111 年 國立清華大學生命科學院聯招：分子與細胞生物研究所、分子醫學研究所、生物資訊與結構生物研究所、生物科技研究所、系統神經科學研究所丁組《細胞生物學》

核心觀念

本題考查光學顯微鏡的解析度，以及細胞構造的典型大小。

標準研究級光學顯微鏡的解析度通常約為 $200\text{–}250\ \mathrm{nm}$。依 Abbe 解析度公式：

$$d \approx \frac{0.61\lambda}{NA}$$

其中：

• $d$ 為可分辨的最小距離；
• $\lambda$ 為可見光波長，約 $400\text{–}700\ \mathrm{nm}$；
• $NA$ 為物鏡的數值孔徑。

因此，尺寸大於約 $200\ \mathrm{nm}$ 的細胞構造，較有機會以光學顯微鏡直接觀察；小於此尺度的結構通常需要電子顯微鏡。

解題方法

比較各選項的典型尺寸：

• 粒線體：約 $0.5\text{–}1\ \mu\mathrm{m}$ 寬，長度可達數微米；
• 核膜的厚度：約數十奈米；
• 核糖體：約 $20\text{–}30\ \mathrm{nm}$；
• 多數病毒：約數十至數百奈米。

粒線體的尺寸大於光學顯微鏡約 $200\ \mathrm{nm}$ 的解析度，因此可在一般研究級光學顯微鏡下被看見，通常呈現為細胞質中的小點或短棒狀構造。其他選項的尺寸則低於解析度，無法被清楚分辨。

選項分析

(A) mitochondrion（粒線體）

正確。粒線體通常約 $0.5\text{–}1\ \mu\mathrm{m}$ 寬，明顯大於光學顯微鏡的解析度極限。

Differential centrifugation 是一種用於分離細胞組分的技術，其原理是利用不同細胞組分在離心過程中，其沉降速度（sedimentation rate）的差異。沉降速度主要取決於組分的質量（mass）、大小（size）、形狀（shape）以及離心介質的密度和黏度。在離心過程中，質量越大、密度越大、尺寸越大的顆粒，其沉降速度越快，因此在較低的離心速度和較短的時間內就能形成沉澱（pellet）。反之，質量越小、密度越小、尺寸越小的顆粒，則需要更高的離心速度和更長的時間才能沉降。

題目問的是在均質化細胞（homogenized cells）的組分分離中，哪一個需要「最大的速度」（greatest speed）來形成沉澱。這意味著我們要找的是所有選項中，尺寸最小、質量最小或密度最小的組分。

我們來比較一下這些細胞組分的相對大小和質量：

• (A) 细胞核 (nuclei)：是細胞中最大的細胞器之一，質量和尺寸都較大。

本題在考驗學生對光學顯微鏡與電子顯微鏡解析度差異原因的理解。顯微鏡的解析度（resolution）是指區分兩個相鄰點的能力，解析度越小，能分辨的細節越多。解析度主要受觀察所使用的波長（wavelength）和顯微鏡的數值孔徑（numerical aperture, NA）影響。

光學顯微鏡使用可見光，其波長範圍約在 400-700 奈米 (nm)。而電子顯微鏡則使用電子束，電子的德布羅意波長（de Broglie wavelength）在加速後可以變得非常短，遠小於可見光。

Let's analyze the options:
(A) Glass lenses in light microscopes refract light, which reduces resolution.
玻璃鏡片確實會折射光線，但這是顯微鏡成像的必要過程。雖然像差（aberrations）等問題會影響解析度，但折射本身並非光學顯微鏡解析度低於電子顯微鏡的根本原因。實際上，光學顯微鏡的解析度極限主要受限於光的波長。

(B) Contrast is enhanced by staining with atoms of heavy metal.
使用重金屬染色確實能提高電子顯微鏡影像的對比度，使其更容易觀察到細胞結構的細節。這是因為重金屬原子（如鋨、鈾）能強烈散射電子束，從而增強影像的對比。然而，這是一個提高影像品質和可見度的手段，而不是造成解析度差異的根本原因。

本題旨在考驗學生對原核細胞（prokaryotic cells）與真核細胞（eukaryotic cells）之間主要區別的掌握。

我們逐一分析各個選項：
(A) Prokaryotic cells have cell walls, while eukaryotic cells do not.
這是不正確的。許多原核細胞（如細菌）確實有細胞壁，但並非所有原核細胞都有（例如，支原體）。更重要的是，某些真核細胞也有細胞壁，例如植物細胞（纖維素）、真菌細胞（幾丁質）。因此，細胞壁的存在並非原核與真核細胞的絕對區別。

