113 年 國立臺灣大學農業化學系碩士班甲組《植物營養學》

本題主要在探討植物生長調節劑 (Plant Growth Regulators, PGRs) 與植物生長刺激劑 (Biostimulants) 這兩者在植物生長調控上的異同。

核心觀念：

• 植物生長調節劑 (PGRs)：通常是指由植物體內合成或體外施用的，能影響植物生長、發育和反應的有機化合物。它們通常作用於特定的生理過程，且作用濃度極低，具有類荷爾蒙的特性。
• 植物生長刺激劑 (Biostimulants)：是一類廣泛的物質和微生物，它們在植物體內或根際（rhizosphere）施用後，能刺激植物的自然生理過程，以增強養分吸收、利用效率、抗逆性（如乾旱、鹽鹼、低溫等）以及作物品質，但其本身不具有直接的營養成分。

兩者差異比較：

特徵	植物生長調節劑 (PGRs)	植物生長刺激劑 (Biostimulants)
作用機制	直接影響植物激素的合成、傳遞或作用，調控特定的生長發育過程（如萌芽、開花、落果、成熟等）。	間接作用，透過增強植物的生理功能（如養分吸收、光合作用、抗氧化能力、根系生長）或改善根際微環境來促進生長。
作用濃度	通常極低，奈米到微莫耳級。	相對較高，但仍遠低於一般肥料。

本題主要探討韌皮部（phloem）的組成及其運輸機制。

核心觀念：

• 韌皮部 (Phloem)：植物的運輸組織之一，主要負責將光合作用產物（主要是蔗糖）從葉片（來源端，source）運輸到植物的其他部位（庫端，sink），如根、果實、種子、生長點等。
• 韌皮部韌皮汁 (Phloem sap)：韌皮部中運輸的液體，主要成分是溶解的有機物。
• 壓力流假說 (Pressure-flow hypothesis)：目前廣泛接受的韌皮部運輸機制，認為物質的運輸是藉由韌皮部內壓力梯度的差異所驅動。

(a) 韌皮部汁液的三種主要成分：

韌皮部汁液（Phloem sap）的組成為支持其運輸功能。主要成分包括：

1. 糖類 (Sugars)：主要是蔗糖 (sucrose)，是光合作用的主要產物，也是韌皮部運輸的主要形式。在某些植物中，也可能運輸其他形式的糖，如棉子糖 (raffinose) 或水蘇糖 (stachyose)。
2. 胺基酸與有機酸 (Amino acids and organic acids)：這些是蛋白質和代謝途徑的組成單位，也需要被運輸到植物需要生長和代謝的部位。
3. 無機離子 (Inorganic ions)：少量但重要的無機離子，如鉀離子 ($K^+$) 和鎂離子 ($Mg^{2+}$)，它們參與許多酶的活性，也需被運輸。
4. 激素與蛋白質 (Hormones and proteins)：植物激素（如生長素、細胞分裂素）和一些信號分子，以及參與運輸過程的蛋白質，也可能存在於韌皮部汁液中。

題目要求指出「三種主要成分」，最核心且佔比最高的通常是糖類。

(b) 韌皮部壓力流的驅動力量：

本題主要探討離子運輸蛋白（transporters）的三種主要類型：transporters (廣義上指所有載體蛋白)、antiporters 和 symporters，以及它們的能量來源和離子運輸方向。

核心觀念：

• 離子運輸蛋白 (Ion transporters)：嵌入細胞膜上的蛋白質，負責將離子或分子跨膜運輸。
• 能量來源：離子運輸可分為被動運輸 (passive transport) 和主動運輸 (active transport)。被動運輸不消耗細胞代謝能，順濃度梯度進行；主動運輸則需要消耗細胞代謝能，可逆濃度梯度進行。
• 運輸模式：
  • Uniporter (單向載體)：運輸單一物質。
  • Cotransporter (共載體)：運輸兩種或多種物質。
    • Symporter (同向共載體)：兩種物質沿相同方向運輸。
    • Antiporter (反向共載體)：兩種物質沿相反方向運輸。

