考商業上如何大規模生產磷肥。

(A) 開採磷礦石：磷礦石（ Phosphate rocks ）是自然界中儲存磷的主要來源，主要成分是磷灰石（apatite），如氟磷灰石（fluorapatite, Ca₅(PO₄)₃F）或羥磷灰石（hydroxyapatite, Ca₅(PO₄)₃OH）。

本題考查植物必需營養元素中的巨量營養素（macronutrient）與微量營養素（micronutrient）的區分。

解題思路：
首先，要明確植物必需營養元素的分類標準。通常，按照植物吸收和利用的量，將必需營養元素分為巨量營養素和微量營養素。巨量營養素是植物生長發育過程中需要量較大的元素，而微量營養素則需要量相對較少。

本題考查植物吸收氮素的主要形式。植物從土壤中獲取氮素，但土壤中的氮素以多種形式存在，植物能夠吸收的並非所有形式。

解題思路：
植物的根系主要透過主動運輸或被動運輸的方式吸收土壤中的離子。我們要確定植物根系最常且最有效地吸收的氮素形式。

(A) 氮氣 (N₂)：大氣中約有 78% 是氮氣，但大多數植物無法直接利用大氣中的氮氣。只有少數固氮微生物（如根瘤菌）才能將 N₂ 轉化為植物可利用的形式。因此，植物本身無法直接吸收 N₂。
(B) 銨離子 (NH₄⁺) 和硝酸根離子 (NO₃⁻)：這是土壤中兩種最主要且植物最容易吸收的無機氮素形式。

本題再次考查植物必需營養元素中，微量營養素（micronutrient）的辨識。

解題思路：
如同問題 4，我們需要根據巨量營養素和微量營養素的定義來判斷。

本題考查特定營養元素在植物能量代謝中的作用，特別是與 ATP 的關聯。

解題思路：
ATP (Adenosine Triphosphate) 是細胞內主要的能量貨幣。我們要找出哪種營養元素是構成 ATP 或參與 ATP 相關能量傳遞過程的關鍵。

(A) 氮（Nitrogen）：是構成核酸（DNA, RNA）和蛋白質的成分，這些分子在能量代謝中扮演角色，但氮本身不是 ATP 的直接結構組分或能量傳遞的直接載體。

本題考查氮素缺乏在植物體上表現出的典型症狀。氮是葉綠素和蛋白質的重要組成部分，其缺乏會嚴重影響植物的生長和代謝。

解題思路：
氮在植物體內是可移動的元素（mobile element）。當植物缺乏氮時，會將體內儲存的氮從老葉轉運到正在生長的新葉。因此，缺氮的症狀通常首先出現在老葉上。

(A) 葉片深綠色：這通常是氮素供應充足或過量的表現，因為氮是葉綠素的重要組成部分。
(B) 葉緣紫色：葉緣或葉脈間出現紫色（尤其是老葉）是磷或鎂缺乏的典型症狀，與缺氮無關。

本題考查植物吸收碳元素的主要來源。碳是構成植物有機體最主要的元素。

解題思路：
植物體內絕大部分有機物的骨架是由碳原子構成的。植物需要從環境中獲取碳源來合成這些有機物。

(A) 土壤有機質：土壤有機質確實含有碳，但植物主要透過根系吸收礦質營養，而吸收有機質中的碳通常效率不高，且主要由微生物分解後再吸收。
(B) 大氣中的二氧化碳 (CO₂)：植物透過葉片上的氣孔吸收大氣中的二氧化碳，並在光合作用中將其轉化為有機物（如葡萄糖）。

