109 年 國立成功大學生理學研究所《生理學》

本題主要探討生理學中維持恆定的兩種重要回饋機制：負回饋與正回饋。理解這兩種機制的定義與應用，是掌握生理恆定性調節的基礎。

核心觀念： 生理系統透過回饋機制來維持內在環境的穩定（恆定性，homeostasis）。負回饋會抵抗或逆轉生理變化的方向，將系統拉回設定點；正回饋則會放大或增強生理變化的方向，使系統快速遠離初始狀態。

詳解：

1. 負回饋 (Negative Feedback)

• 定義： 負回饋是一種調節機制，其中生理變化的輸出會反過來抑制或減弱該變化的發生。其目的是將生理參數維持在一個相對穩定的範圍內，防止過度偏離。當某一生理指標（如體溫、血糖）超出正常範圍時，負回饋系統會啟動，採取行動將該指標拉回正常值。
• 舉例：
  • 體溫調節： 當體溫升高時，身體會透過皮膚血管擴張（增加散熱）和排汗（蒸發散熱）來降低體溫。反之，當體溫降低時，身體會透過皮膚血管收縮（減少散熱）和顫抖（增加產熱）來提升體溫。

本題主要探討細胞膜上分子運輸的兩種重要方式： प्राथमिक सक्रिय परिवहन (Primary Active Transport) 與次級主動運輸 (Secondary Active Transport)，以及它們在維持體內恆定中的作用。

核心觀念： 細胞膜上的運輸機制對於維持細胞內外環境的穩態至關重要。主動運輸需要消耗能量（ATP）來將物質逆濃度梯度運輸，而次級主動運輸則利用已建立的電化學梯度來運輸另一種物質，間接消耗能量。

詳解：

細胞膜運輸分子主要有被動運輸（無需能量，順濃度梯度）和主動運輸（需要能量，可逆濃度梯度）。主動運輸又可分為 प्राथमिक सक्रिय परिवहन (Primary Active Transport) 和次級主動運輸 (Secondary Active Transport)。

• ** प्राथमिक सक्रिय परिवहन (Primary Active Transport)**
  • 定義： 這類運輸直接利用能量（通常是 ATP 水解）來將物質從低濃度區域運輸到高濃度區域（逆濃度梯度）。
  • 機制： 涉及膜上的蛋白質載體（pump），這些載體直接結合 ATP，並在 ATP 水解過程中改變構象，將結合的離子或分子推送過膜。
  • 舉例：

本題旨在測試考生對神經元動作電位（Action Potential）的理解，包括其定義及產生過程的詳細步驟。

核心觀念： 動作電位是神經元傳遞電信號的基本單位，是一種快速、可逆的膜電位變化，能夠在神經纖維上進行遠距離傳播。其產生涉及膜離子通道的門控（gating）和離子跨膜流動。

詳解：

動作電位（Action Potential）的定義：
動作電位是神經元或肌肉細胞膜上發生的一種快速、短暫且幅度相對固定的電位變化。它是一種「全有或無」（all-or-none）的現象，一旦達到閾值（threshold），就會以相同的幅度產生，並沿著神經纖維傳播。

動作電位的產生步驟：

1. 靜息電位（Resting Potential）：

   • 在未受到刺激時，神經元細胞膜內外的電位差稱為靜息電位，通常為負值（約 -70 mV）。這是由於細胞膜內外離子濃度不均（細胞內 $K^+$ 高，$Na^+$ 低；細胞外 $Na^+$ 高，$K^+$ 低），以及細胞膜對不同離子具有選擇性通透性（主要由 $K^+$ 的外流決定）所致。靜息電位由鈉鉀幫浦（$Na^+$/$K^+$ ATPase）維持。

2. 閾電位（Threshold Potential）與去極化（Depolarization）：

   • 當神經元受到足夠強度的刺激時，會導致細胞膜上的某些電壓門控鈉離子通道（voltage-gated $Na^+$ channels）打開。
   • $Na^+$ 離子迅速從細胞外流入細胞內，使細胞膜內側的電位開始變得不那麼負，甚至轉為正值。這個電位變化稱為去極化。
   • 當去極化達到一個特定的閾值（約 -55 mV）時，就會觸發動作電位的產生。