詳細說明：

(A) Transporters (廣義)

在討論 symporter 和 antiporter 時，"transporter" 通常指的是一種載體蛋白 (carrier protein) 或通道蛋白 (channel protein)，它們能與待運輸物質結合，並改變構象以將物質跨膜。

• 能量來源：Transporter 的能量來源取決於其具體類型。

  • 被動運輸 (Passive transport)：若 transporter 僅運輸一種物質，且順濃度梯度，則為被動運輸，不消耗直接的細胞代謝能。這類稱為 uniporter。
  • 主動運輸 (Active transport)：若 transporter 運輸物質逆濃度梯度，則需要消耗能量，稱為主動運輸。這能量可以來自：
    • ATP 水解 (ATP hydrolysis)：例如 P-type ATPases。
    • 電化學梯度 (Electrochemical gradient)：利用另一種離子順濃度梯度流動所釋放的能量（間接能量），這就是 symporter 和 antiporter 的主要機制。
    • 光能 (Light energy)：某些情況下。

• 運輸方向：

  • Uniporter：運輸單一物質，順或逆濃度梯度均可，取決於是否為被動或主動運輸。
  • Symporter & Antiporter：見下述。

(B) Antiporter (反向共載體)

• 定義：一種共載體蛋白，將兩種不同的離子或分子沿相反方向跨膜運輸。
• 能量來源：通常是第二類主動運輸 (secondary active transport)。它利用另一種離子（通常是 $H^+$ 或 $Na^+$）的電化學梯度能來驅動。例如，當一種離子順濃度梯度進入細胞時，它所釋放的能量被用來將另一種物質逆濃度梯度運出細胞。
• 運輸方向：兩種物質方向相反。

本題要求列出指定化學符號所代表的礦質元素英文名稱。這是一個基礎的元素知識記憶題。

核心觀念：

• 礦質元素是植物生長必需的無機營養元素。
• 每個元素都有一個或兩個字母組成的化學符號。

解題過程：
逐一對應化學符號與其英文名稱：

本題要求解釋五個與光合作用相關的重要術語。這是一個考察光合作用生理學基礎知識的題目。

核心觀念：

• 光合作用是植物利用光能將二氧化碳和水轉化為有機物的過程。
• 光照強度、色素、能量傳遞及光合效率都與此密切相關。

各術語解釋：

(1) Photochemical quenching (光化學猝滅)

• 定義：指光合作用系統中，當過量的光能無法被光化學反應有效利用時，能量被以非輻射方式（如熱能）或輻射方式（螢光）釋放，以避免損傷光合系統的機制。
• 機制：
  • 非輻射途徑：過剩的激態能量被轉化為熱能釋放。這是光保護的主要途徑。
  • 輻射途徑：葉綠素分子在吸收光能後，部分能量以螢光形式釋放。
  • 能量轉移途徑：過剩的能量從反應中心傳遞到其他分子，或通過特定的能量轉移途徑耗散。
• 重要性：是光合作用中重要的光保護機制，防止光照過強對光系統造成氧化損傷。

(2) Antenna pigment (天線色素)

• 定義：指位於光合作用複合物（如光系統 I 和 II 的天線複合物）中，負責吸收光能並將其傳遞到反應中心葉綠素分子的一類色素。
• 組成：主要包括類胡蘿蔔素 (carotenoids) 和輔助葉綠素 (accessory chlorophylls，如葉綠素 b)。
• 功能：
  • 擴大吸收光譜範圍：除了葉綠素 a，這些輔助色素能吸收不同波長的光。
  • 能量傳遞：將吸收的光能以共振能量轉移 (resonance energy transfer) 的方式傳遞給反應中心。
  • 光保護：類胡蘿蔔素還能猝滅過剩的激態能量，防止活性氧的產生。

(3) Light compensation point (光補償點)

• 定義：指在特定光照強度下，植物的光合作用速率 (CO2 吸收量) 與呼吸作用速率 (CO2 釋放量) 相等時的最低光照強度。
• 意義：
  • 在此點，淨光合速率為零，即植物既不淨吸收 CO2，也不淨釋放 CO2。
  • 低於光補償點，植物的呼吸作用大於光合作用，植物會淨消耗有機物。
  • 高於光補償點，植物的光合作用大於呼吸作用，植物會淨積累有機物。

