108 年 國立成功大學細胞生物與解剖研究所《生理學》

直小靜脈 (vasa recta) 是腎臟中負責維持腎髓質高滲透壓的特殊血管結構。

位置：
直小靜脈是腎臟皮質區的弓狀動脈 (arcuate artery) 分支出來的血管，它們會深入腎髓質，與腎小管 (renal tubules) 緊密平行分佈，然後再彎曲向上返回皮質區。在腎臟的絨毛狀結構 (renal medulla) 中，直小靜脈和直小動脈 (vasa recta) 共同形成了所謂的 "反向對流系統" (countercurrent exchange system)。

生理功能：

1. 維持腎髓質高滲透壓梯度： 腎髓質的滲透壓梯度是尿液濃縮的關鍵。直小靜脈的血液流動方向與腎小管內尿液的流動方向相反（反向對流）。當血液流經腎髓質時，會從血液中釋放出尿素和水，這些物質進入腎小管。

緻密斑 (macula densa) 是腎臟內調節腎血流量和腎絲球過濾率 (GFR) 的重要細胞群，屬於腎單位的一部分。

位置：
緻密斑位於腎元的遠曲小管 (distal convoluted tubule) 的起始段，緊鄰著腎絲球囊 (Bowman's capsule) 和入球小動脈 (afferent arteriole)。具體來說，緻密斑細胞是遠曲小管壁的一部分，它們高度特化，細胞核密集，細胞排列緊密，因此得名「緻密斑」。

生理功能：
緻密斑的主要生理功能是作為一個化學感受器 (chemoreceptor)，監測流經遠曲小管的鈉離子 (Na+) 和氯離子 (Cl-) 濃度。這個監測與腎絲球過濾率 (GFR) 的調節機制，即「腎絲球反饋」(glomerulotubular feedback) 或「 tubuloglomerular feedback」(TGF) 密切相關。

1. 監測濾液鈉離子濃度： 當腎絲球過濾率 (GFR) 升高時，流經遠曲小管的濾液（其中包含鈉和氯離子）量會增加，導致緻密斑細胞偵測到的鈉離子濃度升高。

甲狀腺素 (thyroxin，T4) 的製造和分泌是一個複雜但精密的過程，主要由甲狀腺濾泡細胞 (follicular cells) 完成，並通過體液循環運輸至全身。

甲狀腺素的製造過程：

1. 碘離子攝取 (Iodide uptake)： 甲狀腺濾泡細胞通過鈉-碘共運輸體 (Na+/I- symporter, NIS) 從血液中主動攝取碘離子 (I⁻)。這是一個需要能量的過程，也是合成甲狀腺素的第一步。
2. 碘化 (Iodination)： 攝取到細胞內的碘離子，在甲狀腺過氧化酶 (thyroid peroxidase, TPO) 的作用下，被氧化成更活潑的碘 (I₂ 或 I⁺)。這些活潑的碘會與位於濾泡腔 (colloid) 中的甲狀腺球蛋白 (thyroglobulin, Tg) 上的酪胺酸殘基 (tyrosine residues) 結合，形成單碘酪胺酸 (monoiodotyrosine, MIT) 和雙碘酪胺酸 (diiodotyrosine, DIT)。這個過程稱為有機化 (organification)。
3. 偶聯 (Coupling)： 在 TPO 的催化下，兩個碘化的酪胺酸殘基偶聯形成甲狀腺激素。
   • 一個 MIT 和一個 DIT 偶聯形成三碘甲狀腺胺酸 (triiodothyronine, T3)。
   • 兩個 DIT 偶聯形成四碘甲狀腺胺酸 (thyroxine, T4，即甲狀腺素)。
   • MIT 和 DIT 仍殘留在甲狀腺球蛋白上，未偶聯的碘化酪胺酸也儲存在濾泡腔中。
4. 甲狀腺球蛋白的儲存： 含有 MIT、DIT、T3 和 T4 的甲狀腺球蛋白被儲存在濾泡腔內，形成膠狀物質，這使得甲狀腺能夠儲存數週的甲狀腺激素前驅物。

