114 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《植物生理學（B）》

本題主要在探討植物在高鹽或乾旱逆境下，為維持細胞正常功能所演化出的保護機制。重點在於了解幾丁質、海藻糖和 late embryo abundant protein (LEA protein) 在逆境下的作用。

1. Glycine betaine (甘胺酸甜菜鹼)：

   • 角色： 是一種滲透調節物質 (osmolyte)。
   • 機制： 在乾旱或高鹽逆境下，植物細胞內會累積大量的甘胺酸甜菜鹼。這種小分子物質可以累積在細胞質和液泡中，但不干擾細胞內正常的生化反應。它們的作用是降低細胞液的滲透勢 (osmotic potential)，使細胞能夠從周圍環境吸收更多水分，維持細胞膨壓 (turgor pressure)，進而減緩因水分流失導致的細胞體積縮小和生理功能下降。此外，甘胺酸甜菜鹼還能直接保護細胞膜、蛋白質和核酸免受失水和鹽分的傷害。

2. Trehalose (海藻糖)：

   • 角色： 也是一種滲透調節物質，同時具有保護大分子結構的功能。
   • 機制： 海藻糖是一種非還原性雙醣，結構穩定。在乾旱時，海藻糖的含量增加。它能透過兩種主要機制保護細胞：
     • 滲透調節： 類似甘胺酸甜菜鹼，海藻糖可以降低細胞的滲透勢，維持細胞的水分平衡和膨壓。
     • 玻璃化效應 (Vitrification)： 在極度脫水時，海藻糖可以形成一種無定形的、玻璃狀的基質，包圍並穩定細胞內的大分子（如蛋白質和膜結構），防止它們變性或聚集。

本題考查植物在逆境下如何處理過多的活性氧 (Reactive Oxygen Species, ROS)，以及抗氧化系統的組成與作用。植物的抗氧化系統是一個複雜的網絡，包括酶系統和非酶系統，旨在清除過量的 ROS，保護細胞免受氧化損傷。題目中提到的將 $O_2^-$ 轉換成 $H_2O$ 是指整個抗氧化系統的最終目標之一，但過程涉及多個步驟和不同的分子。

活性氧 (ROS) 的產生與危害：
在正常代謝過程中，尤其是在光合作用和呼吸作用中，電子傳遞鏈會產生少量 ROS，如超氧陰離子自由基 ($O_2^-$)、過氧化氫 ($H_2O_2$)、氫氧自由基 (•OH) 等。當植物受到逆境（如強光、乾旱、低溫、鹽鹼、病原菌感染）時，ROS 的產生會急劇增加，超過抗氧化系統的清除能力，導致氧化壓力 (oxidative stress)，損傷細胞膜、蛋白質、核酸和脂質。

植物抗氧化系統：
植物的抗氧化系統主要分為兩大類：

一、酶促抗氧化系統 (Enzymatic Antioxidant System)：
這些酶能夠催化 ROS 的轉化，將其還原為對細胞毒性較低的分子。

1. 超氧歧化酶 (Superoxide Dismutase, SOD)：

   • 反應： 催化超氧陰離子自由基 ($O_2^-$) 歧化為氧氣 ($O_2$) 和過氧化氫 ($H_2O_2$)。
     $2O_2^- + 2H^+ \xrightarrow{SOD} O_2 + H_2O_2$
   • 作用： 這是抗氧化系統的第一道防線，能有效清除最常見的 ROS 之一 $O_2^-$。SOD 在細胞質、葉綠體、粒線體和過氧化物酶體等細胞器中廣泛存在。

2. 過氧化氫酶 (Catalase, CAT)：

   • 反應： 催化過氧化氫 ($H_2O_2$) 分解為氧氣 ($O_2$) 和水 ($H_2O$)。
     $2H_2O_2 \xrightarrow{CAT} 2H_2O + O_2$
   • 作用： CAT 具有極高的催化效率，主要存在於過氧化物酶體中，能快速清除 $H_2O_2$。