本題主要探討根瘤菌 (Rhizobium) 固氮作用所需的條件及其在固氮過程中的作用。

核心觀念：

• 固氮作用 (Nitrogen fixation)：將大氣中惰性的氮氣 ($N_2$) 轉化為植物可利用的氨 ($NH_3$) 的過程。
• 根瘤菌 (Rhizobium)：一種與豆科植物形成共生關係的細菌，能在植物根部形成根瘤，並在其中進行固氮作用。
• 固氮酶 (Nitrogenase)：催化 $N_2$ 轉化為 $NH_3$ 的關鍵酶。

(A) 根瘤菌固氮作用所需的條件 (8 points)

根瘤菌在豆科植物根瘤內進行固氮作用，需要一系列特殊的環境條件和生化條件：

1. 無氧或低氧環境 (Anaerobic or microaerobic conditions)：

   • 原因：固氮酶 (nitrogenase) 對氧氣極為敏感，氧氣會不可逆地抑制或破壞固氮酶的活性。
   • 根瘤內的機制：根瘤發育出特殊的結構，如緊密的細菌包囊 (bacteroids) 形態，以及高濃度的類黃酮血紅素 (leghemoglobin)。類黃酮血紅素能與氧氣結合，將其「傳輸」到細菌細胞膜，但阻止其到達固氮酶，從而維持根瘤內極低的游離氧濃度，同時又能提供固氮所需的少量氧氣。

2. 還原性環境 (Reducing environment)：

   • 原因：固氮酶催化反應需要大量的還原力，主要是通過鐵氧還蛋白 (ferredoxin) 提供的電子。細菌需要有活躍的代謝來產生這些還原力（如 ATP 和還原當量）。

3. 能量來源 (Energy source)：

   • 來源：固氮作用是一個耗能過程，需要大量的 ATP。ATP 主要由植物通過光合作用提供給根瘤中的細菌。
   • 細菌的代謝：細菌利用植物提供的碳水化合物（如蔗糖）進行呼吸作用，產生 ATP 和還原力。

4. 特定的植物宿主 (Specific plant host)：

   • 原因：根瘤菌對宿主植物具有高度專一性。植物根部分泌特定的黃酮類化合物 (flavonoids) 誘導根瘤菌內的固氮基因（nod genes）表達，啟動根瘤形成過程。

本題主要探討植物對鐵 (Fe) 的吸收機制、鐵在光合作用中的作用，以及鐵在木質部中的運輸形態。

核心觀念：

• 鐵 (Fe)：植物必需的中量或微量元素，對光合作用、呼吸作用和酶活性至關重要。
• 鐵的有效性：在土壤中，鐵的有效性受 pH 值影響很大。高 pH 值土壤中，鐵常以難溶性的氫氧化物和氧化物形式存在，植物難以吸收。
• 植物的適應策略：植物發展出兩種主要的策略來適應土壤中鐵的低有效性。

(A) 植物增強鐵吸收的機制 (6 points)

植物主要採用兩種策略來增強對鐵的吸收，這兩種策略通常與植物的生長環境（土壤 pH 值）有關：

1. 第一類還原型策略 (Strategy I - Reductive Uptake)：

   • 適用對象：主要見於非豆科植物，尤其是旱生植物和鹼性土壤中的植物。
   • 機制：
     • 質子泵 (H+-ATPase)：質子泵將 $H^+$ 泵入根際土壤，降低根際 pH 值，增加 $Fe^{3+}$ 的溶解度。
     • 鐵還原酶 (Ferric reductase)：細胞膜上的鐵還原酶（如 FRC1）將土壤中的 $Fe^{3+}$ 還原成溶解度更高的 $Fe^{2+}$。
     • 二價鐵離子轉運蛋白 (Fe2+ transporter)：質子泵（如 H+-ATPase）的活性也可能直接促進 $Fe^{2+}$ 的吸收，或者有專門的 $Fe^{2+}$ 轉運蛋白（如 IRT1 - Iron-Regulated Transporter 1）將 $Fe^{2+}$ 轉運進入根細胞。
   • 總結：通過降低 pH 和將 $Fe^{3+}$ 還原為 $Fe^{2+}$，使鐵更容易被吸收。

