111 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《植物生理學（B）》

本題主要在探討植物對鹽分的逆境反應與調控機制。

(1) 鹽分對植物的傷害主要來自於高鹽濃度造成的滲透壓失衡，以及特定離子（如鈉離子 $Na^+$ 和氯離子 $Cl^-$）的毒害。

• 滲透壓傷害 (Osmotic Stress)：土壤中鹽分濃度升高，會導致土壤水勢降低，植物根系從土壤吸收水分變得困難，細胞失水，生長受阻。這類似於動物細胞處在高滲透壓環境下的脫水現象。
• 離子毒害 (Ionic Toxicity)：過量的 $Na^+$ 和 $Cl^-$ 會累積在植物體內，特別是細胞質中，取代鉀離子 $K^+$ 的正常生理功能（如離子通道、酶活化等），干擾細胞代謝。例如，過多的 $Na^+$ 會抑制光合作用相關酵素的活性，並影響細胞分裂和擴展。

(2) 植物避鹽的機制主要指將鹽分阻擋在體外或限制其進入體內，以及將進入體內的鹽分進行隔離或解毒。

• 阻擋於細胞壁外：植物的細胞壁具有一定的離子交換能力，可以吸附部分鹽離子，降低進入原生質的離子濃度。
• 質膜的選擇性：細胞膜是離子進出的主要屏障。植物可以透過調控質膜上離子通道和載體的活性，限制 $Na^+$ 等有害離子的進入。
• 形成鹽腺或分泌鹽分：某些植物（特別是耐鹽植物）在葉片表面演化出鹽腺 (salt glands)，能將吸收的鹽分濃縮後分泌到體外，或是直接將鹽分分泌到細胞壁間隙，再由氣孔排出。
• 離子區隔 (Ion Compartmentation)：將過量的鹽離子（特別是 $Na^+$）主動運輸到液泡 (vacuole) 中儲存。液泡膜 (tonoplast) 上有 $H^+$-ATPase 和 $H^+$-PPase 驅動的質子梯度，再利用 $Na^+$/$H^+$ 反向轉運體 (antiporter) 將細胞質中的 $Na^+$ 泵入液泡，從而降低細胞質中的離子毒性。

本題主要探討高溫與低溫（寒害）逆境對植物的影響及其生理機制，並延伸至農作物（水稻）的田間管理。

(1) 水稻不同生育時期遭遇高溫逆境的傷害：

• 幼苗期：高溫會抑制幼苗的生長，導致葉片黃化、畸形，根系發育不良。
• 分蘗期：高溫會影響分蘗芽的形成和生長，降低分蘗數，從而影響最終的穗數。
• 孕穗期至抽穗期 (乳熟期)：此時期是水稻生育的關鍵階段，高溫（特別是超過 35°C）對花粉的活力、授粉、受精以及胚乳發育有嚴重影響，導致不稔粒（空殼米）、退化粒增加，嚴重影響產量和品質。例如，高溫會導致花粉管生長受阻，影響受精過程。
• 成熟期：高溫會加速植株衰老，縮短生育期，影響籽粒充實，降低千粒重，並可能導致稻穀的品質下降（如糊化溫度升高、蛋白質變性等）。

(2) 植物耐高溫的機制：

• 熱休克蛋白 (Heat Shock Proteins, HSPs)：高溫會誘導植物合成一系列的熱休克蛋白。HSPs 是一類分子伴侶 (chaperones)，能幫助細胞內蛋白質摺疊、穩定變性蛋白質，並促進受損蛋白質的修復或降解，從而保護細胞免受高溫傷害。
• 細胞膜的穩定性：高溫會破壞細胞膜的流動性和完整性。植物會透過調整細胞膜脂質組成（如增加飽和脂肪酸比例，降低不飽和脂肪酸比例）來提高膜的穩定性，減少膜的通透性改變。
• 滲透調節：與耐鹽相似，植物也會累積滲透質（如脯胺酸、甜菜鹼、可溶性糖）來維持細胞的水勢和膨壓，緩解高溫引起的水分胁迫。
• 抗氧化防禦：高溫會產生過量的活性氧 (ROS)。植物會增強其抗氧化酶系統（SOD, CAT, POD 等）的活性，以清除 ROS，減輕氧化損傷。
• 光合作用的調控：植物會關閉氣孔以減少水分散失，但這也會降低 $CO_2$ 供應，影響光合作用。同時，高溫會直接影響光合作用中的酶活性（如 Rubisco）。耐高溫的植物可能具有更穩定的光合系統 II (PSII) 或更有效的能量耗散機制。