甲狀腺素的釋放與運送至體循環：

恆定 (homeostasis) 是指生物體維持其內部環境穩定狀態的能力，即使外部環境不斷變化。回饋機制 (feedback mechanism) 是維持恆定的核心調控方式。回饋機制是指一個系統的輸出（結果）會反過來影響該系統的輸入（過程），從而調節該系統的活動。

回饋機制主要分為兩種：

1. 負回饋 (Negative Feedback)： 這是維持恆定最常見、最重要的機制。在負回饋中，系統的輸出會抑制或減弱原始的刺激或過程。其目的是將系統拉回到設定點 (set point) 或穩定的範圍。
2. 正回饋 (Positive Feedback)： 在正回饋中，系統的輸出會增強原始的刺激或過程。這通常會導致系統偏離穩態，並朝著一個特定的終點發展，直到一個觸發事件終止該循環。正回饋在生理學中較少見，但對於某些特定事件的快速完成至關重要。

舉例說明回饋機制：

1. 負回饋 (Negative Feedback) 範例：體溫調節

• 系統： 人體的體溫調節系統。
• 設定點： 正常體溫約為 $37^\circ \text{C}$。
• 刺激： 體溫升高（例如運動後或環境溫度升高）。
• 感受器： 體溫感受器（分佈在皮膚和下視丘）。
• 控制中心： 下視丘 (hypothalamus)。
• 效應器： 汗腺、血管。
• 過程：
  • 當體溫升高時，下視丘偵測到此變化。
  • 下視丘發出信號，指示效應器採取行動。
  • 汗腺分泌汗液，汗液蒸發帶走熱量，降低體溫。
  • 皮膚血管舒張，增加血液流向皮膚表面，促進熱量散失。

腎絲球 (glomerulus) 是一個由微血管組成的特殊結構，位於腎單位 (nephron) 的起始部位，負責初步過濾血液，形成原尿 (glomerular filtrate)。

腎絲球的血液供應：

1. 入球小動脈 (Afferent arteriole)： 血液首先通過腎動脈 (renal artery) 分支，進入腎臟的皮質區，最終由入球小動脈將血液引入腎絲球。
2. 腎絲球毛細血管 (Glomerular capillaries)： 腎絲球本身是由約 50 條彎曲的毛細血管組成的網狀結構。這些毛細血管在腎絲球內匯集，但並非相互連接成連續的血管網絡，而是形成一個封閉的毛細血管團。
3. 出球小動脈 (Efferent arteriole)： 血液從腎絲球毛細血管流出，進入出球小動脈。出球小動脈的口徑通常比入球小動脈要小，這造成了腎絲球內較高的靜水壓。
4. 後續血管結構： 出球小動脈隨後會進一步分支，形成包繞在腎小管周圍的血管網絡，稱為血管周小管 (peritubular capillaries) 或直小血管 (vasa recta)，負責腎小管的重吸收和分泌功能。

腎絲球的過濾機轉：

腎絲球的過濾是一個被動的過程，主要由壓力差驅動，將血液中的小分子物質（水、離子、葡萄糖、尿素等）從血液中濾出，進入腎絲球囊 (Bowman's capsule)，形成原尿。這個過程依賴於三個主要的壓力因素，總結為淨過濾壓 (Net filtration pressure, NFP)：

$\text{NFP} = \text{P}_g - (\text{P}_c + \pi_g)$

其中：

• $\text{P}_g$：腎絲球毛細血管靜水壓 (glomerular capillary hydrostatic pressure)。這是主要的驅動力，將血液推向濾膜外。由於出球小動脈比入球小動脈細，血液在這裡受阻，導致腎絲球內壓力升高。
• $\text{P}_c$：腎絲球囊靜水壓 (capsular hydrostatic pressure)。這是原尿在腎絲球囊內積聚時產生的壓力，傾向於將液體推回血液。

