112 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《普通植物學》

本題主要在測試學生對於綠藻（Charophytes，以 Chara 為代表）與陸生植物（Embryophytes）在形態、結構與生化上的異同。

Chara 屬於輪藻，是與陸生植物最接近的綠藻類。雖然 Chara 具有許多類似陸生植物的特徵，但仍有關鍵差異。

(A) Apical growth：Chara 和多數陸生植物一樣，具有頂端生長點進行生長，此為共同特徵。
(B) Tissue organization in the nodal regions：Chara 的生長模式是節狀的，具有明顯的節（nodes）和 internodes，這在結構組織上與某些陸生植物的節部組織有相似之處，雖然層次不同。
(C) Flagellated cells other than sperm：Chara 的配子體（gametophyte）階段，除了雄配子（精子）外，其葉綠體等細胞結構也可能具有鞭毛或類似結構。然而，在陸生植物中，除了精子外，具有鞭毛的細胞（如部分蘚苔植物和蕨類植物的精子）較為常見，但其他細胞具有鞭毛則較不普遍，尤其是在種子植物中。

本題考查擔子菌綱（Basidiomycetes）菇類的生命週期，特別是核配子結合（karyogamy）發生的位置。

菇類屬於擔子菌，其生命週期中，通常由單倍體（n）的菌絲融合形成雙核（n+n）菌絲，接著在擔子（basidium）內發生核配子結合（karyogamy），將兩個單倍體細胞核融合形成一個雙倍體（2n）的合子（zygote）。這個合子立即進行減數分裂（meiosis），產生四個單倍體（n）的擔孢子（basidiospore）。

本題考查蘚苔植物（Bryophytes）的關鍵特徵，要求找出錯誤的敘述。

蘚苔植物是早期演化出的陸生植物，具有一些中間型的特徵。

(A) Lack xylem and phloem：蘚苔植物缺乏真正的維管束，即沒有由導管（tracheids）和管胞（vessel elements）組成的木質部（xylem）以及由篩管元素（sieve-tube elements）組成的韌皮部（phloem）。它們有較原始的傳導組織，但與高等維管植物的維管束不同。此敘述為真。
(B) Cell walls of their water-conducting cells are suberized：蘚苔植物的傳導組織，雖然不是真正的木質部或韌皮部，但其細胞壁通常會木質化（lignified）以提供支撐和防止水分喪失。然而，木質化（lignification）和軟木化（suberization）是不同的過程。軟木化是指細胞壁被栓質（suberin）沉積，常見於保護組織（如木栓層）或內皮層。蘚苔植物的傳導細胞壁通常是木質化的，而非軟木化的。此敘述很可能是假的。

本題考查微葉（microphylls）與巨葉（megaphylls）的區別。這是植物演化中關於葉片起源的重要概念。

微葉（microphylls）：通常較小，只有單一條不分支的葉脈，出現在石松類（Lycophytes）植物中（如石松、卷柏、水韭）。
巨葉（megaphylls）：通常較大，具有分支的葉脈系統，出現在蕨類植物（Pteridophytes）和種子植物（Spermatophytes）中。

讓我們逐一分析選項：
(A) Occur in most vascular plants：微葉僅出現在石松類植物中，而巨葉則出現在絕大多數的維管植物（包括蕨類和種子植物）。因此，微葉不見於大多數維管植物。此為錯誤敘述。
(B) Are associated with leaf gaps：葉隙（leaf gap）是維管束在莖部通過葉柄處，於維管束頂端上方出現的空隙。葉隙是巨葉（megaphylls）出現時的特徵，因為巨葉的維管束系統較複雜，在莖部需要更大的開口。微葉則不與葉隙關聯，它們通常出現在原柱中柱（protostele）結構中，葉脈不分支，對莖部維管束的影響較小。此為錯誤敘述。
(C) Are associated with protosteles：這是微葉的關鍵特徵之一。

本題考查花的組成與分類，包括「完全花」、「不完全花」、「雄花」、「雌花」、「兩性花」的定義。

花的組成部分：
萼片（sepals）：組成花萼（calyx）。
花瓣（petals）：組成花冠（corolla）。
雄蕊（stamens）：包括花絲（filament）和花藥（anther），是花的雄性生殖器官。
雌蕊（pistil/carpel）：包括柱頭（stigma）、花柱（style）和子房（ovary），是花的雌性生殖器官。