2. 第二類螯合型策略 (Strategy II - Chelation and Uptake)：

   • 適用對象：主要見於禾本科植物（如水稻、小麥、玉米），它們在高 pH 值土壤中表現出色。
   • 機制：
     • 分泌鐵載體 (Phyto-siderophores)：植物根部分泌一種稱為鐵載體 (phytosiderophore) 的有機分子。這些鐵載體對 $Fe^{3+}$ 具有極高的親和力。
     • 螯合鐵 (Chelation of Fe3+)：鐵載體在根際土壤中與 $Fe^{3+}$ 結合，形成穩定的螯合物，將 $Fe^{3+}$ 保持在溶解狀態。
     • 專一性轉運蛋白 (Specific transporter)：根細胞膜上存在一種專門的鐵載體轉運蛋白（如 YSL - Yellow Stripe Like transporter），能識別並將鐵載體-鐵螯合物一同轉運進入細胞。
   • 總結：通過分泌螯合劑，將鐵離子「鎖定」並一同吸收。

(B) 鐵在光合作用中的作用 (2 points)

鐵是光合作用中不可或缺的元素，主要體現在以下幾個方面：

本題要求列出五種礦質元素在植物吸收時的主要離子形態。這是一個基礎的植物營養學知識記憶題。

核心觀念：

• 植物從土壤中吸收礦質元素是通過離子形式。
• 不同的元素在土壤溶液中的穩定存在形式和植物的吸收機制不同。

各元素吸收離子形態：

1. Phosphorus (P)：

   • 在土壤溶液中，磷主要以兩種無機磷酸根離子的形式存在：
     • 二氫磷酸根離子 ($H_2PO_4^-$)：在較酸性的土壤中較為穩定和有效。
     • 一氫磷酸根離子 ($HPO_4^{2-}$)：在中性至鹼性的土壤中較為穩定和有效。
   • 植物主要通過吸收這兩種離子來獲取磷。

2. Zinc (Zn)：

   • 鋅在土壤溶液中的主要吸收形式是：
     • 二價鋅離子 ($Zn^{2+}$)：這是最常見的吸收形式。
     • 在某些情況下，特別是 pH 值較低時，也可能吸收鋅的有機螯合物。

3. Cobalt (Co)：

   • 鈷對大多數植物來說不是必需元素，但對某些生物（如固氮菌）是必需的。
   • 植物主要吸收的離子形態是：
     • 二價鈷離子 ($Co^{2+}$)。

4. Molybdenum (Mo)：

   • 鉬在土壤溶液中主要以鉬酸根離子 ($MoO_4^{2-}$) 的形式存在。
   • 這是植物吸收鉬的主要形式。

本題要求寫出五種常見肥料的化學式。這是一個基礎的化學知識與肥料學知識的結合題。

核心觀念：

• 化學式表示化合物的組成。
• 肥料是提供植物必需營養元素的物質，其化學成分決定了其提供的元素。

各肥料的化學式：

1. Urea (尿素)：

   • 尿素是一種有機化合物，也是一種高氮肥料。
   • 化學式：$(NH_2)_2CO$ 或 $CO(NH_2)_2$

2. Ammonium phosphate (磷酸銨)：

   • 磷酸銨是磷和氮的複合肥料，根據磷酸的酸鹼度，有幾種形式。最常見的是磷酸二氫銨 (MAP) 和磷酸氫二銨 (DAP)。
   • 磷酸二氫銨 (Monoammonium phosphate, MAP)：化學式：$NH_4H_2PO_4$
   • 磷酸氫二銨 (Diammonium phosphate, DAP)：化學式：$(NH_4)_2HPO_4$
   • 題目未指定具體形式，通常情況下，MAP 和 DAP 都可以接受，但 DAP 在商業上更常見。若要寫一個通用的，則需說明。一般情況下，寫出 MAP 或 DAP 即可。在此我們列出兩種常見形式。