本題考查特定營養元素缺乏時，在幼葉上表現出的「葉脈間失綠症」（interveinal chlorosis）現象。這種症狀與營養元素的移動性有關。

解題思路：
葉脈間失綠症表示葉脈仍保持綠色，但葉脈之間的葉肉組織變黃。這種症狀的出現位置（幼葉或老葉）是判斷缺乏何種營養素的關鍵。

首先，我們需要知道哪些營養元素缺乏時會導致失綠症：

• 氮 (N)、鎂 (Mg)、鐵 (Fe)、錳 (Mn)、鋅 (Zn)、氯 (Cl) 缺乏時，都會導致失綠症。

接著，我們需要考慮這些元素的移動性：

• 可移動元素（Mobile elements）：N, P, K, Mg, S。缺乏時，會優先從老葉轉運到幼葉，因此症狀首先出現在老葉。

本題考查植物體內水分和礦質營養的運輸管道。植物的維管束系統負責運輸。

解題思路：
植物的根部吸收的水分和溶解在其中的礦質營養，需要被輸送到植物的地上部分，特別是葉片，以便進行光合作用。這個運輸過程由特定的維管組織負責。

(A) 韌皮部 (Phloem)：韌皮部的主要功能是運輸光合作用產生的有機養分（如醣類）從葉片輸送到植物的其他部位（如根、果實、種子）。
(B) 木質部 (Xylem)：木質部是由導管（tracheids）和管胞（vessel elements）組成，其主要功能是運輸水分和溶解在其中的礦質營養，從根部向上輸送到莖、葉等部位。這種運輸方向通常是單向的（由下往上）。

本題考查植物體內養分的運輸方向，特別是從葉片到種子的運輸。

解題思路：
植物的維管組織負責運輸。我們需要確定哪個維管組織負責將光合作用產生的養分（主要是醣類）從生產器官（葉片）運輸到儲藏器官或生殖器官（如種子）。

(A) 韌皮部 (Phloem)：韌皮部的主要功能是運輸光合作用產生的有機養分（如蔗糖）從「源」（source，通常是葉片）輸送到「庫」（sink，如根、果實、種子、生長點）。種子是植物重要的儲藏和繁殖器官，需要從葉片獲得光合產物。

本題考查植物必需營養元素中，需要量最小的元素。這涉及到巨量營養素和微量營養素的相對攝取量。

解題思路：
植物必需營養元素根據其在植物體內的需求量大小，分為巨量營養素（macronutrients）和微量營養素（micronutrients）。巨量營養素的需要量相對較大，而微量營養素的需要量相對較小。

(A) 氮 (Nitrogen)：是構成蛋白質、核酸、葉綠素等的重要元素，植物需要量非常大，是典型的巨量營養素。

本題考查特定營養元素在細胞壁和細胞質（cytosol）中的相對豐度差異。這涉及到這些元素在細胞內的分布和功能。

解題思路：
細胞壁主要由纖維素、半纖維素、果膠質等組成，其結構和功能與細胞的支撐、保護、識別等有關。細胞質是細胞內進行代謝活動的主要場所。

(A) 鈣 (Calcium, Ca)：鈣離子 (Ca²⁺) 在植物細胞中扮演著重要的訊號傳導分子角色，也參與細胞壁的結構穩定（例如，透過與果膠質形成鈣橋，加強細胞壁的韌性）。因此，鈣離子在細胞壁中的濃度可能相對較高，尤其是在果膠質含量高的區域，以維持細胞壁的結構完整。在細胞質中，鈣離子濃度受到嚴格調控，通常維持在較低的水平，以避免干擾細胞質中的生化反應。

本題考查植物必需營養元素與非必需元素（或有毒元素）的區分。

解題思路：
再次回顧植物必需營養元素的定義。必需元素是指缺乏時會影響植物生長發育，且其功能無法被其他元素取代的元素。

(A) 硼 (Boron, B)：是植物必需的微量營養素，參與細胞壁合成、醣類運輸、繁殖等過程。
(B) 鉬 (Molybdenum, Mo)：是植物必需的微量營養素，是硝酸還原酶和固氮酶的輔因子，對氮代謝至關重要。
(C) 鈷 (Cobalt, Co)：對於大多數植物而言，鈷並非必需營養元素。只有少數情況下，例如與固氮作用相關時，極低濃度的鈷可能對某些固氮生物有益。但一般情況下，它不被列為植物必需元素。
(D) 鎘 (Cadmium, Cd)：鎘是對植物有毒的重金屬元素，通常不被認為是植物必需元素。高濃度的鎘會抑制植物生長，影響生理代謝。