(3) 植物遇到寒害（低溫）逆境的傷害：

• 細胞膜的損傷：低溫會降低細胞膜的流動性，導致膜結構的改變，甚至形成冰晶。膜通透性增加，細胞內容物洩漏，細胞死亡。
• 酶活性的降低：大多數植物酶在較低的溫度下活性會顯著下降，甚至失活，影響代謝速率。
• 光合作用和呼吸作用受阻：低溫會抑制光合色素的作用，降低光合速率；同時也會影響呼吸酶的活性，降低呼吸速率，但有時低溫會累積糖分，反而促進光合作用。
• 水分運輸受阻：低溫會增加水的黏滯性，影響蒸散作用和水分吸收。
• 冰晶的形成：當溫度低於冰點時，細胞內外會形成冰晶。細胞外的冰晶會吸取細胞內的水分，導致細胞脫水；細胞內的冰晶則會直接刺穿細胞器和細胞膜，造成物理性傷害。

本題主要考查植物的養分運輸概念，特別是 Source-sink relationship 在作物產量（Harvest Index）及生殖生長期的應用。

Source-Sink Relationship 的基本概念：
Source (來源) 指的是進行光合作用產生有機物的器官，主要是成熟的葉片，將光合產物（主要是蔗糖）運輸到其他需要或儲存的部位。Sink (庫) 則是指需要消耗或儲存這些有機物的器官，包括生長中的新葉、根、莖、果實、種子等。Source-Sink relationship 描述了光合產物在植物體內從產生部位向利用部位的運輸過程。

Harvest Index (HI) 的說明：
Harvest Index (HI) 是衡量作物產量的重要指標，其定義為作物可食用部分的乾重與整株作物乾重的比值。
$\text{HI} = \frac{\text{乾重 (可食用部分)}}{\text{乾重 (整株)}}$
對於穀類作物，可食用部分主要是種子（穀粒），而整株乾重則包括種子、莖、葉、根等所有部位的乾重。

Source-Sink Relationship 與 Harvest Index 的關聯：
Harvest Index 直接反映了植物將光合產物分配到種子（Sink）的能力。

• Source 的產量：如果 Source（如葉片）的光合產量足夠高，就能為 Sink 提供充足的養分。
• Sink 的接收與儲存能力：種子（Sink）的發育、大小、數量以及其接收和儲存養分的能力，決定了有多少光合產物能被有效轉運至種子。
• 運輸效率：Source 和 Sink 之間的運輸通道（韌皮部）的效率，以及養分從韌皮部轉運到種子細胞的效率，也至關重要。

一個高的 Harvest Index 表示植物能有效地將大部分光合產物從 Source（葉片）轉運到 Sink（種子），而不是大量儲存在莖、葉等非食用部位。因此，提高 Harvest Index 的策略，通常包括：

1. 增加光合產量：選育或栽培具有高光合效率的品種。
2. 優化養分分配：透過基因改良或栽培管理，使更多的光合產物優先分配給種子。例如，延緩葉片衰老，延長 Source 的功能期；或促進種子發育，提高 Sink 的接收能力。
3. 改善運輸系統：提高韌皮部運輸效率，或促進養分從韌皮部向種子細胞的轉運。

本題主要探討種子的組成、結構、發育功能以及發芽的生理過程。

(1) 水稻 (Oryza sativa) 和燕麥 (Avena sativa) 種子蛋白質的組成分差異：
水稻和燕麥都屬於禾本科作物，其種子蛋白質的儲存方式和類型有相似之處，但也有差異。

• 水稻：
  • 主要儲存的蛋白質類型是穀蛋白 (Gluten)。穀蛋白主要由兩類蛋白質組成：醇溶蛋白 (Prolamins)，如 α-gliadin 和 γ-gliadin（在水稻中稱為 Oryzenins），以及 醇溶蛋白的伴隨蛋白 (Glutenins)。
  • 水稻的蛋白質含量相對較低（約 7-10%），其中醇溶蛋白佔比較高。
  • 儲存位置主要在胚乳的澱粉粒周圍和細胞質中。
• 燕麥：
  • 燕麥的蛋白質含量相對較高（約 10-17%）。
  • 除了醇溶蛋白 (avenins) 和醇溶蛋白的伴隨蛋白 (avenins) 外，燕麥還含有較高比例的 球蛋白 (Globulins)，特別是 7S 和 11S 球蛋白。球蛋白在許多豆科植物中是主要的儲存蛋白，但在禾本科中，如燕麥，其含量也相當可觀。
  • 由於含有較多的球蛋白，燕麥蛋白質的氨基酸組成通常比純粹以醇溶蛋白為主的穀物（如小麥）更為均衡，特別是必需氨基酸（如離氨酸 Lysine）含量相對較高。
  • 儲存位置與水稻相似，主要在胚乳。