3. 過氧化物酶 (Peroxidase, POD)：

   • 反應： 催化 $H_2O_2$ 的氧化還原反應，將 $H_2O_2$ 還原為水，同時氧化其他底物（如酚類化合物、抗壞血酸等）。
     $2H_2O_2 + \text{AH}_2 \xrightarrow{POD} 2H_2O + A$
     其中 $\text{AH}_2$ 是還原性底物。
   • 作用： POD 的底物範圍廣，在細胞質、葉綠體、細胞壁等多種部位存在。它不僅能清除 $H_2O_2$，還能利用一些抗氧化物質，間接參與 ROS 的清除。

4. 抗壞血酸過氧化物酶 (Ascorbate Peroxidase, APX)：

   • 反應： 利用抗壞血酸 (Ascorbate, AsA) 作為還原劑，將 $H_2O_2$ 還原為水。

水是生命之源，在植物體內扮演著極其重要的角色。其功能可以從物理、化學和生理生理學等多個層面來闡述。

一、物理功能：

1. 維持細胞膨壓 (Turgor Pressure)：

   • 水進入液泡，增加液泡體積，對細胞壁產生壓力，即膨壓。
   • 膨壓對於維持植物細胞和組織的形態、剛性至關重要。例如，植物的直立生長、葉片的展開、氣孔的開閉都依賴於細胞的膨壓。
   • 缺水時，膨壓下降，導致植物萎蔫。

2. 滲透調節 (Osmotic Regulation)：

   • 水是細胞液的主要成分，其濃度影響細胞的滲透勢。
   • 植物透過調節細胞內溶質濃度來吸收或釋放水分，以維持細胞內外水勢的平衡，這對於細胞的生存和生理活動至關重要。

3. 傳導介質 (Medium for Transport)：

   • 水是植物體內物質運輸的溶劑。
   • 在木質部 (xylem) 中，水透過蒸騰拉力將無機鹽從根部運輸到莖、葉等地上部分。
   • 在韌皮部 (phloem) 中，水是蔗糖等光合產物運輸的溶劑，將其從生產部位（如葉片）運輸到儲藏部位或生長部位。
   • 細胞內物質的擴散和運輸也依賴於水作為溶劑。

二、化學功能：

1. 反應物 (Reactant)：
   • 光合作用： 水是光合作用的光反應階段的電子供體，其分解產生氧氣、質子 ($H^+$) 和電子 ($e^-$)。
     $2H_2O \xrightarrow{Light \ energy} 4H^+ + 4e^- + O_2$
   • 水解反應： 在植物體內許多生物化學反應中，水作為水解劑，參與澱粉水解為葡萄糖、蛋白質水解為胺基酸、脂肪水解為脂肪酸和甘油等過程。

本題考查作物產量構成要素的形成過程及其影響因素，以水稻為例說明。作物產量是由多個構成要素決定的，這些要素的形成是連續的生理過程，受到遺傳和環境因素的共同影響。

水稻的產量構成要素主要包括：

1. 每平方米穗數 (Number of panicles per square meter)
2. 每穗粒數 (Number of grains per panicle)
3. 千粒重 (1000-grain weight)

這三個要素的形成過程與影響因素如下：

一、每平方米穗數 (Number of panicles per square meter)

• 形成過程： 主要決定於分蘗 (tillering) 的發生和存活。分蘗是從稻株主莖的葉鞘基部產生側生分枝（分蘗）。這個過程從幼苗期開始，一直持續到孕穗期之前。影響每平方米穗數的關鍵是有效分蘗數，即最終能夠發育成熟並形成穗的有效分蘗比例。
• 影響因素：
  • 遺傳因素： 不同品種的水稻具有不同的分蘗能力和有效分蘗率。
  • 環境因素：
    • 溫度： 適宜的溫度有利於分蘗發生。
    • 光照： 足夠的光照強度和時長有利於分蘗。光照不足（如密度過大、陰雨天氣）會抑制分蘗。
    • 水分： 適當的水分供應。
    • 養分： 尤其是氮肥的供應，充足的氮肥能促進分蘗。
    • 栽培管理： 播種期、播種密度、肥料管理、病蟲害防治等都會影響分蘗的數量和存活。例如，密度過大，植株間競爭加劇，有效分蘗率下降。