因此，鈷（Cobalt）和鎘（Cadmium）都不是植物必需的營養元素。題目要求選出一個「不是」必需的。在常見的植物營養學討論中，鎘是明確的毒害元素，而鈷則通常被認為非必需，但其界線有時會因研究對象和條件而略有不同。然而，相較於硼和鉬，鈷和鎘都更傾向於被歸類為非必需或有毒。從標準的植物營養學教科書來看，鈷和鎘都不是必需元素。若必須選一個，通常鎘的毒性更廣為人知。但題目選項中，鈷是更常見的「非必需」例子。

本題考查土壤中各種元素的豐度。這裡的「highly abundant」指的是在大多數自然土壤中，該元素作為礦物質組成部分，其總量是比較高的。

解題思路：
植物營養學中討論的微量元素，雖然植物需要量少，但它們在土壤中的儲量卻可能很高，只是有效性（availability）可能受限。

本題考查不同營養元素在植物體內的需要量。這是在區分巨量營養素和微量營養素。

解題思路：
植物必需營養元素根據其在植物體內的需要量，可以分為巨量營養素和微量營養素。我們需要比較選項中的元素，找出需要量最大的。

本題考查農作物施肥時，各種肥料元素的使用量。這通常與元素在植物體內的需要量以及肥料的成本、有效性等因素有關。

解題思路：
農民為了提高作物產量，會施用各種肥料。其中，使用量最大的肥料元素通常是那些植物需要量大，且容易在土壤中耗竭的元素。

(A) 氮 (Nitrogen, N)：氮是植物生長最關鍵的元素之一，對產量影響巨大。植物需要量大，且在土壤中易流失（如淋溶、反硝化），因此是農田中施用量最大的肥料元素，如尿素、硫酸銨等。

本題考查植物根系吸收磷的主要形式。土壤中的磷以多種有機和無機形式存在，但植物根系能夠吸收的形式有限。

解題思路：
植物根系主要透過離子交換或主動運輸的方式吸收土壤中的無機離子。磷在土壤中主要以磷酸鹽的形式存在，其吸收形式與土壤的 pH 值密切相關。

(A) 有機磷酸鹽 (Organic phosphate)：雖然土壤有機質分解會釋放有機磷，但植物根系吸收效率不高，通常需要先被微生物分解為無機磷酸鹽後才能吸收。
(B) 偏磷酸鹽 (Metaphosphate)：偏磷酸鹽是多個磷酸基團連接而成的聚合磷酸鹽，在大多數土壤條件下，它們會水解成正磷酸鹽。植物主要吸收的是單位的磷酸根離子。
(C) 磷酸根離子 H₂PO₄⁻：這是無機磷酸鹽的主要形式之一，尤其是在酸性到中性土壤（pH < 7）中。
(D) 正磷酸鹽離子 PO₄³⁻：這是無機磷酸鹽的另一種主要形式，尤其是在鹼性土壤（pH > 7）中。

在植物營養學中，通常認為植物根系吸收的無機磷主要形式是二氫磷酸根離子 (H₂PO₄⁻) 和一氫磷酸根離子 (HPO₄²⁻)。選項 (C) 磷酸酸 H₂PO₄⁻ 是二氫磷酸根離子，選項 (D) 正磷酸鹽 PO₄³⁻ 則代表三價的磷酸根離子。

然而，題目給的選項 (C) 是「磷酸 acid H₂PO₄⁻」，這實際上是指二氫磷酸根離子。而 (D) 是「正磷酸鹽 PO₄³⁻」，這是一個三價陰離子，在極鹼性條件下才較穩定。