總結差異：

• 總蛋白質含量：燕麥 > 水稻。
• 蛋白質類型比例：水稻主要以醇溶蛋白為主；燕麥除了醇溶蛋白，還含有較高比例的球蛋白。
• 氨基酸組成：燕麥蛋白質的氨基酸組成相對更均衡，必需氨基酸含量較高。

(2) 花生種子中 Globoid 內容物的功能：
花生 (Arachis hypogaea) 屬於豆科植物。在種子發育過程中，特別是在胚乳或子葉的儲藏細胞中，會形成一種稱為 蛋白粒 (Protein body) 的細胞器。在豆科植物（如大豆、花生）的蛋白粒中，除了儲存蛋白質外，常常會發現一種稱為 Globoid 的緻密結構。

• Globoid 的組成：Globoid 主要由 植酸鹽 (Phytate, myo-inositol hexakisphosphate) 與 陽離子（如鉀 $K^+$、鎂 $Mg^{2+}$、鈣 $Ca^{2+}$，甚至鋅 $Zn^{2+}$、鐵 $Fe^{2+}$ 等微量元素）結合而成。
• 在種子發育中的功能：
  1. 磷的儲存：Globoid 是種子中磷元素的重要儲存形式。在種子發育早期，細胞會合成大量的植酸，並與陽離子結合形成 Globoid，將磷酸鹽儲存在蛋白粒內。
  2. 礦物質元素的儲存：Globoid 同時也儲存了種子發育所需的各種陽離子，特別是鎂、鉀、鈣，以及一些微量元素。
  3. 緩衝磷和礦物質的供應：在種子萌發過程中，這些儲存的磷和礦物質會被酶（如植酸酶 phytase）逐步釋放出來，為胚的生長提供必需的營養。植酸酶水解植酸，釋放出磷酸根離子，同時也釋放出結合的陽離子。
  4. 調節離子濃度：Globoid 的形成和水解有助於在種子發育和萌發過程中，調節細胞質中無機磷酸鹽和陽離子的濃度，維持細胞的穩態。

本題主要考查植物必需營養元素 N, P, K 的生理功能、固氮作用的機制，以及無損測量植物含量的技術。

(1) N, P, K 三種元素與生理反應的關聯：

• 氮 (Nitrogen, N)：

  • 生理反應：光合作用。
  • 參與之分子：氮是葉綠素 (chlorophyll) 的重要組成成分，葉綠素是光合作用中捕獲光能的主要色素。例如，葉綠素分子的卟啉環 (porphyrin ring) 中含有氮原子。此外，氮也是核酸（DNA, RNA）、蛋白質（包括光合作用相關的酶，如 Rubisco）的構成元素。
  • 說明：沒有足夠的氮，植物無法合成足夠的葉綠素，導致葉片黃化（缺綠症），光能捕獲效率下降，進而嚴重影響光合作用的速率，最終導致生長緩慢。

• 磷 (Phosphorus, P)：

  • 生理反應：能量代謝（ATP 的形成與利用）。
  • 參與之分子：磷是腺苷三磷酸 (Adenosine Triphosphate, ATP) 的核心成分。ATP 是細胞內主要的能量貨幣。磷酸基團通過高能磷酸鍵連接在腺苷上，水解 ATP 可釋放能量，驅動各種需能的生理過程，包括光合作用、呼吸作用、主動運輸、生物合成等。
  • 說明：磷的供應直接關係到植物能量的獲取和利用效率。缺磷會導致植物生長緩慢，特別是根系發育受限，能量供應不足會影響各項生理活動。

• 鉀 (Potassium, K)：

  • 生理反應：氣孔開閉調節。
  • 參與之分子：鉀離子 ($K^+$) 在氣孔保衛細胞 (guard cells) 中扮演關鍵角色。當保衛細胞吸收 $K^+$ 時，會降低細胞內的水勢，促使水分滲入，使保衛細胞膨脹，從而打開氣孔，有利於 $CO_2$ 的吸收以進行光合作用。反之，當 $K^+$ 釋放到細胞外時，細胞水勢升高，水分滲出，保衛細胞收縮，氣孔關閉，減少水分散失。
  • 說明：鉀離子是調節氣孔開閉的主動離子，其濃度變化直接影響氣孔的開度，進而調控植物的水分平衡、光合作用和蒸散作用。鉀也是許多酶的激活劑，參與蛋白質合成等。