(B) Eukaryotic cells have flagella, while prokaryotic cells do not.
這也是不正確的。雖然真核細胞（如精子）和原核細胞（如細菌）都可以有鞭毛（flagella），但它們的結構和運動機制是不同的。許多原核生物有鞭毛，而許多真核生物（如某些原生生物、動物的精子）也有鞭毛。因此，鞭毛的存在並非區別原核與真核細胞的關鍵特徵。

(C) Eukaryotic cells have membrane-bound organelles, while prokaryotic cells do no

本題在考查學生對不同細胞類型（植物細胞、動物細胞、細菌細胞）中共有細胞結構的認識。

我們逐一分析各選項：
(A) Mitochondria (粒線體)：粒線體是真核細胞（包括植物細胞和動物細胞）進行有氧呼吸的主要場所，產生 ATP。細菌是原核細胞，它們沒有粒線體，其呼吸作用的電子傳遞鏈位於細胞膜上。因此，粒線體不是植物、動物和細菌細胞共有的。

(B) Ribosomes (核糖體)：核糖體是蛋白質合成的場所，存在於所有類型的細胞中，包括原核細胞（細菌）和真核細胞（植物細胞和動物細胞）。無論是真核細胞的細胞質、內質網、粒線體、葉綠體，還是原核細胞的細胞質，都含有核糖體。核糖體是生命活動必需的基本結構。

本題考查細胞核的核孔複合體 (nuclear pore complex, NPC) 的功能。核孔複合體是位於真核細胞核膜上的大型蛋白質結構，負責調控物質進出細胞核。

我們來分析各個選項：
(A) It regulates the movement of proteins and RNAs into and out of the nucleus.
這是核孔複合體的主要功能。細胞核需要從細胞質接收蛋白質（如 DNA 聚合酶、RNA 聚合酶、組蛋白等），同時需要將合成的 RNA（如 mRNA, tRNA, rRNA）運送到細胞質，以及將核糖體亞單元運送到細胞質組裝。核孔複合體通過選擇性地允許小分子自由擴散，並主動運輸大分子（如蛋白質和 RNA）來精確調控這些物質的進出。

(B) It synthesizes the proteins required to copy DNA and make mRNA.
DNA 的複製和 mRNA 的轉錄主要發生在細胞核內，由細胞核中的酶（如 DNA 聚合酶、RNA 聚合酶）催化。

本題考查細胞核層 (nuclear lamina) 的結構與功能，以及其解體可能造成的影響。細胞核層是由中間絲蛋白（主要是 Lamin A, B, C）構成的網狀結構，位於核膜內表面，為細胞核提供結構支撐，並參與染色質組織、DNA 複製和細胞分裂等過程。

Let's analyze the consequences of nuclear lamina disassembly:
(A) Closing of nuclear pores: 核孔複合體 (nuclear pore complexes) 嵌入在核膜中，其結構相對穩定。雖然細胞核層的解體可能間接影響核膜的穩定性，但直接導致核孔「關閉」並非最直接或最主要的後果。核孔的開放與關閉主要與其自身的結構和調控機制有關。

(B) The inability of the nucleus to divide during cell division: 在細胞分裂過程中，細胞核層會解體，以便核膜能夠消失，染色體能夠分離。然後在分裂結束時，細胞核層會重新組裝，形成新的核膜。如果化學處理導致細胞核層「解體」，而細胞正處於需要細胞核層維持結構的時期（例如，非分裂期），那麼細胞核層的解體可能會影響細胞核的正常形態或功能。但是，如果處理發生在分裂期，那麼細胞核層的解體是正常生理過程的一部分。

本題考查粗糙內質網 (rough endoplasmic reticulum, RER) 的功能。粗糙內質網的表面附著有核糖體，因此得名。其主要功能與蛋白質的合成、摺疊、修飾以及運輸有關，特別是那些將被分泌到細胞外、插入到細胞膜、或運送到其他細胞器的蛋白質。

我們來分析各個選項：
(A) producing large quantities of proteins for secretion
分泌蛋白在細胞質中的核糖體上合成起始，然後被運送到粗糙內質網上，在此完成合成、摺疊、糖基化等修飾，隨後通過囊泡運輸到高基氏體，進一步加工後分泌到細胞外。因此，一個大量生產分泌蛋白的細胞，會具有發達的粗糙內質網。