二、每穗粒數 (Number of grains per panicle)

• 形成過程： 這個過程主要發生在孕穗期到抽穗開花期。它包括兩個關鍵階段：
  1. 穗的分化與小穗原基的形成： 在孕穗期，稻株的頂端分生組織發育成花序原基，並分化出許多小穗原基。
  2. 小穗的發育與稻穀的形成： 每個小穗原基發育形成一個小穗，小穗內再發育出內、外穎，以及內外稃，最終形成稻穀（穀粒）。這個過程受到營養供應和環境條件的影響。
• 影響因素：
  • 遺傳因素： 品種決定了潛在的最大粒數。

本題考查作物生產中的「源-流-庫」概念，以及如何針對不同用途的作物（葉用與根用）來提升「源」和「庫」的能力。

「源-流-庫」概念：

• 源 (Source)： 指光合作用的場所，主要是葉片，產生有機養分（糖類）。
• 流 (Sink)： 指有機養分的運輸過程，主要透過韌皮部進行。
• 庫 (Sink)： 指有機養分的接收、儲存和利用部位，如根、莖、果實、種子、花等。

提升「源」的能力：
「源」的能力主要指光合作用的效率和總量。提升「源」的能力，就是要增加葉片的光合產物生產。

• 增加葉面積：
  • 品種選擇： 選育葉面積大、分佈合理的品種。
  • 栽培管理： 合理密植，確保植株獲得充足的光照；適時適量施肥（特別是氮肥），促進葉片生長和發育。
• 提高光合效率：
  • 品種改良： 選育光合速率高、光能利用率高的品種。
  • 環境調控： 提供適宜的光照強度、溫度、二氧化碳濃度和水分。
  • 減少光合產物消耗： 降低呼吸作用消耗，例如通過調控溫度或減少不必要的器官（如過多的花、果）。

提升「庫」的能力：
「庫」的能力是指儲藏和利用有機養分的能力。提升「庫」的能力，就是要增加目標產器官的儲藏容量和儲藏效率。

針對地瓜臺農71號（葉用）和臺農57號（根用）說明：

1. 地瓜臺農71號 (葉用甘藷)：

• 目標產器官： 葉片。
• 提升「源」的能力：
  • 重點： 著重於葉片本身的生長和光合作用效率。
  • 措施：
    • 品種改良： 選育葉片大、葉色濃綠、葉片數量多且分佈均勻的品種。
    • 栽培管理：
      • 合理密植： 確保每株有足夠的葉片接受光照，避免過度遮蔽。
      • 肥水管理： 充足的氮肥供應，促進葉片發育和葉綠素合成；適當的水分維持葉片旺盛生長。
      • 病蟲害防治： 預防葉部病蟲害，減少葉片損傷，維持葉片的生理活性。
• 提升「庫」的能力：
  • 重點： 雖然葉片是「源」，但甘藷的莖蔓和根部（非主要商品部）也需要儲藏養分，且部分光合產物會回流到根部。對於葉用甘藷，有時也需要適度增加莖葉的儲藏能力，以支持更旺盛的生長。
  • 措施：

本題考查種子萌發時，儲藏物質的分解與轉化，以提供萌發所需能量與結構單元。大豆種子主要儲藏脂質、蛋白質，澱粉含量較少，但植酸 (phytic acid) 也是重要的儲藏成分。