(2) 根瘤菌共生與氮素轉化：

• 根瘤菌共生之豆科作物根部主要吸收何種形式氮素供根瘤菌使用？
  豆科植物根部在與根瘤菌共生時，是透過其根部細胞（主要是根毛細胞）吸收 根瘤菌分泌的信號分子（如 Nod 因子），然後誘導根毛彎曲並形成感染線，最終在皮層細胞形成根瘤。根瘤菌進入植物細胞後，在根瘤內生活，並開始進行 固氮作用。在此過程中，植物為根瘤菌提供碳源（來自光合作用的糖類，如蔗糖）和能量，而根瘤菌則為植物提供氨基酸。
  嚴格來說，植物並不是直接「吸收」某種形式的氮素「供根瘤菌使用」，而是植物提供碳水化合物給根瘤菌，根瘤菌利用植物提供的能量和還原力，將大氣中的氮氣（$N_2$）還原成氨（$NH_3$），然後再將氨轉化為氨基酸。

• 氮素經根瘤菌轉化為何種形式提供作物根部吸收？
  根瘤菌固氮產生的氨（$NH_3$）在根瘤細胞內會被立即轉化為有機態的氮，主要是 氨基酸 (amino acids)。

本題主要探討植物營養學中的「有益元素」概念，以及離子間的協同作用 (synergism) 和拮抗作用 (antagonism)。

(1) 有益元素 (Beneficial Elements)：

• 定義：有益元素是指那些對於大多數植物並非必需，但卻能在特定植物種類或特定生理狀態下，對植物的生長、發育、抗逆性或代謝等方面產生積極影響的元素。它們的必需性通常是相對的，而非絕對的。
• 舉例說明：
  • 矽 (Silicon, Si)：
    • 對誰有益：特別是對禾本科植物（如水稻、小麥、玉米）有顯著益處。
    • 益處：
      • 機械強度：矽酸鹽沉積在細胞壁中，增加莖葉的機械強度，有助於植株直立，減少倒伏。
      • 抗病蟲害：形成物理屏障，使害蟲難以取食，並可能誘導植物產生抗性反應，抑制病原菌的侵染。
      • 抗旱/耐鹽：改善水分利用效率，減緩蒸散，並有助於維持離子平衡，提高耐鹽性。
      • 光合作用：在某些情況下，矽可能影響光合系統的穩定性。
  • 鈉 (Sodium, Na)：
    • 對誰有益：對某些 C4 植物（如甜菜、玉米）和CAM 植物（如多肉植物）是必需或有益的。
    • 益處：
      • 滲透調節：在 C4 植物中，鈉離子可以作為滲透調節物質，幫助維持細胞膨壓。
      • 離子平衡：可以部分替代鉀離子 ($K^+$) 的某些功能，如在氣孔開閉中。
      • 光合作用：在 C4 植物的光合作用中，鈉離子可以作為電子傳遞的載體。
  • 硒 (Selenium, Se)：
    • 對誰有益：對某些植物有益，特別是在抗氧化方面。
    • 益處：硒可以被整合到抗氧化酶（如過氧化物酶）中，增強植物的抗氧化能力，幫助清除活性氧 (ROS)，提高對逆境的耐受性。
  • 鈷 (Cobalt, Co)：
    • 對誰有益：對固氮的豆科植物是必需的，因為它是固氮酶 (nitrogenase) 的組成部分。
    • 益處：雖然鈷本身不是植物必需元素，但對於與根瘤菌共生的豆科植物，鈷是固氮酶正常工作的必需成分。

(2) 試驗設計說明作物吸收不同離子時的協同作用 (Synergism) 或拮抗作用 (Antagonism)：

實驗目的：探討不同離子之間在作物吸收過程中的協同或拮抗關係。

實驗材料：

• 供試作物：選擇一種生長較快、對營養元素需求較明顯的作物，例如番茄 (Solanum lycopersicum) 或水稻 (Oryza sativa)。
• 培養基質：採用無菌的溶液培養法 (hydroponics) 或砂耕栽培，以精確控制營養離子的濃度。
• 營養液：配製一系列不同離子濃度組合的營養液。