完全花（complete flower）：具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊四種組成部分。
不完全花（incomplete flower）：缺少上述四種組成部分中的一種或多種。
兩性花（perfect flower）：同時具有雄蕊和雌蕊。
單性花（imperfect flower）：只有雄蕊或只有雌蕊，沒有兩者。
雄花（staminate flower）：只有雄蕊。
雌花（pistillate flower）：只有雌蕊。

題目描述的這朵花「has only stamens, petals and sepals」，也就是說，它具有萼片、花瓣和雄蕊，但缺少雌蕊。

本題考查花藥（anther）中微孢子母細胞（microsporocyte）的發育過程，涉及細胞分裂的類型和產物。

花藥是雄蕊的一部分，內含花粉囊（pollen sac），其中包含許多微孢子母細胞（microsporocytes）。
微孢子母細胞（microsporocyte）是二倍體（2n）的細胞。
它們的任務是通過減數分裂（meiosis）產生單倍體（n）的微孢子（microspores）。
這些微孢子將進一步發育形成花粉粒（pollen grain），即雄配子體（male gametophyte）。

因此，微孢子母細胞（microsporocyte）進行的是減數分裂（meiosis），產生的是單倍體（n）的微孢子（microspores）。

選項分析：
(A) mitosis; haploid microsporocytes：細胞分裂類型是 mitosis（有絲分裂）錯誤，產物是 haploid microsporocytes（單倍體微孢子母細胞）錯誤，因為母細胞本身是二倍體，且有絲分裂不會產生單倍體

本題考查菌根（mycorrhiza）的定義。菌根是一種植物根系與真菌之間互利共生（symbiotic association）的關係。

(A) alga; fungus：藻類與真菌的共生關係形成地衣（lichen）。
(B) fungus; root：真菌（fungus）與植物的根（root）之間的共生關係，這就是菌根（mycorrhiza）的定義。
(C) lichen; root：地衣與根的共生不是標準定義。

本題考查植物體內光合產物（assimilates，主要是蔗糖）的運輸，以及「來源」（source）與「庫」（sink）的概念。

來源（source）：指光合作用產生或儲存養分的地方，通常是能產生或釋放蔗糖的部位，例如成熟的葉片。
庫（sink）：指蔗糖的消耗或儲存部位，例如生長點（頂芽、根尖）、儲藏器官（塊莖、種子）、發育中的果實或葉片。

(A) A plant part unable to meet its nutritional needs functions as a sink：一個無法自行滿足營養需求的部位（例如正在生長的嫩葉、根尖、生長中的果實），就需要從其他部位（來源）運輸來的養分來供應，因此它就是一個庫（sink）。此敘述為真。
(B) In seedlings, the cotyledons commonly act as the major sinks：在種子萌發初期，子葉（cotyledons）通常儲存有胚乳或子葉本身的養分，並將其分解提供給正在發育的胚。

核心觀念

本題考查根部由外向內的組織排列，以及水分由土壤進入根部木質部的運輸路徑。

根部由外向內，水分通常依序通過：

$$\text{表皮（根毛）} \rightarrow \text{外皮層} \rightarrow \text{皮層細胞} \rightarrow \text{內皮} \rightarrow \text{維管柱}$$

各組織功能如下：

• 表皮（epidermis）：根毛為表皮細胞的延伸，直接接觸土壤水分，負責吸收水分與無機鹽。
• 外皮層（exodermis）：位於表皮內側、皮層外圍，部分根中會木栓化或栓質化，具有阻隔與調節水分通過的作用。
• 皮層（cortex）：由多層薄壁細胞組成，水分可經由細胞壁與細胞間隙的質外體途徑，或經由細胞質連絲的共質體途徑向內移動。
• 內皮（endodermis）：皮層最內層，細胞壁具有凱氏帶（Casparian strip），可阻斷水分直接沿細胞壁通過，迫使水分進入細胞膜與細胞質，接受選擇性控制。
• 維管柱（vascular cylinder）：位於內皮內側，包含木質部等維管組織，水分最後進入木質部，向莖與葉運輸。