本題考查特定營養元素在提高植物對乾旱和鹽分胁迫耐受性方面的作用。

解題思路：
乾旱和鹽分胁迫都會對植物造成生理上的壓力，例如水分流失、離子毒害、滲透壓失衡等。某些營養元素能夠幫助植物減緩這些不利影響。

(A) 鐵 (Iron, Fe)：鐵主要參與葉綠素合成和電子傳遞，對光合作用至關重要，但對乾旱和鹽分的直接耐受性提升作用較不明顯。
(B) 鉀 (Potassium, K)：鉀離子 (K⁺) 在植物體內扮演著極為重要的角色，特別是在調節滲透壓方面。高濃度的鉀可以幫助維持細胞的膨壓，減緩因水分流失或土壤鹽分導致的滲透壓失衡，從而提高植物對乾旱和鹽分的耐受性。

本題要求解釋五個植物生理學和生態學相關的術語。

(a) Symplast pathway (質內體途徑)：
質內體途徑是指水分和溶解在其中的礦質離子，在植物根部或葉片細胞間的運輸，是通過細胞質進行的。水分和離子從一個細胞進入其相鄰細胞的細胞質，然後通過胞間連絲（plasmodesmata）到達下一個細胞的細胞質，如此連續傳遞。這種運輸方式受到細胞生理狀態的調節，並且需要跨越細胞膜。

(b) PPFD (Photosynthetic Photon Flux Density, 光合光子通量密度)：
光合光子通量密度（PPFD）是指在特定時間和空間內，照射到植物葉片表面的、用於光合作用的有效光（通常指波長範圍為 400-700 nm 的光）的光子數量。其單位是微莫耳每平方公尺每秒（μmol m⁻² s⁻¹）。PPFD 是衡量光照強度對光合作用影響的重要指標。

(c) Thylakoid membrane (類囊體膜)：
類囊體膜是葉綠體內部的膜結構，形成扁平的囊狀或盤狀小囊，稱為類囊體（thylakoids）。這些類囊體堆疊形成基粒（grana），或獨立存在於基質（stroma）中。

本題考查 C3、C4 和 CAM 植物命名由來的解釋，這與它們光合作用的碳固定途徑以及解剖結構有關。

解題思路：
C3、C4 和 CAM 植物是根據它們在光合作用過程中固定二氧化碳的初級產物以及碳固定途徑的類型來命名的。這些途徑與植物適應不同環境（如溫度、光照強度、水分狀況）有關。

1. C3 植物：

   • 命名由來：C3 植物是大多數植物採用的典型光合作用途徑。在這個途徑中，二氧化碳首先被固定在一個三碳化合物——3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate, PGA）上。因此，得名 C3 植物。
   • 過程簡述：二氧化碳通過氣孔進入葉肉細胞，在葉綠體基質中，由 RuBisCO 酶催化，與核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）結合，生成一個不穩定的六碳化合物，隨即分解成兩分子的 3-磷酸甘油酸（PGA）。
   • 特點：C3 光合作用在葉肉細胞內完成，效率在溫帶、濕潤環境下較高。但在高溫、強光、乾旱條件下，RuBisCO 酶的氧合作用（光呼吸）會顯著增加，降低光合效率。

2. C4 植物：

   • 命名由來：C4 植物採用一種特殊的碳濃縮機制，在將二氧化碳固定到 Calvin 循環之前，首先將其固定在一個四碳化合物——草醯乙酸（oxaloacetate, OAA）上。草醯乙酸再被轉化為其他四碳化合物（如蘋果酸或天門冬氨酸），然後運輸到另一種細胞中，在那裡釋放 CO₂，再進入 Calvin 循環。因此，得名 C4 植物。
   • 過程簡述：C4 植物的解剖結構通常有 Kranz 結構（花環結構），即維管束周圍有圍鞘細胞（bundle sheath cells），葉肉細胞（mesophyll cells）環繞著圍鞘細胞。

本題考查酸性土壤的定義及其對作物生長的抑制機制。

一、什麼是酸性土壤 (What is acidic soil?)