(B) producing large quantities of proteins in the cytosol
在細胞質基質（cytosol）中合成的蛋白質，通常是那些在細胞質中發揮作用的蛋白質（如糖酵解酶、細胞骨架蛋白等）。這些蛋白質的合成在細胞質中的游離核糖體上進行，與粗糙內質網無關。

內膜系統 (endomembrane system) 是真核細胞中由一系列膜連接或通過囊泡運輸相互關聯的細胞器組成的網絡，這些細胞器包括：核膜 (nuclear envelope)、內質網 (endoplasmic reticulum, ER)、高基氏體 (Golgi apparatus)、溶酶體 (lysosomes)、液泡 (vacuoles) 以及細胞膜 (plasma membrane)。它們協同工作，參與蛋白質和脂質的合成、修飾、運輸以及細胞內物質的運輸和分泌。

我們來逐一分析選項：
(A) Nuclear envelope (核膜)：核膜是內膜系統的組成部分。它與內質網相連，並且在細胞分裂過程中與內質網的解體和重組有關。

本題考查細胞器在多醣合成、修飾和分泌過程中的作用。

我們來分析各選項：
(A) Lysosome (溶酶體)：溶酶體含有多種水解酶，主要負責分解細胞內的廢棄物、吞噬的物質以及衰老的細胞器。它不負責合成或分泌多醣。

(B) Mitochondrion (粒線體)：粒線體是細胞進行有氧呼吸產生 ATP 的場所，與能量代謝有關，不參與多醣的合成和分泌。

本題考查葉綠體、粒線體、溶酶體和細胞核的結構組成。題目指出類囊體 (thylakoids)、DNA (deoxyribonucleic acid) 和核糖體 (ribosomes) 是某種結構的組成部分。

我們逐一分析各選項：
(A) Chloroplasts (叶绿体)：葉綠體是植物細胞和藻類中進行光合作用的細胞器。葉綠體內部含有類囊體膜系統（thylakoid membrane system），類囊體是光合作用光反應的場所。葉綠體擁有自己的環狀 DNA (chloroplast DNA)，並且具有自己的核糖體（70S 型），用於合成部分葉綠體所需的蛋白質。因此，類囊體、DNA 和核糖體都是葉綠體的組成部分。

(B) Mitochondria (粒線體)：粒線體是真核細胞進行有氧呼吸的細胞器。粒線體內部有內膜，內膜向內摺疊形成嵴 (cristae)，但沒有類囊體。

本題考查真核細胞演化的內共生學說 (endosymbiotic theory)。該學說認為，真核細胞的某些細胞器，如粒線體和葉綠體，是由原核生物（主要是細菌）被另一種細胞（可能是古菌或早期真核細胞）吞噬後，未被消化而形成的共生關係演變而來。

我們來分析各選項：
(A) endosymbiosis of an oxygen-using bacterium in a larger bacterial host cell-the endosymbiont evolved into chloroplasts
這個選項描述了內共生，但將氧氣利用細菌的共生結果演化為葉綠體。葉綠體起源於光合細菌（如藍綠菌），而不是氧氣利用細菌。氧氣利用細菌（如變形菌）演化成粒線體。

(B) endosymbiosis of a photosynthetic archaeal cell in a larger bacterial host cell to escape toxic oxygen-the anaerobic archaea evolved into chloroplasts
此選項提到光合古菌的內共生，但葉綠體起源於光合細菌，而非古菌。此外，古菌的演化與氧氣的出現和演化有複雜的關係，但將其與葉綠體直接關聯並描述為逃避毒性氧氣的機制，與主流學說不符。

本題考查動物細胞之間細胞質直接連接的結構。細胞之間的連接有幾種主要類型，它們在維持細胞組織結構和功能方面起著重要作用。

我們來分析各個選項：
(A) Plasmodesmata (胞間連絲)：胞間連絲是植物細胞之間細胞壁內部的細胞質通道，允許物質直接在植物細胞之間穿梭。這不是動物細胞的結構。

(B) Tight junctions (緊密連接)：緊密連接是上皮細胞之間的連接方式，它們在細胞之間形成一道屏障，阻止物質穿過細胞間隙（paracellular pathway）進入。它們不允許細胞質之間的直接物質交換。