腦下垂體 (pituitary gland) 是一個重要的內分泌腺體，位於大腦下方，由前後兩個主要部分組成：腦下垂體前葉 (anterior pituitary) 和腦下垂體後葉 (posterior pituitary)。它們各自分泌不同的荷爾蒙，調控著身體的許多重要生理功能。

一、腦下垂體前葉 (Anterior Pituitary) 分泌的荷爾蒙：

腦下垂體前葉受下視丘 (hypothalamus) 的神經分泌調節，通過釋放激素 (releasing hormones) 和抑制激素 (inhibiting hormones) 來控制其荷爾蒙的分泌。前葉分泌的荷爾蒙主要有：

1. 生長激素 (Growth Hormone, GH)，又稱體抑素 (Somatotropin)：
   • 功能： 促進全身細胞的生長和繁殖，特別是骨骼和肌肉。它能促進蛋白質合成，分解脂肪以提供能量，並影響碳水化合物的代謝。在兒童時期，GH 對骨骼的生長至關重要。
2. 促甲狀腺激素 (Thyroid-Stimulating Hormone, TSH)，又稱促甲狀腺素：
   • 功能： 刺激甲狀腺 (thyroid gland) 合成和分泌甲狀腺激素 (T3 和 T4)。
3. 促腎上腺皮質激素 (Adrenocorticotropic Hormone, ACTH)，又稱促腎上腺皮質素：
   • 功能： 刺激腎上腺皮質 (adrenal cortex) 合成和分泌皮質醇 (cortisol) 等皮質類固醇激素。
4. 促性腺激素 (Gonadotropins)： 包括兩種：
   • 卵泡刺激素 (Follicle-Stimulating Hormone, FSH)：
     • 功能 (女性)： 刺激卵巢內卵泡的發育，並促進雌激素 (estrogen) 的分泌。
     • 功能 (男性)： 刺激睪丸內精子的生成 (spermatogenesis)。

心電圖 (Electrocardiogram, ECG 或 EKG) 是一種記錄心臟電活動的無創性檢查方法。心臟的每一次跳動都是由電脈衝觸發的，ECG 記錄這些電脈衝在體表的表現，從而反映心臟的電生理狀態。ECG 主要由幾個波形組成，分別代表心臟不同部位的去極化 (depolarization) 和再極化 (repolarization) 過程。

標準的 ECG 波形包括 P 波、QRS 波群和 T 波，有時還會出現 U 波。

1. P 波 (P wave)：

   • 代表意義： P 波代表心房的去極化 (atrial depolarization)。這是由竇房結 (sinoatrial node, SA node) 發出的電脈衝，傳導至心房，引起心房肌細胞的去極化，進而導致心房收縮。
   • 形態： 通常是圓鈍、向上的波形。
   • 時間： P 波的持續時間通常小於 0.12 秒。
   • 臨床意義： P 波的異常（如變大、變寬、消失或逆行）可能提示心房肥大、心房顫動、心房撲動或竇房結功能異常。

2. QRS 波群 (QRS complex)：

   • 代表意義： QRS 波群代表心室的去極化 (ventricular depolarization)。電脈衝通過房室結 (atrioventricular node, AV node)、希氏束 (Bundle of His) 和浦金氏纖維 (Purkinje fibers)，快速傳導至心室肌，引起心室肌細胞的去極化，進而導致心室收縮。
     • Q 波： 代表室間隔 (interventricular septum) 的去極化。通常是向下 (負向) 的。
     • R 波： 代表左心室主要部分的去極化。通常是向上 (正向) 的。
     • S 波： 代表右心室的去極化。通常是向下 (負向) 的。
   • 形態： QRS 波群通常是尖銳、狹窄的波形。
   • 時間： QRS 波群的持續時間通常小於 0.10 秒（有時標準為 0.06-0.10 秒）。
   • 臨床意義： QRS 波群的形態、寬度（變寬可能提示束支傳導阻滯）、幅度（變大可能提示心室肥大）以及是否存在異常 Q 波（可能提示心肌梗塞）等，都具有重要的診斷價值。