本題考查的是人體的三種主要肌肉類型及其在身體內的分布位置。

核心觀念： 肌肉組織是人體運動、維持姿勢和產生熱量的主要組織，依據其結構、功能和控制方式，可分為骨骼肌、心肌和平滑肌。

詳解：

人體主要有三種類型的肌肉：

1. 骨骼肌（Skeletal Muscle）

   • 特徵： 骨骼肌是條紋狀的（striated），並且是受意識控制的（voluntary muscle）。它附著在骨骼上，通過收縮來產生運動。
   • 分布： 遍布全身，附著於骨骼系統。例如：
     • 四肢的肌肉（如肱二頭肌、股四頭肌）
     • 軀幹的肌肉（如腹肌、背肌）
     • 頭部和頸部的肌肉（如咬肌、頸部屈肌）

2. 心肌（Cardiac Muscle）

   • 特徵： 心肌也是條紋狀的（striated），但它是受無意識控制的（involuntary muscle）。

本題考查胃壁對抗胃酸和胃蛋白酶消化侵蝕的保護機制。

核心觀念： 胃是一個強酸性環境，並含有消化蛋白質的酶（胃蛋白酶）。為了防止自身被消化，胃壁發展出多層次的保護機制。

詳解：

胃壁有三層主要的保護機制，以防止被胃酸（主要為鹽酸，HCl）和胃蛋白酶（pepsin）消化：

1. 黏液層（Mucus Layer）：
   • 胃壁的細胞（特別是頸部黏液細胞和表面上皮細胞）會持續分泌一層厚實、黏稠的黏液。
   • 這層黏液含有黏蛋白（mucin），在胃酸存在下會形成一層凝膠狀的保護層，覆蓋在胃黏膜表面。
   • 這層黏液物理性地將胃壁與胃腔內的胃酸和胃蛋白酶隔離開來。
   • 此外，黏液中還含有碳酸氫鹽（bicarbonate ions, $HCO_3^-$），它能中和靠近胃壁表面的胃酸，維持一個較低的 pH 值（接近中性），進一步保護胃黏膜。

本題要求比較心室肌細胞（ventricular muscle cells）與心房節細胞（SA node cells）的動作電位（action potential）差異。

核心觀念： 心臟的電生理活動由兩種主要的細胞類型決定：具有自發興奮性的節律點細胞（如 SA node）和傳導興奮性的心肌細胞（如心室肌細胞）。它們的動作電位波形和產生機制有顯著差異，這對於心臟的協調搏動至關重要。

詳解：

SA node 細胞和心室肌細胞都產生動作電位，但它們的波形、產生機制和功能截然不同。

本題考查腦部自我刺激（Brain Self-Stimulation）研究如何揭示與情緒、獎勵和懲罰相關的大腦區域和機制。

核心觀念： 腦部自我刺激是一種實驗技術，其中動物（或在極少數臨床情況下的人類）可以通過操作裝置來刺激其大腦的特定區域。這種研究幫助科學家定位與愉悅、獎勵、動機和厭惡相關的腦區。

詳解：

腦部自我刺激（Brain Self-Stimulation, BSS）實驗，尤其是由 James Olds 和 Peter Milner 在 1950 年代進行的開創性研究，對我們理解獎勵、動機、愉悅感以及與之相關的情緒和懲罰機制提供了重要見解。

1. 獎勵系統（Reward System）的發現：

   • Olds 和 Milner 在實驗中發現，當將電極植入大鼠的某些大腦區域（特別是腦弓束（medial forebrain bundle, MFB）及其相關區域，如腹側被蓋區（VTA）和伏隔核（nucleus accumbens））並將其與一個踏板連接時，大鼠會學會不斷地按壓踏板以獲得電刺激。
   • 這種持續的自我刺激行為表明，這些區域的電刺激能產生強烈的愉悅感或獎勵效應，驅使動物重複該行為。這揭示了存在一個內在的「獎勵通路」或「愉悅迴路」。

2. 與動機和學習的關聯：

   • 自我刺激行為的學習速度非常快，且動物願意付出極大的努力（如跨越電擊地板）來獲得刺激，這表明這些獎勵區域對動機的形成和行為的學習起著核心作用。

本題考查如何區分激素分泌異常的兩種情況：原發性分泌過多（primary hypersecretion）和繼發性分泌過多（secondary hypersecretion）。

核心觀念： 激素分泌的調節是一個複雜的層級系統，通常涉及下視丘、腦下垂體和目標腺體。當激素分泌失調時，需要確定問題的根源是出在目標腺體本身（原發性），還是出在調節該腺體的上級中樞（繼發性）。

