112 年 國立成功大學細胞生物與解剖研究所《生理學》

神經元動作電位的產生機制及其重要性。

動作電位（Action Potential）是神經元傳遞電訊號的基本單位，其產生涉及膜電位的快速、暫時性變化，主要由離子通道的開閉調控。

動作電位的產生機制：

1. 靜止膜電位 (Resting Membrane Potential, RMP): 神經元靜止時，細胞膜內側帶負電，外側帶正電，膜電位約為 -70 mV。這是由於細胞膜對不同離子的通透性不同（對 K+ 較高，對 Na+ 較低）以及 Na+/K+-ATPase 泵的持續作用，將 3 個 Na+ 泵出細胞，同時將 2 個 K+ 泵入細胞，維持了離子濃度梯度。

2. 去極化 (Depolarization): 當神經元受到刺激，若刺激強度達到閾值 (threshold, 約 -55 mV)，會引起膜電位向正值方向移動。這主要是因為電壓門控鈉離子通道 (voltage-gated Na+ channels) 打開，大量 Na+ 離子快速內流，使細胞膜內側電位迅速升高，直至達到峰值（約 +30 mV）。

3. 再極化 (Repolarization): 當膜電位達到峰值時，電壓門控鈉離子通道開始失活 (inactivated)，同時電壓門控鉀離子通道 (voltage-gated K+ cha

水在腎臟的重吸收機制，及其與鈉離子重吸收的關聯。

腎臟的重吸收作用是維持體內水分和電解質平衡的關鍵。水主要透過滲透作用被重吸收，而鈉離子則是主動運輸，兩者之間存在緊密的偶聯關係。

水的重吸收：

水主要在腎小管的幾個部位被重吸收：

1. 近曲小管 (Proximal Convoluted Tubule, PCT): 約 65% 的過濾水在此被重吸收。
2. **亨利氏環 (Loop of Henle):**Descending limb (下降肢) 具有高滲透性，水在此自由滲透重吸收。
3. 遠曲小管 (Distal Convoluted Tubule, DCT) 和集合管 (Collecting Duct): 這兩個部位對水的通透性受抗利尿激素 (Antidiuretic Hormone, ADH) 的調控。ADH 促進這些部位細胞膜上水通道蛋白 (Aquaporins, 主要是 AQP2) 的插入，增加對水的通透性，從而促進水的重吸收。

水的重吸收是被動滲透作用，其驅動力是滲透壓梯度。腎髓質的高滲透壓環境（由 Na+、Cl- 和尿素維持）是水重吸收的關鍵。

水重吸收與鈉離子重吸收的偶聯：

鈉離子是腎小管中最主要的溶質，其重吸收是水重吸收的主要驅動力。這種偶聯關係主要體現在以下幾個方面：

1. 主動運輸鈉離子，創造滲透壓梯度:
   • 在近曲小管，鈉離子透過細胞頂膜上的 Na+/H+ 交換體 (NHE) 或 Na+-葡萄糖協同轉運體 (SGLT) 等進入細胞，然後透過細胞基底膜上的 Na+/K+-ATPase 泵將 Na+ 泵入腎間質。

第一型與第二型糖尿病的差異。

糖尿病 (Diabetes Mellitus, DM) 是一類以高血糖為特徵的代謝性疾病。根據病因和病理生理學的不同，主要分為第一型糖尿病 (Type 1 Diabetes Mellitus, T1DM) 和第二型糖尿病 (Type 2 Diabetes Mellitus, T2DM)。

尿液在腎臟的形成過程。

尿液的形成是腎臟執行其排泄和調節體內平衡功能的主要途徑。這個過程主要包括三個基本步驟：腎絲球過濾、腎小管重吸收和腎小管分泌。

1. 腎絲球過濾 (Glomerular Filtration):