本題考查連接相鄰植物細胞並形成細胞質通道的結構。

我們來分析各個選項：
(A) Desmosomes (橋粒)：橋粒是動物細胞之間的機械連接結構，用於抵抗張力，不見於植物細胞。

(B) Gap junctions (間隙連接)：間隙連接是動物細胞之間形成細胞質通道的結構，不見於植物細胞。

(C) Plasmodesmata (胞間連絲)：胞間連絲是植物細胞之間獨有的結構。

本題考查細胞外結構（細菌、真菌、植物的細胞壁，以及動物細胞的細胞外基質）的共同特徵。這些結構都位於細胞膜的外部，對細胞起到保護、支撐或介導細胞間相互作用的作用。

我們逐一分析各選項：
(A) They must block water and small molecules to regulate the exchange of matter and energy with their environment.
這個描述不完全準確。雖然這些結構可以影響物質交換，但它們的主要功能不是「阻擋」水和離子。例如，植物細胞壁雖然有過濾作用，但允許水和離子通過。細菌細胞壁的通透性也很高。動物細胞的細胞外基質 (ECM) 雖然提供結構，但其孔隙度也允許物質通過。更重要的是，細胞膜是主要負責調控物質進出細胞的結構。

(B) They must provide a rigid structure that maintains an appropriate ratio of cell surface area to volume.
這個描述也不完全準確。雖然細胞壁（特別是植物和真菌的細胞壁）提供一定的剛性，但動物細胞的細胞外基質 (ECM) 則通常是較為柔軟的網絡，提供結構支撐和細胞間信號傳導，但不一定提供「剛性」結構。此外，維持表面積與體積比的責任主要在於細胞本身的形態和結構，而不是這些細胞外結構的主要功能。

本題考查纖毛 (cilia) 和鞭毛 (flagella) 的運動機制。纖毛和鞭毛的結構基本相同，都具有「9+2」的微管結構，即周圍有九對微管（雙微管，doublet microtubules），中心有一對微管。微管的運動是產生纖毛和鞭毛彎曲和擺動的基礎。

我們來分析各個選項：
(A) Conformational changes in ATP that thrust microtubules laterally
ATP 的水解會提供能量，引起馬達蛋白構象變化，進而產生運動。但是，直接「推動微管側向移動」的並不是 ATP 本身，而是 ATP 驅動的馬達蛋白。這個選項描述了能量來源和部分機制，但不是最精確的描述。

(B) A motor protein called radial spokes
放射狀輻條 (radial spokes) 是連接周圍雙微管和中心微管的結構。

本題考查微管 (microtubules) 的功能，以及微管聚合抑制劑長春花鹼 (vinblastine) 的作用。微管在細胞中扮演多種重要角色，包括維持細胞形狀、參與細胞分裂（形成紡錘絲）、細胞運動（如鞭毛和纖毛的運動）以及細胞內物質運輸。

Vinblastine 是一種長春花生物鹼，它能夠結合到微管蛋白 (tubulin) 上，抑制微管的聚合，從而阻止微管的形成和穩定。

我們來分析 vinblastine 對癌細胞的影響：
(A) Form cleavage furrows during cell division (形成細胞分裂時的卵裂溝)
卵裂溝的形成是動物細胞有絲分裂末期的特徵，它涉及細胞質的收縮環 (contractile ring) 的形成，該環主要由肌動蛋白 (actin) 和肌球蛋白 (myosin) 組成。微管在有絲分裂過程中起作用，形成紡錘絲，但卵裂溝的形成主要依賴於肌動蛋白細胞骨架。因此，即使微管聚合受抑制，卵裂溝的形成可能不受直接影響。

(B) Migrate by amoeboid movement (進行變形蟲樣運動)
變形蟲樣運動（或稱細胞爬行）涉及細胞質的流動，形成偽足 (pseudopods)，這主要與肌動蛋白細胞骨架的重組和動力蛋白 (myosin) 的作用有關。

本題考查對不同類型細胞（原核、動物、植物）基本結構和組分的理解。題目給出了一組細胞結構和分子：酶 (enzymes)、DNA (deoxyribonucleic acid)、核糖體 (ribosomes)、細胞膜 (plasma membrane) 和粒線體 (mitochondria)。我們需要判斷哪一類細胞必然包含所有這些組分。