詳解：

區分原發性與繼發性激素分泌過多的關鍵在於檢查調節鏈中各個環節的激素水平。

1. 原發性分泌過多（Primary Hypersecretion）：

• 定義： 問題出在產生該激素的目標腺體本身。該腺體自主性地過度分泌激素，不受正常調節機制（來自腦下垂體或下視丘）的抑制。
• 特點：
  • 目標腺體分泌的激素水平升高。
  • 由於目標腺體過度分泌激素，會通過負回饋機制抑制上級中樞（腦下垂體和下視丘）的信號。
  • 因此，腦下垂體分泌的調節性激素（如 ACTH）和下視丘分泌的釋放激素（如 CRH）水平會降低。
• 舉例：
  • 庫欣氏症（Cushing's Syndrome）的原發性形式： 這是由於腎上腺皮質腫瘤（如腺瘤或癌）分泌過多的皮質醇（cortisol）。此時，血清皮質醇水平顯著升高，而腦下垂體分泌的促腎上腺皮質激素（ACTH）水平會因負回饋而降低。

2. 繼發性分泌過多（Secondary Hypersecretion）：

• 定義： 問題出在調節目標腺體的上級中樞，通常是腦下垂體或下視丘。該中樞過度分泌調節性激素，進而刺激目標腺體過度分泌其激素。

本題考查影響靜脈壓（venous pressure）的四個主要因素。

核心觀念： 靜脈壓是指靜脈系統內的壓力，它對於血液回流到心臟起著關鍵作用。靜脈壓的變化會影響心臟的充盈量和每搏輸出量。

詳解：

靜脈壓受到多種因素的影響，以下是四個主要因素：

1. 周圍循環的總血量（Total Blood Volume in the Peripheral Circulation）：

   • 說明： 體內總血量是影響靜脈壓最根本的因素之一。如果總血量增加（例如由於輸液過多或體液滯留），則注入靜脈系統的血液量會增加，從而提高靜脈壓。反之，失血或脫水會導致血量減少，靜脈壓降低。

2. 右心房壓力（Right Atrial Pressure）：

   • 說明： 右心房是血液回流的主要終點。右心房的壓力直接決定了靜脈系統的末端壓力。當右心房壓力升高時（例如由於右心衰竭或容量負荷過重），靜脈系統的壓力梯度減小，血液回流受阻，導致靜脈壓升高。這也是臨床上觀察到的周邊水腫（peripheral edema）的原因之一。

3. 靜脈的順應性（Venous Compliance）與容量（Volume）：

   • 說明： 靜脈具有很強的順應性，即它們可以容納大量血液而壓力變化相對較小。然而，如果靜脈的容量增加（例如由於體位改變、重力作用或血管擴張），即使壓力變化不大，也會儲存更多的血液，這會間接影響回流。
   • 體位影響： 站立時，重力會使血液在下肢靜脈積聚，增加下肢靜脈壓。躺平或抬高腿部可以降低靜脈壓。

本題包含兩個部分：第一部分詢問受精（fertilization）的正常發生地點；第二部分要求描述導致分娩（parturition）的機制和信使。

核心觀念： 受精是生殖過程的關鍵步驟，而分娩則是妊娠的終點。這兩個過程都涉及複雜的生理機制和信號分子。

詳解：

第一部分：受精的正常發生地點

• 地點： 受精（fertilization）通常發生在輸卵管（fallopian tube），具體來說是在輸卵管的壺腹部（ampulla）。
• 過程簡述： 排卵後，卵子從卵巢釋放，並被輸卵管的繖部（fimbriae）捕捉進入輸卵管。如果在卵子進入輸卵管後約 12-24 小時內，與在此過程中通過性交進入女性生殖道的精子相遇，則會在輸卵管壺腹部發生受精。精子需要經過獲能（capacitation）和頂體反應（acrosome reaction）才能成功穿透卵子的放射冠（corona radiata）和透明帶（zona pellucida），最終與卵細胞膜融合，完成受精。

第二部分：分娩（Parturition）的機制與信使

分娩是將胎兒和胎盤從母體子宮排出的過程，涉及複雜的激素調節和機械刺激。

1. 啟動機制：

   • 胎兒成熟與壓力信號： 妊娠晚期，胎兒發育成熟，胎兒體積增大，對子宮壁產生持續的機械壓力。這被認為是啟動分娩的一個重要信號。
   • 胎兒腎上腺皮質激素： 胎兒的腎上腺皮質會分泌皮質醇（cortisol）。胎兒皮質醇水平的升高，會反過來影響胎盤，導致胎盤分泌的孕酮（progesterone）水平下降，而雌激素（estrogen）水平升高。

2. 主要信使與激素作用：

   • 雌激素（Estrogen）： 妊娠晚期雌激素水平顯著升高。雌激素有幾個重要作用：
     • 增加子宮肌對催產素的敏感性： 讓子宮肌細胞膜上的催產素受體（oxytocin receptors）數量增加。