114 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《普通植物學》

本題主要在探討植物生殖器官的排列方式。

Diecious (雌雄異株)：
指植物的雄花和雌花分別長在不同的植株上。也就是說，一株植物只會產生雄蕊（雄花），另一株植物則只會產生雌蕊（雌花）。這種情況在被子植物和裸子植物中都有發現。
例如：銀杏（Ginkgo biloba）、木瓜（Carica papaya）、棗椰子（Phoenix dactylifera）。

本題主要在探討蕨類植物及種子植物的孢子產生方式。

Homospory (同型孢子)：
指一種植物體產生兩種大小、形態和發育途徑都相似的孢子。這些孢子萌發後，通常會發育成同一種配子體（例如，一個配子體同時產生雄配子和雌配子）。這種情況在大多數的蕨類植物（如腎蕨、鳳尾蕨）和一些藻類中存在。

Heterospory (異型孢子)：
指一種植物體產生兩種大小、形態和發育途徑不同的孢子：

本題主要在比較植物體內兩種主要運輸組織——木質部（Xylem）與韌皮部（Phloem）的運輸機制。

本題主要探討植物根部吸收水分和礦物質時，卡氏帶扮演的重要角色。

卡氏帶 (Casparian strip)：
卡氏帶是植物根部內皮層（Endodermis）細胞的徑向壁（Radial walls）和橫向壁（Transverse walls）上，環繞著一層由疏水性物質（主要是木質素和角質）構成的細胞壁增厚帶。它像一個防水的密封圈。

與水分、養分吸收的關係：

1. 控制離子的進入：
   • 水分和溶解在水中的礦物質離子，在通過根部皮層（Cortex）後，會進入到內皮層。
   • 離子可以通過兩種途徑進入內皮層細胞：
     • 共質體運輸 (Symplastic pathway)：離子通過細胞膜，進入細胞質，再透過胞間連絲在細胞間移動。
     • 質外體運輸 (Apoplastic pathway)：離子沿著細胞壁和細胞間隙移動。
   • 當水分和離子到達內皮層時，質外體運輸的通道被卡氏帶阻斷，因為卡氏帶是由疏水性物質構成，不透水。

本題主要在於了解植物體的組織層級劃分。植物體由不同功能的組織構成，這些組織可以歸納為三個基本的組織系統。

植物體的三大組織系統及其功能如下：

1. 保護組織系統 (Dermal tissue system)：

   • 功能：覆蓋植物體表面，提供保護，防止水分散失，並進行氣體交換（透過氣孔）和吸收（根毛）。
   • 組成：
     • 表皮 (Epidermis)：最外層的細胞層，通常為一層細胞，在根、莖、葉、花、果實和種子表面。
     • 表皮衍生物：氣孔（Stomata）、毛狀體（Trichomes）、腺毛（Glandular trichomes）、根毛（Root hairs）。
     • 木栓層 (Periderm)：在多年生木本植物的莖和根的次級生長中，取代表皮，由木栓形成層產生。

2. 基本組織系統 (Ground tissue system)：

   • 功能：構成植物體的大部分，執行多種功能，包括光合作用、儲藏、支持和分泌。
   • 組成：

本題主要在於區分植物生長的不同方式：初級生長和次級生長。

初級生長 (Primary growth)：

• 定義：指植物體長度的增加，包括莖和根的頂端生長。
• 發生部位：主要發生在植物的頂端分生組織 (Apical meristems)。
  • 頂端分生組織：位於莖的頂端（莖頂分生組織）和根的頂端（根頂分生組織）。
• 組織形成：頂端分生組織的細胞不斷分裂（有絲分裂），產生新的細胞。這些細胞隨後會伸長並分化，形成植物體各部分的初級組織，如表皮、初級皮層、初級木質部和初級韌皮部。
• 結果：植物體變得更長，形成新的葉片、側枝和根。
• 常見於：所有植物。

次級生長 (Secondary growth)：

• 定義：指植物體周徑（寬度）的增加。
• 發生部位：主要發生在植物的側生分生組織 (Lateral meristems)。
  • 形成層 (Vascular cambium)：位於初級木質部和初級韌皮部之間，產生新的木質部（次級木質部，即木材）和韌皮部（次級韌皮部）。
  • 木栓形成層 (Cork cambium)：產生在初級皮層或維管束鞘之外，產生木栓（Cork，即軟木）和栓內層（Phelloderm）。
• 組織形成：側生分生組織的細胞分裂，向內或向外產生新的組織。
  • 形成層向內產生次級木質部，向外產生次級韌皮部。
  • 木栓形成層向外產生木栓，向內產生栓內層。
• 結果：植物體的莖和根變得更粗，形成木材和樹皮。