Let's analyze each option:
(A) a bacterium, but not a eukaryote
細菌是原核細胞。細菌具有細胞膜、細胞質（包含酶、DNA、核糖體）。細菌沒有粒線體，其呼吸作用發生在細胞膜上。因此，細菌不包含粒線體。這個選項不正確。

(B) an animal, but not a plant
動物細胞是真核細胞。動物細胞具有細胞膜、細胞質（包含酶、DNA（在細胞核和粒線體中）、核糖體）、粒線體、細胞核（包含 DNA 和酶）、內質網、高基氏體等。動物細胞沒有細胞壁和葉綠體。所以，動物細胞包含題目中列出的所有結構。但是，這個選項說「an animal, but not a plant」，這意味著這個細胞「只能」是動物細胞，而不能是植物細胞。我們需要檢查植物細胞是否也包含這些組分。

(C) nearly any eukaryotic organism
真核生物包括動物、植物、真菌、原生生物等。

• 動物細胞：包含酶、DNA（核、粒線體）、核糖體、細胞膜、粒線體。

本題考查溶酶體 (lysosomes) 的功能，以及哪種細胞最適合研究溶酶體。溶酶體是動物細胞中含有多種酸性水解酶的膜結合細胞器，主要負責分解吞噬的外來物質（如細菌）、細胞內的廢棄物和衰老受損的細胞器。

我們來分析各選項細胞的特點及其與溶酶體功能的關聯：
(A) Muscle cells (肌肉細胞)：肌肉細胞主要負責收縮，其細胞質中富含肌動蛋白和肌球蛋白，以及肌漿網 (sarcoplasmic reticulum) 負責鈣離子儲存和釋放。雖然細胞也會有廢棄物需要處理，但其溶酶體並非特別發達。

(B) Nerve cells (神經細胞)：神經細胞負責傳導電信號，其結構複雜，有細胞體、樹突和軸突。它們需要回收和處理細胞膜上的受體，以及細胞內的廢棄物。神經細胞有溶酶體，但其主要功能不是頻繁地吞噬和分解大量外來物質。

本題考查變形蟲 (Amoeba) 的運動機制，即細胞爬行 (cell crawling)。細胞爬行是一個複雜的過程，涉及細胞骨架的動態重組，特別是肌動蛋白 (actin) 細胞骨架。

我們來分析各個選項：
(A) Growth of actin filaments to form bulges in the plasma membrane
細胞爬行始於細胞質中肌動蛋白絲的聚合，這些肌動蛋白絲在細胞質膜的邊緣區域（細胞前端）形成一個網絡。肌動蛋白的聚合和重組會推動細胞質膜向前伸展，形成「隆起」（bulges）或「偽足」（pseudopods）。這是細胞向前移動的第一步。

(B) Assembly of microtubule extensions that vesicles can follow in the direction of movement
微管 (microtubules) 在細胞爬行中主要起輔助作用，例如維持細胞的極性或參與細胞內運輸，但它們不是細胞爬行的直接驅動結構。細胞的移動方向主要由肌動蛋白和細胞質流動決定。微管的延長並非細胞爬行的主要機制。

(C) Reinforcement of the pseudopod with intermediate filaments
中間絲 (intermediate filaments) 主要提供細胞結構支撐，增加細胞的機械強度，但它們在細胞爬行中不直接參與驅動細胞運動。

(a) 脂質筏 (Lipid rafts) 是細胞膜上富含膽固醇 (cholesterol) 和鞘脂 (sphingolipids) 的微小、動態的區域，它們與周圍較不飽和的磷脂雙分子層形成對比。脂質筏的結構比周圍的細胞膜更為緻密和穩定，儘管它們仍然是流動的。脂質筏的尺寸通常在幾十到幾百奈米之間，但由於其組成成分的特殊性，它們可以作為識別和聚集特定膜蛋白的平台。

(b) 脂質筏在多種細胞生理過程中發揮重要作用，包括：

1. 信號轉導 (Signal transduction)：脂質筏是許多信號通路（如受體酪氨酸激酶、G蛋白偶聯受體）的平台。它們可以聚集特定的信號分子和受體，促進信號的傳遞和放大。

(a) 細胞骨架 (cytoskeleton) 是真核細胞質中由蛋白質纖維構成的動態網絡，它為細胞提供結構支持、維持細胞形狀、參與細胞運動和物質運輸。細胞骨架的三種主要成分是：