   • 位置： 發生在腎絲球 (glomerulus) 和鮑氏囊 (Bowman's capsule) 之間。
   • 機制： 血液通過入球小動脈 (afferent arteriole) 進入腎絲球，在高壓力的作用下，血漿中的水、離子、小分子物質（如葡萄糖、胺基酸、尿素、肌酸酐等）會被濾過腎絲球毛細血管壁，進入鮑氏囊，形成原尿 (glomerular filtrate)。
   • 過濾膜： 由內皮細胞、基底膜和足細胞 (podocytes) 組成，具有選擇性通透性，允許小分子物質通過，但阻止血細胞和大分子蛋白質通過。
   • 過濾壓 (Net Filtration Pressure, NFP): 由腎絲球毛細血管壓 (glomerular hydrostatic pressure, GHP)、鮑氏囊壓 (capsular hydrostatic pressure, CHP) 和腎絲球血漿膠體滲透壓 (glomerular oncotic pressure, GOP) 決定，NFP = GHP - CHP - GOP。

2. 腎小管重吸收 (Tubular Reabsorption):

下視丘-腦下垂體-睪丸軸線的活化以產生精子，涉及的荷爾蒙調控與細胞類型。

下視丘-腦下垂體-睪丸軸線 (Hypothalamus-Pituitary-Testis Axis, HPT Axis) 是男性生殖功能調節的核心系統，其活化是啟動和維持精子生成 (spermatogenesis) 的關鍵。

軸線的組成與結構：

1. 下視丘 (Hypothalamus): 分泌促性腺激素釋放激素 (Gonadotropin-Releasing Hormone, GnRH)。
2. 腦下垂體前葉 (Anterior Pituitary Gland): 接收 GnRH 訊號，分泌黃體生成素 (Luteinizing Hormone, LH) 和濾泡刺激素 (Follicle-Stimulating Hormone, FSH)。
3. 睪丸 (Testis): 接收 LH 和 FSH 訊號，執行生殖功能，包括產生雄性激素和精子。

荷爾蒙調控與精子生成過程：

1. 下視丘的 GnRH 釋放:

   • 在青春期，下視丘開始週期性地釋放 GnRH，形成脈衝式分泌。GnRH 刺激腦下垂體前葉。

2. 腦下垂體前葉分泌 LH 和 FSH:

   • LH (Luteinizing Hormone): LH 作用於睪丸的萊氏細胞 (Leydig cells)。
     • 作用： LH 刺激萊氏細胞合成和分泌睪固酮 (Testosterone)，這是維持精子生成最重要的雄性激素。
   • FSH (Follicle-Stimulating Hormone): FSH 作用於睪丸的曲細精管 (Seminiferous tubules) 中的支持細胞 (Sertoli cells)。
     • 作用： FSH 結合到支持細胞上的受體，促進支持細胞的功能，包括：
       • 產生雄性激素結合蛋白 (Androgen-Binding Protein, ABP)，它能結合並濃縮睪丸內的睪固酮，維持曲細精管內高濃度的睪固酮，這是精子生成所必需的。
       • 分泌其他因子，如生長因子 (growth factors) 和細胞因子 (cytokines)，支持和調節精子的發育。

胃酸 (HCl) 分泌的調控機制。

胃壁細胞 (parietal cells) 分泌的鹽酸 (HCl) 在消化蛋白質、殺滅細菌以及活化胃蛋白酶原 (pepsinogen) 方面起著重要作用。胃酸分泌的調控是一個複雜的過程，主要受神經和體液因素的影響，可分為三個階段：頭期、胃期和腸期。

1. 頭期 (Cephalic Phase):

• 觸發因素： 看、聞、想、嚐到食物，或吞嚥動作。
• 機制： 這些感覺訊號透過迷走神經 (vagus nerve) 傳入腦幹，再由迷走神經的副交感神經纖維釋放乙醯膽鹼 (acetylcholine, ACh)。
• 作用： ACh 直接刺激胃壁細胞分泌 HCl，同時也刺激 G 細胞分泌胃泌素 (gastrin)。
• 目的： 在食物到達胃部之前，預先準備好胃酸，為消化做準備。