種子萌發的啟動：
種子萌發通常由水分吸收啟動，隨後代謝活動恢復，包括呼吸作用增強，以及儲藏物質的分解。

一、脂質 (Lipids)：

• 儲藏形式： 大豆種子富含三酸甘油酯 (triglycerides)。
• 萌發轉化過程：
  1. 水解： 在萌發初期，脂質被脂肪酶 (lipase) 水解，生成甘油 (glycerol) 和脂肪酸 (fatty acids)。
  2. 運輸： 甘油和脂肪酸被運輸到胚的生長部位。
  3. 利用：
     • 甘油： 可進入糖酵解途徑 (glycolysis) 或糖質新生途徑 (gluconeogenesis) ，最終進入檸檬酸循環 (citric acid cycle) 產生能量 (ATP)。
     • 脂肪酸： 透過 $\beta$-氧化 (beta-oxidation) 途徑，在過氧化物酶體 (peroxisomes) 中被分解為乙醯輔酶A (acetyl-CoA)。
     • 乙醯輔酶A： 乙醯輔酶A 是脂肪酸分解的主要產物，它進入檸檬酸循環，產生大量的 ATP，同時也提供合成其他細胞組分的碳骨架。
• 大豆的特殊性： 大豆種子雖然富含脂肪，但其萌發過程也依賴於糖質新生，將脂肪轉化為碳水化合物。

二、蛋白質 (Proteins)：

• 儲藏形式： 大豆種子含有大量的蛋白質，主要是儲藏蛋白，如大豆球蛋白 (glycinin) 和 $\beta$-伴大豆球蛋白 ($\beta$-conglycinin)。
• 萌發轉化過程：
  1. 水解： 在萌發時，蛋白質被蛋白酶 (protease) 水解，生成胜肽 (peptides) 和胺基酸 (amino acids)。
  2. 運輸： 胺基酸被運輸到胚的生長部位。
  3. 利用：
     • 能量來源： 胺基酸可以透過脫胺基 (deamination) 後，其碳骨架進入糖酵解途徑或檸檬酸循環，產生 ATP。

本題考查植物如何吸收利用環境中的氮源，並將其轉化為構成蛋白質和核酸所需的胺基酸。植物吸收的氮源主要包括硝酸鹽 ($NO_3^-$)、亞硝酸鹽 ($NO_2^-$)、銨離子 ($NH_4^+$) 以及固氮生物固定的氮氣 ($N_2$)。

一、硝酸鹽 ($NO_3^-$) 的吸收與同化：

1. 吸收： 植物主要通過根系吸收土壤中的硝酸鹽，這是一個主動運輸過程，需要能量。
2. 還原： 吸收的硝酸鹽在植物體內（主要是根部和葉片）需要被還原成銨離子 ($NH_4^+$) 才能被用於胺基酸合成。這個過程分兩步進行：
   • 硝酸鹽還原酶 (Nitrate Reductase, NR)： 催化硝酸鹽 ($NO_3^-$) 被還原成亞硝酸鹽 ($NO_2^-$)。這個反應主要發生在細胞質中，需要 NADH 或 NADPH 作為還原劑。
     $NO_3^- + NADH + H^+ \xrightarrow{NR} NO_2^- + NAD^+ + H_2O$
   • 亞硝酸鹽還原酶 (Nitrite Reductase, NiR)： 催化亞硝酸鹽 ($NO_2^-$) 被還原成銨離子 ($NH_4^+$)。這個反應主要發生在葉綠體或質體中，需要ferredoxin 或 NADPH 作為還原劑。
     $NO_2^- + 6e^- + 8H^+ \xrightarrow{NiR} NH_4^+ + 2H_2O$