1. 微絲 (Microfilaments)：主要由肌動蛋白 (actin) 蛋白質聚合而成。
2. 中間絲 (Intermediate filaments)：由多種不同種類的蛋白質組成，例如角蛋白 (keratins)、波形蛋白 (vimentin)、神經絲 (neurofilaments) 等，其結構相對穩定。
3. 微管 (Microtubules)：主要由微管蛋白 (tubulin) 蛋白質（α-tubulin 和 β-tubulin）聚合而成。

(b) 這三種細胞骨架成分的共同功能包括：

• 維持細胞形狀和結構支持 (Maintaining cell shape and structural support)：它們共同為細胞提供機械強度和支撐，抵抗外力，維持細胞的形態。
• 細胞運動 (Cellular movement)：微絲和微管在細胞運動（如變形蟲運動、肌肉收縮、細胞爬行）和細胞內物質運輸中起關鍵作用。雖然中間絲不直接驅動運動，但它們提供細胞結構穩定性，間接支持運動。
• 細胞分裂 (Cell division)：微管形成紡錘絲，在染色體分離中起核心作用。微絲則參與細胞質分裂（形成卵裂溝）。中間絲（如核層）在細胞核結構維持和分裂過程中也有參與。

(c) 每種細胞骨架成分的具體功能：

1. 微絲 (Microfilaments)：
   • 細胞運動：通過肌動蛋白聚合和肌球蛋白介導的收縮，驅動細胞爬行、變形蟲運動、肌肉收縮。
   • 細胞質分裂：形成收縮環，導致細胞質分裂。

蛋白質的定位和運輸（sorting）是細胞維持其結構和功能所必需的過程。這個過程可以通過共翻譯轉運 (co-translational transport) 和翻譯後轉運 (post-translational transport) 兩種主要方式實現。

(a) 共翻譯轉運 (Co-translational transport)
共翻譯轉運是指蛋白質在合成（翻譯）過程中，就直接被轉運到其最終目的地（或某個中間目的地）的過程。這種方式主要適用於那些需要進入或穿過內膜系統（如內質網、高基氏體、溶酶體、細胞膜，以及分泌到細胞外）的蛋白質。
其機制如下：

1. 信號肽 (Signal peptide)：位於新生多肽鏈的 N 端，通常是一段疏水性氨基酸序列。
2. 信號識別顆粒 (Signal recognition particle, SRP)：當信號肽從核糖體釋放出來時，SRP 會識別並結合到信號肽上，同時暫時抑制蛋白質的合成。
3. SRP 受體 (SRP receptor)：SRP-核糖體-多肽鏈複合物會移動到內質網膜上，並與內質網膜上的 SRP 受體結合。
4. 轉運通道 (Translocon)：SRP 釋放後，核糖體會與內質網膜上的轉運通道（如 Sec61 複合物）結合。新生多肽鏈通過這個通道進入內質網腔 (ER lumen) 或插入到內質網膜中。
5. 信號肽的切除：一旦蛋白質進入內質網腔或插入膜中，信號肽通常會被信號肽酶 (signal peptidase) 切除。

通過共翻譯轉運，蛋白質在合成的同時就被導向了內膜系統，避免了在細胞質中合成後再進行運輸的步驟，效率很高。

(b) 翻譯後轉運 (Post-translational transport)
翻譯後轉運是指蛋白質在細胞質中完全合成後，再被運輸到其最終目的地（如細胞核、粒線體、葉綠體、過氧化物酶體）的過程。

(a) 內質網 (Endoplasmic Reticulum, ER) 是真核細胞內一個由相互連接的膜囊和管道組成的網絡。根據其表面是否附著有核糖體，內質網可以分為兩種類型：

• 粗糙內質網 (Rough Endoplasmic Reticulum, RER)：其膜表面附著有大量的核糖體，因此呈現出「粗糙」的外觀。
• 光滑內質網 (Smooth Endoplasmic Reticulum, SER)：其膜表面沒有核糖體附著，呈現出「光滑」的外觀，通常是管狀結構。

(b) 粗糙內質網和光滑內質網在細胞中執行不同的主要功能：

• 粗糙內質網 (RER) 的主要功能：
  1. 蛋白質合成和摺疊：由於附著有核糖體，RER 是合成將被分泌到細胞外、插入到細胞膜、或運送到其他細胞器（如高基氏體、溶酶體）的蛋白質的主要場所。新生多肽鏈在合成過程中即進入 RER 腔，在那裡進行摺疊，並可能進行初步的糖基化（N-連結糖基化）。
  2. 蛋白質修飾和質量控制：在 RER 腔內，蛋白質會經歷摺疊、二硫鍵形成、糖基化等修飾。RER 還有質量控制機制，確保只有正確摺疊的蛋白質才能進入下一個運輸步驟，錯誤摺疊的蛋白質會被標記並降解。