呼吸中樞 (respiratory control center) 是一個位於腦幹 (brainstem) 的神經結構網絡，負責協調和調節自主呼吸的節律和深度。它接收來自身體各處的信號，並向呼吸肌（主要是膈肌和肋間肌）發出指令，以維持氣體交換的正常進行。

呼吸中樞主要由以下幾個部分組成，它們相互作用以維持呼吸的穩定：

1. 延髓呼吸區 (Medullary Respiratory Centers)： 位於延髓 (medulla oblongata)，是呼吸節律的「起搏器」。它又可細分為：
   • 背側呼吸群 (Dorsal Respiratory Group, DRG)： 主要包含吸氣神經元 (inspiratory neurons)。它們不斷發放神經衝動，透過運動神經傳遞至膈肌和外肋間肌，引起吸氣。DRG 的活動會週期性地被抑制，從而引發呼氣。
   • 腹側呼吸群 (Ventral Respiratory Group, VRG)： 包含吸氣和呼氣神經元。在正常、平靜呼吸時，VRG 的活動相對較少，主要由 DRG 控制。但在需要更深或更費力的呼吸時（如運動時），VRG 的吸氣和呼氣神經元會被激活，增強呼吸強度。
2. 腦橋呼吸區 (Pontine Respiratory Centers)： 位於腦橋 (pons)。它包括：
   • 吸氣終止區 (Pneumotaxic center)： 這個區域能發出信號，限制 DRG 的活動，從而縮短吸氣時間，增加呼吸頻率，使呼吸變得更淺。
   • 呼吸調整區 (Apneustic center)： 這個區域能發出信號，增強 DRG 的活動，延長吸氣時間，使呼吸變深。
   • 腦橋的這兩個區域協同作用，精細調節延髓呼吸區的活動，使呼吸節律更加平穩和適應。

呼吸中樞的調控機制：

呼吸中樞的活動受到多種因素的影響，主要包括化學感受器 (chemoreceptors) 的信號和來自身體其他部位的調節。

1. 化學感受器調節：
   • 中樞化學感受器 (Central chemoreceptors)： 位於延髓腹側，對腦脊液 (cerebrospinal fluid, CSF) 中的氫離子 ($H^+$) 濃度最為敏感。血液中的二氧化碳 ($CO_2$) 可以擴散進入腦脊液，並與水結合形成碳酸 ($H_2CO_3$)，然後解離成 $H^+$ 和碳酸氫根離子 ($HCO_3^-$)。

動作電位 (action potential) 是神經細胞 (neuron) 和肌細胞 (muscle cell) 等興奮性細胞傳遞電信號的基本單位。其發生是一個快速、短暫的電位變化過程，主要涉及細胞膜上特定離子通道的開閉以及細胞內外離子的流動。

動作電位的產生可以分為幾個階段，每個階段都有不同的離子通道參與，並伴隨細胞內離子的相應變化：

1. 靜息電位 (Resting Membrane Potential)：

• 狀態： 在未受刺激時，神經細胞膜內外存在電位差，細胞膜內側比外側負約 -70 mV。
• 離子通道： 主要由靜息態的鉀離子通道 (leak potassium channels) 決定。這些通道允許鉀離子 ($K^+$) 緩慢地從細胞內向細胞外流出，因為細胞內 $K^+$ 濃度高，而細胞外 $K^+$ 濃度低。細胞膜對 $K^+$ 的通透性遠大於對鈉離子 ($Na^+$) 的通透性。
• 細胞內離子變化： 細胞內 $K^+$ 濃度高，$Na^+$ 濃度低；細胞外 $Na^+$ 濃度高，$K^+$ 濃度低。