二、亞硝酸鹽 ($NO_2^-$) 的利用：

• 如果植物直接吸收亞硝酸鹽（較少見），則只需要通過 NiR 催化即可還原成銨離子 ($NH_4^+$)。

三、銨離子 ($NH_4^+$) 的同化：

• 吸收： 植物也可以直接吸收土壤中的銨離子。
• 同化途徑： 銨離子進入植物細胞後，需要與一個碳骨架結合，形成胺基酸。這個過程主要通過以下兩個關鍵酶參與的途徑進行：
  1. 麩胺酸脫氫酶 (Glutamate Dehydrogenase, GDH)：
     • 反應： 直接將銨離子 ($NH_4^+$) 與 $\alpha$-酮戊二酸 ( $\alpha$-ketoglutarate) 結合，生成麩胺酸 (glutamate)。這個反應是可逆的，在高濃度的 $NH_4^+$ 和 NADPH 存在下，正向反應佔優勢。
       $\alpha\text{-ketoglutarate} + NH_4^+ + NADPH \rightleftharpoons \text{Glutamate} + NADP^+ + H_2O$
     • 作用： GDH 被認為是植物銨同化的主要途徑，尤其是在高濃度銨離子存在時。
  2. 麩胺酸合成酶 (Glutamine Synthetase, GS) 與麩胺酸氧化酶 (Glutamate Synthase, GOGAT) 聯合催化的途徑 (GS-GOGAT cycle)：
     • 反應：
       • GS 催化： 將銨離子 ($NH_4^+$) 和麩胺酸 (glutamate) 結合，生成麩醯胺 (glutamine)。這個反應需要 ATP。
         $\text{Glutamate} + NH_4^+ + ATP \xrightarrow{GS} \text{Glutamine} + ADP + Pi$
       • GOGAT 催化： 將麩醯胺 (glutamine) 與 $\alpha$-酮戊二酸 ( $\alpha$-ketoglutarate) 結合，生成兩個分子的麩胺酸 (glutamate)。這個反應需要還原劑（如ferredoxin 或 NADPH）。

本題考查有機肥料的來源及其施用注意事項。有機肥料是來自動植物殘體、排泄物等有機物質的肥料，能提供植物養分，並改善土壤結構。

一、三種有機肥料的來源：

1. 堆肥 (Compost)：

   • 來源： 由農作物殘渣（如稻草、麥稈、菜葉）、畜禽糞便、廚餘、落葉等有機物料，經過微生物分解、腐熟處理後製成。
   • 特點： 養分較全面，質地疏鬆，能顯著改善土壤結構，提高土壤肥力。

2. 綠肥 (Green Manure)：

   • 來源： 指種植的特定植物（如豆科的苜蓿、苕子，非豆科的黑麥草、油菜等），在開花前或適當時期翻埋入土中，經過微生物分解後轉化為養分。
   • 特點： 能夠補充氮素（豆科綠肥的根瘤菌固氮），增加土壤有機質，改善土壤結構，並有抑制雜草和病蟲害的作用。

3. 人畜糞便 (Animal and Human Excreta)：

   • 來源： 包括豬糞、牛糞、雞糞、羊糞、人糞等。
   • 特點： 養分含量較高，但未經處理的糞便可能含有病原菌、蟲卵、雜草種子，且養分釋放速度較快，易造成肥害或養分流失。因此，必須經過充分發酵、腐熟處理後才能施用。

其他常見有機肥料來源還包括：

• 油粕類肥料： 如豆粕、菜籽粕、棉籽粕等，是榨油後的殘渣，含氮量高。
• 廄肥 (Farmyard Manure)： 結合了畜禽糞便、墊料（如稻草）和尿液等，經過一定時間的堆積發酵而成。
• 菇類培養基廢料： 栽培菇類後剩下的培養基質。

二、施用時應注意的事項：

1. 充分腐熟：
   • 原因： 未經充分腐熟的有機肥料含有大量未分解的有機物，其分解過程會消耗土壤中的氮素，導致作物缺氮；同時，可能含有病原菌、蟲卵和雜草種子，傳播病蟲害和雜草；未腐熟的有機物分解產生的有機酸和氣體可能對作物根系造成傷害。