(a) 蛋白質運輸進入細胞核 (Transport of proteins into the nucleus)
蛋白質進入細胞核的過程是通過細胞核的核孔複合體 (Nuclear Pore Complex, NPC)。這個過程是經過高度調控的主動運輸。

1. 核定位信號 (Nuclear Localization Signal, NLS)：大多數需要進入細胞核的蛋白質（如 DNA 聚合酶、RNA 聚合酶、組蛋白、轉錄因子等）都帶有一個或多個 NLS。NLS 通常是鹼性氨基酸（如賴氨酸、精氨酸）的短序列。
2. 核輸入受體 (Nuclear Import Receptors)：這些受體（如 importin family proteins）識別並結合蛋白質上的 NLS。
3. 與 NPC 結合：NLS-蛋白質-輸入受體複合物會與 NPC 上的核孔蛋白 (nucleoporins) 結合。
4. 通過 NPC：在細胞質因子 Ran-GTP 的幫助下，複合物通過 NPC 的中央通道。Ran-GTP 存在於細胞核內，而 Ran-GDP 存在於細胞質中。這種濃度梯度驅動著運輸的方向。
5. 蛋白質釋放：進入細胞核後，Ran-GTP 會與輸入受體結合，導致蛋白質從輸入受體上釋放。
6. Ran-GTP/GDP 循環：Ran-GTP 在細胞核內水解為 Ran-GDP，然後與輸入受體一起通過 NPC 返回細胞質。在細胞質中，Ran-GDP 會被 Ran-GAP 激活，重新變回 Ran-GTP 狀態（此處描述有誤，應為 Ran-GDP 在細胞質中通過 GEF 轉化為 Ran-GTP，而 Ran-GTP 在細胞核內通過 GAPs 轉化為 Ran-GDP；或者說 Ran-GTP 驅動蛋白質釋放，然後 Ran-GTP 攜帶輸入受體返回細胞質，在細胞質中 Ran-GTP 轉化為 Ran-GDP）。更準確的說法是：Ran-GTP 在細胞核內與輸入受體結合，導致蛋白質釋放。Ran-GTP-輸入受體複合物通過 NPC 返回細胞質。

(a) G蛋白偶聯受體 (G-protein coupled receptor, GPCR)
G蛋白偶聯受體 (GPCR) 是一類位於細胞膜上的蛋白質家族，它們是細胞接收外部信號（如激素、神經遞質、光、氣味、味道等）並將信號傳遞到細胞內部以啟動細胞反應的重要介面。GPCR 的特點是它們有七個跨膜結構域（seven-transmembrane domains），因此也被稱為七跨膜受體 (seven-transmembrane receptors, 7TM receptors)。
GPCR 的結構包括：

• 細胞外區域：用於識別和結合特定的配體（如激素、神經遞質）。
• 七個跨膜結構域：構成受體的核心結構，嵌入細胞膜中。
• 細胞內區域：與細胞內的 G 蛋白 (G protein) 結合，並在接收到信號後，引導 G 蛋白的激活。

GPCR 是人體內最大的一類細胞表面受體，參與了許多重要的生理過程，如視覺、嗅覺、味覺、神經傳遞、免疫調節、新陳代謝和細胞生長等。

(b) 通過 GPCR 的信號轉導示例：β-腎上腺素能受體激活腺苷酸環化酶
β-腎上腺素能受體 (β-adrenergic receptor) 是一種 GPCR，它響應腎上腺素 (epinephrine) 或去甲腎上腺素 (norepinephrine) 等兒茶酚胺類激素。當這些激素結合到 β-腎上腺素能受體的細胞外區域時，會引起受體構象的變化，使其能夠與細胞內的 G 蛋白結合並激活 G 蛋白。

信號轉導過程如下：

1. 配體結合與 G 蛋白偶聯：兒茶酚胺（配體）結合到 β-腎上腺素能受體的細胞外區域。受體構象改變，並與細胞內的異三聚體 G 蛋白 (heterotrimeric G protein) 結合。G 蛋白由 α、β、γ 三個亞基組成，在未激活狀態下，α 亞基與 GDP 結合。