2. 胃期 (Gastric Phase):

• 觸發因素： 食物進入胃部，尤其是蛋白質的消化產物（如胜肽）和胃壁的擴張。
• 機制：
  • 胃泌素 (Gastrin): 蛋白質消化產物和胃壁擴張刺激胃竇 (antrum) 的 G 細胞釋放胃泌素。胃泌素是胃酸分泌最主要的體液刺激物。
    • 作用： 胃泌素結合到胃壁細胞上的 CCK2 受體 (cholecystokinin B receptor)，直接刺激 HCl 的分泌。同時，胃泌素也刺激嗜鉻細胞樣細胞 (enterochromaffin-like cells, ECL cells) 釋放組胺 (histamine)。
  • 乙醯膽鹼 (ACh): 胃壁擴張和食物刺激也能引起迷走神經反射，釋放 ACh，進一步刺激胃壁細胞。
  • 組胺 (Histamine): 組胺是胃酸分泌的另一重要介質。它由 ECL 細胞釋放，結合到胃壁細胞上的 H2 受體，強烈促進 HCl 的分泌。

卵巢週期與子宮內膜（月經）週期的描述，包括荷爾蒙調控與細胞類型。

卵巢週期 (Ovarian Cycle) 和子宮內膜週期 (Uterine Cycle, 或稱月經週期 Menstrual Cycle) 是女性生殖系統中兩個相互協調、同時進行的週期性變化，共同確保排卵和為胚胎著床做準備。這兩個週期主要受下視丘-腦下垂體-卵巢軸線 (Hypothalamus-Pituitary-Ovarian Axis, HPO Axis) 的荷爾蒙調控。

一、 卵巢週期 (Ovarian Cycle)

卵巢週期約為 28 天，主要分為卵泡期 (Follicular Phase) 和黃體期 (Luteal Phase)，中間以排卵 (Ovulation) 為界。

1. 荷爾蒙調控：

   • 下視丘 (Hypothalamus): 分泌促性腺激素釋放激素 (GnRH)。
   • 腦下垂體前葉 (Anterior Pituitary): 分泌濾泡刺激素 (FSH) 和黃體生成素 (LH)。
   • 卵巢 (Ovary): 卵泡分泌雌二醇 (Estradiol, E2)，黃體分泌孕酮 (Progesterone, P4) 和雌二醇。

2. 卵泡期 (約 Day 1-14):

   • 起始： 月經週期開始（Day 1）標誌著上一個週期黃體退化，雌激素和孕酮水平下降，解除對下視丘和腦下垂體的抑制，導致 GnRH、FSH 和 LH 分泌增加。
   • FSH 作用： FSH 刺激卵巢中的卵泡 (follicles) 開始生長和發育。
   • 卵泡發育與雌二醇分泌：
     • 細胞類型： 卵泡由卵母細胞 (oocyte) 和周圍的顆粒細胞 (granulosa cells) 及膜細胞 (theca cells) 組成。
     • 機制： 在 FSH 作用下，膜細胞產生雄烯二酮 (androstenedione)，顆粒細胞則利用芳香化酶 (aromatase) 將其轉化為雌二醇 (E2)。
     • 作用： 隨著卵泡的生長，雌二醇的分泌量逐漸升高。
   • 負回饋： 低至中等濃度的雌二醇對下視丘和腦下垂體有負回饋作用，抑制 GnRH 和 FSH 的釋放。
   • 正回饋與排卵： 當卵泡成熟，產生足夠高濃度的雌二醇持續約 36-48 小時後，會對下視丘和腦下垂體產生正回饋作用，導致 LH 濃度急劇升高，形成 LH 波峰 (LH surge)。FSH 也會升高，但幅度較小。

3. 排卵 (Ovulation, 約 Day 14):

   • 觸發： LH 波峰觸發排卵。
   • 機制： LH 誘導卵泡壁的破裂，釋放出成熟的次級卵母細胞 (secondary oocyte)。