酸性土壤是指土壤溶液的 pH 值低於 7 的土壤。通常，pH 值低於 6.5 的土壤就被認為是酸性土壤。土壤的酸度主要來自於土壤溶液中的氫離子 (H⁺) 濃度。土壤酸度形成的原因有多種，包括：

1. 降雨淋溶：在多雨地區，雨水淋溶會帶走土壤中的鹼性陽離子（如 Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺, Na⁺），留下 H⁺，使土壤變酸。
2. 有機物分解：有機物的分解過程會產生有機酸，增加土壤的酸度。
3. 植物呼吸和根系分泌物：植物根系在吸收養分（特別是硝酸根）時，會釋放 H⁺ 以維持電荷平衡。
4. 化肥施用：某些含氮化肥（如硫酸銨）在土壤中轉化後會產生酸。
5. 酸雨：大氣中的污染物（如 SO₂ 和 NOₓ）與水結合形成硫酸和硝酸，降落地面後會加劇土壤酸化。

二、為什麼酸性土壤會抑制作物生長？(Why does acidic soil inhibit crop growth?)

酸性土壤對作物生長的抑制作用是多方面的，主要包括以下幾個原因：

1. 鋁 (Al) 和錳 (Mn) 的毒害：
   • 在酸性土壤中，可溶性鋁離子 (Al³⁺) 和錳離子 (Mn²⁺) 的濃度顯著升高。
   • 鋁毒害：Al³⁺ 對植物根系具有極強的毒性。它會干擾細胞分裂，損害根尖的生長，抑制根毛的形成，阻礙根系對水分和養分的吸收。Al³⁺ 還會與細胞內的多種酶結合，影響代謝過程，並損害細胞膜的完整性。

本題要求列舉三種常見的氮肥。氮肥是農作物施肥中最常用、用量最大的肥料種類，因為氮是植物生長必需的巨量營養素，對產量影響極大。

以下列舉三種常見的氮肥：

1. 尿素 (Urea)

   • 化學式：$(NH₂)₂CO$
   • 含氮量：約 46% (最高)
   • 特性：尿素是目前世界上產量最大、使用最廣的固體氮肥。它是一種有機化合物，但在土壤中會被微生物快速轉化為銨態氮，然後被植物吸收。尿素易溶於水，但施用後若未及時翻耕或灌溉，容易因揮發損失氨氣而造成氮素損失。

2. 硫酸銨 (Ammonium Sulfate)

   • 化學式：$(NH₄)₂SO₄$
   • 含氮量：約 21%
   • 特性：硫酸銨是一種無機鹽類，含有銨態氮。它也是一種常用的氮肥，尤其適用於鹼性土壤，因為它具有一定的生理酸性，可以幫助降低土壤 pH 值。但用於酸性土壤時需謹慎，以免加劇土壤酸化。同時，它也提供硫元素。

本題考查植物激素乙烯 (ethylene) 在農業生產中的應用。乙烯是一種氣體植物激素，在植物的成熟、衰老、落葉、落果、開花等生理過程中扮演重要角色，因此在農業上有廣泛的應用。

以下列舉三種農業上常見的乙烯應用：

1. 促進果實成熟 (Fruit Ripening)：

   • 原理：許多非更年性（non-climacteric）果實，如香蕉、番茄、酪梨、芒果等，在採摘後仍然可以通過外源性施加乙烯來促進其成熟過程。乙烯能夠啟動和加速果實內部的呼吸作用，促進澱粉轉化為糖，軟化果肉，產生芳香物質，並改變果實的顏色（如葉綠素分解，類胡蘿蔔素和花青素合成）。
   • 應用：農民或食品處理者會在儲藏室或包裝箱中釋放少量乙烯氣體，以統一、加速果實的成熟速度，便於運輸和銷售。例如，在香蕉的催熟過程中，會將未成熟的綠色香蕉置於乙烯處理的環境中。

2. 控制花卉的開花與衰老 (Flower Blooming and Senescence Control)：

   • 原理：乙烯在花卉的衰老和凋謝過程中起重要作用。對於某些切花（如康乃馨、百合、玫瑰），乙烯的產生會導致花瓣脫落、顏色褪變、花朵凋萎。