解題方法

判斷這類題目時，按照根部組織由外向內的空間順序排列即可：

$$\text{根毛／表皮} \rightarrow \text{外皮層} \rightarrow \text{皮層} \rightarrow \text{內皮} \rightarrow \text{維管柱}$$

其中根毛不是獨立於表皮之外的組織，而是表皮細胞的突起；因此選項若以 epidermis 作為起點，表示水分先由根毛所在的表皮進入根部。

內皮一定位於皮層內側、維管柱外側，因此水分不可能在通過內皮之前先進入維管柱。

選項分析

（A）root hairs → endodermis → exodermis → cortical cells → vascular cylinder

本題考查水分運輸的「凝聚-張力學說」（Cohesion-Tension Theory），要求找出與該學說不符的敘述。

凝聚-張力學說（由 Henry Dixon 和 John Joly 提出，後由 Eduard Strasburger 和 Walter Pfenning 驗證）解釋了水分如何從根部運輸到植物的最高處，其核心機制是：

1. 蒸散作用（Transpiration）：葉片蒸發水分，導致葉片細胞水勢降低。
2. 凝聚力（Cohesion）：水分子之間由於氫鍵而具有很強的凝聚力，使得水柱不易斷裂。
3. 張力（Tension）：蒸散作用在葉片產生的低水勢，通過水柱的凝聚力，在整個木質部（xylem）中產生向上的張力（負壓力），將水分向上拉動。
4. 附著力（Adhesion）：水分子與木質部細胞壁之間的附著力，有助於抵抗重力，維持水柱。
5. 水勢梯度（Water potential gradient）：從土壤（最高水勢）到根部、莖部、葉片（最低水勢），形成一個連續的水勢梯度，驅動水分從高水勢向低水勢移動。

現在分析選項：
(A) A gradient of water potential exists between the stem and the root：水勢梯度是驅動水分移動的根本原因。從土壤到根部、莖部、葉片，水勢是逐漸降低的，從高水勢到低水勢，因此存在水勢梯度。此敘述與凝聚-張力學說一致。

核心觀念

本題考察植物激素與動物激素在「合成部位、運輸方式、受體位置與調控機制」上的差異。

植物沒有如動物甲狀腺、腎上腺或胰島等專門的內分泌腺。植物激素可由根、莖、葉、芽、種子、果實等不同組織中的細胞合成，並在極低濃度下調節生長、發育與對環境的反應。

動物激素則主要由專門的內分泌腺或內分泌細胞分泌，再經由血液循環運送至標的組織。不過，植物激素也不只進行局部運輸，部分激素可透過維管束進行長距離運輸。

解題方法

判斷本題的切入點是比較各選項所描述的「植物特徵」是否真正成立：

1. 植物是否有專門的激素分泌器官？
2. 植物激素是否只能局部運輸？
3. 植物是否具有回饋調控？
4. 植物激素濃度是否受發育階段調節？
5. 植物是否具有激素受體？

其中只有「植物沒有專門的激素產生器官」是植物激素調控的重要特徵，因此選擇 (A)。

選項分析

(A) 正確

植物沒有類似動物內分泌腺的專門激素產生器官。植物激素通常由多種組織或細胞合成，例如：

• 生長素常在莖頂端、幼嫩葉片與發育中的種子合成。
• 細胞分裂素主要在根部合成，也可由其他幼嫩組織產生。
• 脫落酸可在葉片、種子與胚等組織合成。
• 乙烯幾乎可由植物各部位合成，尤其在成熟、受傷或逆境組織中增加。

因此，植物激素的產生較分散，並非由固定的內分泌腺統一分泌。相較之下，動物具有較明確的內分泌器官或腺體，例如腦下垂體、甲狀腺、腎上腺與胰島等。

(B) 錯誤

植物激素確實常在合成處附近作用，具有局部調控的特性，但並非「運輸局部且受限」。

部分植物激素可進行長距離運輸：

• 生長素可在特定組織中進行具方向性的細胞間運輸。
• 細胞分裂素可由根部經木質部運送至地上部。
• 脫落酸可在木質部與韌皮部中運輸，參與乾旱反應與氣孔關閉。
• 蛋白質、RNA 與激素訊號也可透過維管束在根與莖葉之間傳遞。