3. Aqua ammonia (氨水)：

   • 氨水是氨氣溶解在水中的溶液。
   • 化學式：$NH_3 \cdot H_2O$ (表示氨與水形成的平衡體系) 或簡寫為 $NH_4OH$ (雖然嚴格來說，水溶液中主要是 $NH_3$ 和 $H_2O$ 分子，少量 $NH_4^+$ 和 $OH^-$ 離子，但 $NH_4OH$ 是常見的簡寫)。

4. Superphosphate (過磷酸鈣)：

   • 過磷酸鈣是一種磷肥，通過將磷礦石（主要成分是磷灰石，約為 $Ca_3(PO_4)_2$）與硫酸反應製得。
   • 它主要包含兩種磷酸鹽：

核心觀念

本題考查植物必需礦質元素的生理功能與缺乏症狀，需將各敘述與特定元素的典型作用連結：

• 鋅（Zn）：為多類酵素的結構成分或活化因子，並與生長素代謝及蛋白質合成有關。
• 鎂（Mg）：為葉綠素中心元素，也是許多光合作用與呼吸作用酵素的活化因子。
• 鐵（Fe）：參與細胞內氧化還原反應及電子傳遞。
• 鈣（Ca）：以果膠酸鈣形式參與中膠層形成，維持細胞壁穩定。
• 鋅（Zn）缺乏：可造成葉片狹小、節間縮短及「mouse-ear」症狀。

解題方法

本題不需計算，採用「生理功能—元素—典型缺乏症」的對應法：

1. 看到六大酵素分類，聯想到鋅可存在於各類金屬酵素中。
2. 看到光合作用與呼吸作用的共同參與者，判斷為鎂。
3. 看到光系統 I、II 之間的電子傳遞，判斷為鐵。
4. 看到中膠層合成，聯想到果膠酸鈣。
5. 看到專有缺乏症名稱「Mouse-ear」，判斷為鋅缺乏。

各小題解析

（1）Present in oxidoreductases, transferases, hydrolases, lyases, isomerases and ligases

答案：鋅（Zn）

酵素依催化反應可分為六大類：

1. 氧化還原酶（oxidoreductases）
2. 轉移酶（transferases）
3. 水解酶（hydrolases）
4. 裂解酶（lyases）
5. 異構酶（isomerases）
6. 連接酶（ligases）

鋅可作為多種金屬酵素的結構成分或活化因子，參與酵素的催化作用、底物結合及蛋白質結構維持。因此題目列出的六大酵素類別，均可能含有鋅。

植物中常見的含鋅酵素包括：

• 碳酸酐酶（carbonic anhydrase）
• 醇脫氫酶（alcohol dehydrogenase）
• 超氧化物歧化酶中的 Cu/Zn-SOD
• RNA 聚合酶及其他與核酸代謝有關的酵素

這裡的關鍵不是某一個特定酵素，而是「六大酵素分類皆可含有鋅」的廣泛功能。

（2）Involves in photosynthesis respiration

答案：鎂（Mg）

鎂同時參與光合作用與呼吸作用，主要原因如下。

1. 光合作用中的功能

鎂是葉綠素分子的中心元素。葉綠素的基本結構為卟啉環，中心配位的金屬離子為 Mg$^{2+}$。葉綠素吸收光能後，能將光能轉換為化學能，驅動光反應及後續碳同化。

鎂也可活化多種與光合作用有關的酵素，例如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶（RuBisCO）等。

2. 呼吸作用中的功能

鎂可與 ATP 結合形成較適合酵素利用的 Mg-ATP 複合物：

$$\mathrm{Mg^{2+}+ATP^{4-}\rightleftharpoons MgATP^{2-}}$$

許多醣解作用、三羧酸循環及其他能量代謝反應，都需要 Mg$^{2+}$ 作為酵素活化因子或 ATP 穩定因子。

因此，題目將光合作用與呼吸作用並列時，最具代表性的答案是鎂。