實驗設計：
實驗可以採用因子設計 (factorial design)，主要考量兩種離子之間的相互作用。這裡以研究鉀離子 ($K^+$) 和鈉離子 ($Na^+$) 在番茄吸收中的協同/拮抗作用為例。

• 實驗分組：
  • 控制組：標準的、平衡的營養液，包含所有必需元素在適當濃度。
  • 單獨處理組：

本題主要考查植物激素（荷爾蒙）在植物生長發育中的作用，特別是生長素 (auxin)、乙烯 (ethylene)、獨腳金內酯 (strigolactones) 和細胞分裂素 (cytokinin) 在葉片衰老、頂芽優勢和側芽生長中的調控作用。

(1) 葉片從發育到老化脫落過程中 Auxin 與 Ethylene 的含量變化及交互作用：

葉片從發育到老化脫落是一個複雜的過程，受多種激素的調控，其中生長素 (Auxin) 和乙烯 (Ethylene) 起著關鍵作用。

• 葉片發育期 (Young, expanding leaves)：

  • Auxin 含量：年輕、正在發育的葉片，尤其是葉尖和葉緣，其生長活躍，合成較高濃度的 Auxin。這些 Auxin 有助於細胞分裂和擴展，促進葉片的生長發育。
  • Ethylene 含量：此時期 Ethylene 的含量通常較低。
  • 交互作用：高濃度的 Auxin 有助於維持葉片的健康，延緩其衰老，並促進葉柄與莖的連接（防止脫落）。

• 成熟期 (Mature leaves)：

  • Auxin 含量：隨著葉片成熟，Auxin 的合成速率可能下降，或其在葉片中的運輸和代謝發生變化，導致濃度逐漸降低。
  • Ethylene 含量：葉片進入成熟期後，Ethylene 的合成速率開始逐漸增加。
  • 交互作用：此時 Auxin 濃度下降，對維持葉片健康的促進作用減弱。

• 衰老期 (Senescing leaves)：

  • Auxin 含量：成熟葉片衰老過程中，Auxin 的合成量顯著下降，葉片對外源 Auxin 的反應也可能降低。
  • Ethylene 含量：Ethylene 的合成顯著增加。乙烯是促進葉片衰老和離層 (abscission) 的關鍵激素。
  • 交互作用：
    • Auxin 抑制衰老：低濃度的 Auxin 可以延緩衰老，而高濃度的 Auxin 則可能促進衰老（這是一個雙重效應，取決於濃度和組織類型）。但普遍認為，在自然衰老過程中，Auxin 濃度的下降是衰老啟動的標誌之一。
    • Ethylene 促進衰老與離層：乙烯可以直接誘導衰老相關基因的表達，加速葉綠素分解、蛋白質降解等衰老過程。同時，乙烯會促進離層區 (abscission zone) 細胞壁的分解，並與 Auxin 共同調控離層的形成，最終導致葉片脫落。
    • ** Auxin-Ethylene 的協同拮抗**：在衰老和離層過程中，Auxin 和 Ethylene 的相對濃度比例非常重要。通常，高 Auxin / 低 Ethylene 有利於維持葉片，而低 Auxin / 高 Ethylene 則促進衰老和脫落。例如，離層區的細胞對 Auxin 的反應是雙向的：在衰老早期，離層區細胞對 Auxin 敏感，低濃度 Auxin 可以抑制離層的形成；但隨著衰老進展，離層區細胞對 Auxin 的敏感性降低，而對 Ethylene 的敏感性增強，高濃度的 Ethylene 則會促進離層的形成。

• 葉片脫落期 (Abscising leaves)：

  • Auxin 含量：葉柄基部的 Auxin 含量極低。
  • Ethylene 含量：離層區的 Ethylene 含量很高，誘導離層細胞產生纖維素酶和果膠酶，分解細胞壁，最終導致葉片脫落。

總結：葉片發育期，高 Auxin、低 Ethylene，促進生長；成熟期，Auxin 下降，Ethylene 開始升高；衰老期，Auxin 顯著下降，Ethylene 顯著升高，兩者協同（或拮抗）促進衰老和離層，最終導致脫落。

(2) 光照、氮素對頂芽優勢的影響，以及 Strigolactones 與 Cytokinin 對側芽生長的調控：

• 頂芽優勢 (Apical Dominance)：指頂芽的生長抑制了側芽的生長，使得植株呈現單一主莖的形態。