核心觀念

氣孔開閉取決於保衛細胞的膨壓。保衛細胞吸收或產生可溶性物質後，細胞液溶質濃度升高，水分因滲透作用進入，使保衛細胞膨大並打開氣孔。

不同時段的主要滲透調節物（osmoticum）不同：

• 上午：以離子調節為主，主要是 $K^+$，並由 malate 或 $Cl^-$ 等陰離子維持電中性。
• 下午：光合作用產生並累積的**蔗糖（sucrose）**成為較主要的滲透調節物，部分取代早期的 $K^+$ 作用。

因此，本題考的是「保衛細胞在日間不同時段的主要滲透調節物」。

解題方法

先判斷兩個時間點的主要溶質：

$$\text{上午：} K^+$$ $$\text{下午：sucrose}$$

早晨氣孔開啟時，保衛細胞主要透過離子運輸累積 $K^+$；$K^+$ 的累積降低水勢，使水分進入保衛細胞。到了午後，葉肉細胞與保衛細胞的光合作用產生較多蔗糖，蔗糖累積後成為重要的可溶性滲透物。

所以填入：

$$K^+;\ \text{sucrose}$$

選項分析

• (A) Cl；sucrose：下午的 sucrose 正確，但上午主要滲透物不是 $Cl^-$。$Cl^-$ 主要是用來平衡 $K^+$ 電荷的陰離子，並非此題所指的上午主導性滲透物，故錯誤。

本題考查植物次生生長（secondary growth）過程中，周皮（periderm）的組成。

周皮是植物莖和根的次生保護組織，取代了表皮（epidermis）的功能。周皮由三層組織構成：

1. 木栓層（Phellem）：由木栓形成層（phellogen）向外分裂形成的細胞。這些細胞的細胞壁厚，充滿木栓質（suberin），細胞死亡，形成一層氣密的保護層。
2. 木栓形成層（Phellogen）：一種側向分生組織，位於木栓層和栓皮層之間。它向外分裂產生木栓層細胞，向內分裂產生栓皮層細胞。

本題考查被子植物（Angiosperms）獨有的、助其成為最成功陸生植物的特徵。

(A) Wind pollination：風媒傳粉（wind pollination）並非被子植物獨有，例如裸子植物（Gymnosperms）中的許多種類也依賴風媒傳粉。
(B) Dominant gametophytes：優勢配子體（dominant gametophytes）是蘚苔植物（Bryophytes）的特徵，而非被子植物。被子植物是優勢孢子體（dominant sporophytes）。
(C) Fruits enclosing seeds：種子被果實包圍（fruits enclosing seeds）是被子植物最顯著且獨有的特徵之一。果實不僅保護種子，還有助於種子的傳播。

本題考查單子葉植物（monocots）和雙子葉植物（eudicots）種子結構中胚乳（endosperm）和子葉（cotyledons）的區別。

單子葉植物（如玉米、水稻）的種子，胚乳是主要的儲藏組織，佔種子的大部分體積，為發育中的胚提供養分。子葉通常較小，功能主要是將胚乳的養分轉運給胚。

雙子葉植物（如豆類、向日葵）的種子，在受精後，胚乳會形成，但其養分通常會逐漸被轉運並儲存在子葉中。在成熟的雙子葉種子中，胚乳可能大部分消失，或只剩下薄薄一層，而子葉變得肥厚，儲存了大量的養分。

(A) There is also a substantial amount of the endosperm.：這描述的是單子葉植物的特徵，而不是大多數雙子葉植物。大多數雙子葉植物的胚乳在成熟種子中養分已被子葉吸收。
(B) The endosperm never starts to form after double fertilization.：這是錯誤的。

本題考查「母體營養」（matrotrophy）在陸生植物中的定義。

母體營養（matrotrophy）是指在受精後，胚胎（zygote/embryo）從母體（配子體）獲得營養支持的現象。這與「父體營養」（paterotrophy）相對，後者指胚胎從父體（精子）獲得營養。在植物中，母體營養是普遍存在的。