2. 去極化 (Depolarization) - 閾電位及超極化：

• 刺激： 當接收到足夠強度的刺激（通常是化學或物理刺激）時，細胞膜上的電壓門控鈉離子通道 (voltage-gated sodium channels, VGSCs) 會被打開。
• 離子通道：
  • 電壓門控鈉離子通道 (VGSCs)： 這些通道對電位變化敏感，當膜電位達到閾電位 (threshold potential，約 -55 mV) 時，它們會迅速打開。
  • 靜息態鉀離子通道 (Leak potassium channels)： 仍然部分開放。
• 細胞內離子變化：
  • $Na^+$ 內流： 由於細胞外 $Na^+$ 濃度遠高於細胞內，且細胞內此時相對負，打開的 VGSCs 允許大量 $Na^+$ 快速進入細胞。
  • 膜電位變化： 離子從負變為正，膜電位迅速升高，從靜息電位（約 -70 mV）向正值（可達 +30 mV 或更高）變化。這個過程稱為去極化，達到閾電位是動作電位產生的關鍵。

3. 再極化 (Repolarization)：

• 狀態： 動作電位的峰值後，膜電位開始恢復到靜息電位。
• 離子通道：
  • 電壓門控鈉離子通道 (VGSCs)： 在達到峰值後，VGSCs 會快速失活 (inactivate)，關閉並進入一個暫時無法被打開的狀態（不應期）。
  • 電壓門控鉀離子通道 (voltage-gated potassium channels, VGKCs)： 這些通道對電位變化也很敏感，但打開速度較慢。在膜電位達到峰值時，VGKCs 開始打開。
• 細胞內離子變化：
  • $K^+$ 外流： 由於細胞內 $K^+$ 濃度高，且細胞內此時呈正電位，打開的 VGKCs 允許大量 $K^+$ 從細胞內流向細胞外。

這題要求解釋五個名詞，包括細胞和荷爾蒙，需簡述其位置、來源和功能。

A. Leydig cell (雷氏細胞)

• 位置： 位於睪丸 (testis) 的間質組織 (interstitial tissue) 中，即位於睪丸曲細精管 (seminiferous tubules) 之間。
• 來源： 是睪丸間質組織的原生細胞分化而來。
• 功能： 主要功能是合成和分泌雄性激素，主要是睪固酮 (testosterone)。睪固酮在腦下垂體後葉 LH (黃體生成素) 的刺激下分泌，對於男性第二性徵的發育、維持性功能、促進精子生成以及骨骼肌肉的生長發育至關重要。

B. Chromaffin cell (嗜鉻細胞)

• 位置： 主要位於腎上腺髓質 (adrenal medulla)。少數也可能存在於腎上腺以外的自主神經節或血管壁附近。
• 來源： 源自神經脊細胞 (neural crest cells)。
• 功能： 這些細胞是交感神經系統的延伸。它們能夠合成和分泌兒茶酚胺 (catecholamines)，主要是腎上腺素 (epinephrine) 和去甲腎上腺素 (norepinephrine)。這些荷爾蒙在應激反應（「戰鬥或逃跑」反應）中起關鍵作用，能夠增加心率、血壓、血糖水平，並將血液重新分配到肌肉等重要器官。

C. Cholecystokinin, CCK (膽囊收縮素)

• 位置： CCK 是一種腸道激素 (intestinal hormone)。
• 來源： 主要由十二指腸 (duodenum) 和空腸 (jejunum) 的 I 細胞 (I cells) 分泌。
• 功能：
  1. 消化功能： 刺激膽囊 (gallbladder) 收縮，將膽汁排入十二指腸，幫助脂肪消化。同時，它也刺激胰腺 (pancreas) 分泌富含消化酶的胰液。
  2. 飽足感： CCK 也能作用於大腦，產生飽足感，抑制食慾。
  3. 胃排空： 減緩胃排空的速度。

D. Melatonin (褪黑激素)