本題主要探討植物體內水分和溶解質的運輸途徑。

Symplastic pathway (共質體運輸)：

• 定義：指水分和溶解質通過細胞的細胞質，並經由胞間連絲 (plasmodesmata) 在相鄰細胞之間連續移動的運輸方式。
• 路徑：水分和溶解質進入細胞後，就在細胞質中移動，穿越細胞膜（這是一個主動或被動的運輸過程），然後透過細胞間的胞間連絲，從一個細胞的細胞質進入另一個細胞的細胞質，形成一個連續的、活的運輸網絡。
• 特點：
  • 涉及細胞膜的運輸，因此可以被細胞主動調控。
  • 運輸速度相對較慢，因為需要穿越細胞膜和胞間連絲。
  • 受細胞生理狀態影響，例如細胞死亡或胞間連絲被堵塞會中斷運輸。
  • 運輸的物質可以被細胞代謝。

Apoplastic pathway (質外體運輸)：

• 定義：指水分和溶解質沿著細胞壁和細胞間隙移動的運輸方式，不經過細胞質。
• 路徑：水分和溶解質在細胞壁（細胞壁是多孔的，允許水和溶解質通過）和細胞間隙中移動，直到遇到卡氏帶（Casparian strip）時才被阻擋，必須轉入共質體運輸。
• 特點：
  • 不涉及細胞膜的運輸，因此較難被細胞主動調控。
  • 運輸速度相對較快，因為細胞壁和細胞間隙的阻力較小。
  • 不受細胞生理狀態的影響（除非細胞壁本身受損）。
  • 運輸的物質無法被細胞直接代謝，因為沒有穿越細胞膜。

主要差別總結：

| 特徵 | Symplastic pathway (共質體運輸) | Apoplastic pathway (質外體運輸) |

本題主要探討光合作用的碳反應階段，又稱為 Calvin cycle（卡爾文循環）或 Photosynthetic carbon reduction cycle（光合碳還原循環）。

Photosynthetic carbon reduction cycle (Calvin Cycle)：
這是光合作用的第二階段，發生在葉綠體的基質（stroma）中。此階段不直接需要光，但其產生的物質（ATP 和 NADPH）來自光反應。其主要目的是將大氣中的二氧化碳（$CO_2$）固定並還原成三碳糖（G3P, glyceraldehyde-3-phosphate），進而合成葡萄糖等有機物。

Calvin Cycle 可分為三個主要階段：

1. 二氧化碳的固定 (Carbon Fixation)：

   • 反應：一個 $CO_2$ 分子與一個五碳化合物 RuBP (ribulose-1,5-bisphosphate) 結合。
   • 催化酶：RuBisCO (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)，這是地球上含量最豐富的蛋白質。
   • 產物：形成一個不穩定的六碳化合物，該化合物立即水解成兩個三碳分子 3-PGA (3-phosphoglycerate)。
   • 方程式簡化：$CO_2$ + RuBP → 2 x 3-PGA

2. 還原 (Reduction)：

   • 目的：將 3-PGA 還原成三碳糖 G3P。
   • 步驟：
     • 3-PGA 被 ATP 磷酸化，形成 1,3-bisphosphoglycerate。

本題主要探討有氧呼吸的第二階段：檸檬酸循環 (Citric acid cycle)，又稱克氏循環 (Krebs cycle) 或三羧酸循環 (Tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)。它發生在真核細胞的粒線體基質 (mitochondrial matrix) 中。

Citric Acid Cycle (檸檬酸循環)：
檸檬酸循環的主要目的是將丙酮酸 (pyruvate) 氧化產生的乙醯輔酶A (acetyl-CoA) 中的能量，轉移到還原態的電子載體 NADH 和 FADH2 中，同時產生少量 ATP（或 GTP）。這些還原態的電子載體將在後續的電子傳遞鏈中釋放大量能量。

循環過程：
循環開始於乙醯輔酶A (acetyl-CoA, 2個碳原子) 與一個四碳化合物草醋酸 (oxaloacetate, 4個碳原子) 結合，形成一個六碳化合物檸檬酸 (citrate, 6個碳原子)。隨後，檸檬酸經過一系列的氧化、脫羧和重排反應，最終再生出草醋酸，完成一個循環。