(A) Attraction of sperm by the egg.：這是配子結合（gamete fusion）的過程，與母體營養無關。
(B) Nourishment of the zygote by the archegonium.：受精卵（zygote）位於雌配子器（archegonium）的腹部（venter）內，雌配子器是母體配子體的一部分。雌配子器及其周圍的配子體組織會為發育中的合子和胚胎提供養分。這正是母體營養的體現。

本題考查蕨類植物（ferns）配子體（gametophyte）上雄器（antheridia）形成誘導的因素。

蕨類植物的配子體，即原葉體（prothallus），通常是獨立生活、綠色的。它會發育出雄器（antheridia，產生精子）和雌器（archegonia，產生卵）。

(A) Antheridiogens：這是由雌配子體分泌的一類化學物質，能夠誘導附近雄配子體（或同一配子體上的不同部位）形成雄器。這是一種化學信號，用於協調性別決定和生殖。
(B) Antheridiophores：這是雄配子體上特化用來產生雄器的柄狀結構，但它本身不是誘導物，而是結果。

本題考查「胚胎植物」（Embryophytes）的定義和特徵，胚胎植物是指包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物在內的陸生植物。

(A) Few mitotic divisions between fertilization and meiosis.：這是錯誤的。胚胎植物的關鍵特徵之一是受精後合子（zygote）會進行多次有絲分裂，發育成一個多細胞的胚胎（embryo），然後在某個階段才進行減數分裂產生孢子。
(B) A multicellular embryo that has stomata.：多細胞胚胎是胚胎植物的特徵。但胚胎發育早期通常沒有氣孔（stomata），氣孔通常出現在孢子體（sporophyte）的成熟部分，如葉片或孢子囊。

本題考查頂端分生組織（apical meristems），包括芽頂端分生組織（shoot apical meristem, SAM）和根頂端分生組織（root apical meristem, RAM）的特徵，要求找出錯誤的敘述。

頂端分生組織是植物體內進行細胞分裂、促進生長的主要區域。

(A) They are perpetually young tissues or cells.：頂端分生組織由未分化的、具有旺盛分裂能力的細胞組成，這些細胞在形態和生理上保持年輕狀態，不斷分裂。此敘述為真。
(B) They are established during embryogenesis.：頂端分生組織在胚胎發育階段就已經形成。例如，芽頂端分生組織形成原基（primordia），根頂端分生組織形成根冠（root cap）和根的原基。此敘述為真。

本題考查維管植物（vascular plants）的三種組織系統（tissue systems）。

植物體的組織可以被歸納為三個主要的系統：

1. 保護組織系統（Dermal tissue system）：負責保護植物體，包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。
2. 維管組織系統（Vascular tissue system）：負責運輸水分、礦物質和光合產物，包括木質部（xylem）和韌皮部（phloem）。
3. 基本組織系統（Ground tissue system）：在保護和維管組織之間，執行其他功能，如光合作用、儲藏、支持等，包括薄壁組織（parenchyma）、厚壁組織（collenchyma）和厚壁組織（sclerenchyma）。

(A) The dermal, vascular, and ground tissue systems.：這三個系統的名稱完全符合上述定義。

本題考查植物的體制（body plan）的基本構成。植物的體制通常由兩個基本模式構成：

1. 極性（Polarity）：通常表現為**頂端-基部（apical-basal）**的軸向模式。頂端（apical）指生長點（芽和根），基部（basal）則指相對的末端。例如，種子萌發時，胚根發育為基部，胚芽發育為頂端。
2. 對稱性（Symmetry）：大多數植物的莖和葉具有徑向對稱（radial symmetry），意味著可以通過中心軸劃分出鏡像對稱的結構。根部也呈現徑向對稱。

本題考查自營生物（autotroph）與異營生物（heterotroph）的區別。

自營生物是指能夠自行合成有機養分的生物，通常通過光合作用或化學合成作用。
異營生物是指無法自行合成有機養分，必須從環境中獲取現成的有機物作為能量和碳源的生物。

(A) A chemosynthesizer：化學合成者（chemosynthesizer）通過氧化無機物來獲取能量，並將二氧化碳轉化為有機物。這是自營的一種形式。

本題考查 C4 植物與 C3 植物在光合作用途徑上的比較，要求找出 C4 植物相較於 C3 植物的特徵。

C3 植物：二氧化碳直接通過 RuBisCO 酶進行固碳（卡爾文循環）。在高溫、乾燥、強光下，氣孔關閉，CO2 濃度下降，O2 濃度相對升高，RuBisCO 容易與 O2 結合，發生光呼吸（photorespiration），降低光合效率。
C4 植物：通過一種特殊的解剖結構（Kranz anatomy，克蘭茲結構）和碳固定途徑，將 CO2 預先濃縮，以減少光呼吸。

1. CO2 預固定：在葉肉細胞（mesophyll cells）中，CO2 首先被 PEP carboxylase（磷酸烯醇丙酮酸羧化酶）固定到 PEP（磷酸烯醇丙酮酸）上，形成 C4 酸（如草酰乙酸）。
2. C4 酸的運輸：C4 酸被運輸到維管束鞘細胞（bundle sheath cells）。
3. CO2 解放：在維管束鞘細胞中，C4 酸脫羧釋放出 CO2。
4. CO2 再固定：釋放出的高濃度 CO2 再次被 RuBisCO 酶固定，進入卡爾文循環。

核心觀念

本題考查豆科植物與根瘤菌形成根瘤時的分子訊號傳遞。

根瘤菌的 nod 基因受植物根部釋放的黃酮類化合物（flavonoids）誘導後，合成並分泌 Nod factors。Nod factors 是由幾丁寡糖骨架及脂肪酸組成的脂寡糖訊號分子，會被植物根毛細胞膜上的受體辨識，進而啟動植物的根瘤形成基因與相關發育反應。

其主要作用流程為：

$$\text{植物黃酮類} \rightarrow \text{活化根瘤菌 nod 基因} \rightarrow \text{產生 Nod factors} \rightarrow \text{活化植物根瘤形成基因}$$

植物接收到 Nod factors 後，會依序出現根毛彎曲、感染絲形成、皮層細胞分裂與根瘤原基發育等現象。

解題方法

判斷關鍵在於分清楚兩種訊號的作用方向：

• 植物黃酮類化合物：由植物發出，用來誘導根瘤菌的 nod 基因。
• Nod factors：由根瘤菌產生，用來作用於植物，啟動植物的根瘤形成反應。

因此，Nod factors 的根本作用是活化植物中負責根瘤形成的基因；根毛彎曲與感染絲形成則是其引發的下游形態反應。

選項分析

(A) stimulate the formation of infection threads.

錯誤。Nod factors 確實能促進感染絲（infection threads）形成，但感染絲形成是植物接收到 Nod factors 後的下游反應。本選項描述的是具體的後續現象，不是本題所要強調的主要分子作用。

(B) stimulate root-hair curling.

本題考查「滴水」（guttation）的過程，要求找出與滴水現象不符的敘述。

滴水（guttation）是植物體內水分通過根壓（root pressure）的作用，從葉緣或葉尖的特殊結構「水孔」（hydathodes）滲出液體水珠的現象。這種現象通常發生在夜間或清晨，當蒸散作用很弱，但根部仍在吸收水分時。

(A) Dew-like drops of water form at the tips of grass.：草類植物的葉尖常有水珠形成，這是滴水現象的常見表現。此敘述正確。
(B) Dew-like drops of water form at the tips of leaves.：葉尖或葉緣的水珠形成是滴水的典型特徵，無論是草類或其他植物。此敘述正確。
(C) Water exudes through stomata that lack the ability to open and close.：氣孔（stomata）是植物進行氣體交換和蒸散作用的開口，它們由保衛細胞控制開閉。滴水通常是通過水孔（hydathodes）發生的，而不是通過氣孔。雖然在某些情況下，關閉的氣孔也可能滲出水分，但這不是滴水的標準定義和主要途徑。更重要的是，能「lack the ability to open and close」的氣孔本身就不是典型的氣孔。此敘述可能錯誤。