循環中的關鍵反應與產物（以每分子乙醯輔酶A為基準）：

1. 乙醯輔酶A + 草醋酸 → 檸檬酸：(2C + 4C → 6C)

   • 酶：檸檬酸合成酶 (Citrate synthase)。

2. 檸檬酸 → 異檸檬酸：(6C → 6C)

   • 異構化反應。

3. 異檸檬酸 → α-酮戊二酸：(6C → 5C)

   • 釋放 $CO_2$ (第一個 $CO_2$)。
   • 產生 NADH。
   • 酶：異檸檬酸脫氫酶 (Isocitrate dehydrogenase)。

4. α-酮戊二酸 → 丁二醯輔酶A：(5C → 4C)

   • 釋放 $CO_2$ (第二個 $CO_2$)。
   • 產生 NADH。

本題主要探討豆科植物與根瘤菌之間共生固氮的過程，特別是根瘤菌在植物根部形成根瘤的發育過程。

根瘤菌 (Rhizobia) 的發育過程：

1. 根瘤菌的識別與趨化性：

   • 豆科植物根部分泌類黃酮 (flavonoids) 等信號分子。
   • 根瘤菌檢測到這些信號後，其體內的相關基因（如 nod 基因）被激活，開始合成和分泌 Nod 因子 (Nod factors)。
   • Nod 因子反過來會引起植物根毛的彎曲和增生，並引導根瘤菌向根毛移動（趨化性）。

2. 感染線的形成 (Infection thread formation)：

   • 根瘤菌附著在根毛表面。
   • 根毛細胞壁在根瘤菌的刺激下向內凹陷，形成一個管狀結構，稱為感染線 (infection thread)。
   • 根瘤菌通過質膜（植物細胞膜）的包圍，進入感染線內。感染線會沿著根毛細胞壁、皮層細胞之間的縫隙或細胞壁向根部內部生長。

3. 皮層細胞的形態建成與根瘤形成：

   • 在感染線到達皮層細胞的過程中，植物的皮層細胞開始分裂增生。
   • 這些分裂的細胞會形成一個分生組織，最終發育成根瘤 (nodule) 的雛形。
   • 根瘤菌在感染線內向皮層細胞移動。

4. 根瘤菌的進入與轉化：

   • 當感染線到達皮層細胞後，根瘤菌會被植物細胞膜包裹，然後釋放到皮層細胞的細胞質中。

核心觀念

本題考查植物必需元素在植物體內的移動性，以及缺素病徵與養分再分配的關係。

具有高移動性的元素，例如氮（N）、磷（P）、鉀（K）與鎂（Mg），能由成熟葉片經由韌皮部運輸至新生長的幼葉、芽、根尖或果實等生長旺盛部位。

解題方法

判斷缺素病徵的位置，可依下列原則：

• 高移動性元素缺乏：植物會將老葉中的元素分解、回收，並優先運送至幼嫩組織，因此病徵首先出現在老葉或下位葉。
• 低移動性元素缺乏：元素不易由老葉移出，無法有效供應新生組織，因此病徵通常首先出現在幼葉或新生組織。

本題指定為「具有高移動性的元素」，故病徵位置判定為成熟老葉，尤其是植株下部的老葉。

原因說明

高移動性元素可在植物體內透過韌皮部重新分配。當土壤供應不足時，植物會啟動養分再利用機制：

本題主要在於了解植物吸收外界養分（礦物質離子）的三種主要方式。

植物吸收外界養分（主要是礦物質離子）有三種主要方式：

1. 單純擴散 (Simple diffusion)：

   • 機制：養分分子（通常是較小的、非極性的分子，或在特定情況下少量離子）直接透過細胞膜的磷脂雙層，從高濃度區域向低濃度區域移動。
   • 驅動力：濃度梯度。
   • 特點：不消耗能量（非耗能過程），運輸速率受濃度梯度影響，且通常較慢。主要適用於少量非極性小分子。

2. 促進性擴散 (Facilitated diffusion)：

   • 機制：養分分子（通常是離子或極性較大的分子）藉由細胞膜上的載體蛋白 (carrier proteins) 或通道蛋白 (channel proteins) 的協助，從高濃度區域向低濃度區域移動。
   • 驅動力：濃度梯度。
   • 特點：不消耗能量（非耗能過程），但運輸速率受蛋白質數量的限制，且具有飽和性 (saturation)。通道蛋白提供一個親水性通道，載體蛋白則會與溶質結合後發生構象改變。