113 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《植物生理學（B）》

本題主要在探討植物在水分胁迫下的反應與適應機制。
(a) drought 與 desiccation 的差別：
drought 通常是指長期的、大範圍的缺水情況，影響整個生態系統，例如乾旱氣候。它是一個環境條件。
desiccation 則是指物體或組織因失去水分而變得乾燥的過程或狀態，通常是 desiccation 造成的後果。它可以是短期的，也可以是局部的。
簡單來說，drought 是導致 desiccation 的原因之一，而 desiccation 是水分散失的結果。

(b) 植物的 osmotic adjustment (滲透調節)：
Osmotic adjustment 是植物在水分胁迫下，為了維持細胞膨壓和細胞活力而進行的一種生理反應。其主要機制是透過累積細胞內的溶質濃度，降低細胞的滲透勢（或稱水勢），進而從周圍環境（如土壤或細胞間隙）吸收水分，以維持細胞膨壓。
累積的溶質主要包括：

1. 無機離子：如鉀離子（K+）、鈉離子（Na+）、氯離子（Cl-）等。
2. 有機溶質：如脯氨酸（proline）、甘油（glycerol）、甜菜鹼（betaine）、可溶性糖（如蔗糖、果糖）等。
   這些溶質的累積可以由植物主動合成，或由細胞質轉運到液泡中，以避免對細胞代謝產生抑制作用。

本題主要在探討植物對逆境的兩種不同層次的反應模式：馴化與適應。
acclimation (馴化) 與 adaption (適應) 的差別：
acclimation (馴化)：
是指生物體在生理或形態上，對單一或特定環境壓力（如溫度、光照、鹽度、缺水等）在相對較短的時間內（通常是幾小時到幾天、幾週）所產生的可逆性反應。
這種反應通常是暫時性的，是生物體為了在當前的環境條件下更好地生存和維持功能而進行的調整。
例如，植物在逐漸升高的溫度下，會啟動熱休克蛋白的合成，提升對高溫的耐受性，這就是一種馴化。當溫度恢復正常後，這種耐受性也會隨之減退。
acclimation 發生在個體層級，是個體對環境變化的短期調適。

adaption (適應)：
是指生物的遺傳特徵，經過長時間（數個世代）的自然選擇，使得該物種能夠在特定的環境條件下生存和繁殖。
這種反應是遺傳性的、永久性的，是物種演化的結果。

本題主要在探討植物吸收水分的完整過程，涵蓋了三個主要面向：吸水的部位、途徑與機制。
植物吸收水分的過程：

1. 吸水部位：
   植物吸收水分的主要部位是根部的根毛區。根毛是表皮細胞的延伸，極大地增加了根部吸收水分的表面積。
   少數情況下，莖部或葉片上的氣孔、皮孔等結構也可能吸收少量水分，尤其是在高濕度的環境下，但這並非主要吸收途徑。

2. 吸水途徑：
   水分從土壤進入根部，再傳輸到植物體內，主要有兩種途徑：
   a. 細胞壁途徑 (Apoplast pathway)：水分沿著細胞壁的纖維素和果膠質間的空隙以及細胞間隙移動。這是水分移動最快、阻力最小的途徑。
   b. 細胞質途徑 (Symplast pathway)：水分進入細胞後，透過細胞膜，然後經由細胞質之間的胞間連絲（plasmodesmata）在細胞間傳遞。此途徑較慢，需要通過細胞膜。

在根部皮層，水分沿著這兩種途徑傳輸，直到達到內皮層（endodermis）。內皮層的凱氏帶（Casparian strip）是一個由疏水性物質組成的區域，它會阻擋水分沿細胞壁途徑（apoplast pathway）繼續向內移動。因此，水分必須通過細胞膜進入細胞質（symplast pathway），才能穿過內皮層，進入中柱（stele）。穿過內皮層後，水分可以再次沿著細胞壁或細胞質途徑向木質部移動。

核心觀念

本題考查作物乾物質生產與分配，以及「產量間隙」的定義與成因。

作物的光合產物經過呼吸作用、維持生長、器官建造與生殖生長後，形成收穫時的總乾物質；其中實際具有經濟價值的部分，才是經濟產量。

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(a) 三種產量的計算與相互關係

1. 光合產量（photosynthetic production）

光合產量是作物在整個生育期間，經由光合作用固定二氧化碳、合成有機物的總量。

理論上可用冠層光合速率對時間積分估算：

$$P=\int_{t_0}^{t_1} A_c(t)\,dt$$

其中：

• $P$：全生育期的光合產量
• $A_c(t)$：作物冠層在時間 $t$ 的光合速率
• $t_0$、$t_1$：生育期起始與終止時間

實際研究中，也可利用連續乾物質測定與呼吸消耗量估算。若以總光合產量為基準，則：

$$P=B+R+L$$

其中：

• $B$：生物產量
• $R$：全生育期呼吸作用消耗的有機物
• $L$：落葉、根系分泌、組織脫落等損失

因此，光合產量越高，不代表經濟產量一定越高，還要看呼吸消耗及乾物質分配效率。

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2. 生物產量（biological yield）

生物產量是作物在收穫時所累積的全部乾物質，通常包括莖、葉、穗、籽粒、根及其他植物器官。

計算方式為各器官乾重總和：

$$B=W_{\text{root}}+W_{\text{stem}}+W_{\text{leaf}}+W_{\text{reproductive}}$$

其中各項為收穫時不同器官的乾重。

測定時，應將植株分器官採樣，經烘乾至恆重後秤量，再換算為單位面積產量，例如：

$$B=\frac{\text{樣區內植株總乾重}}{\text{樣區面積}}$$

生物產量主要反映作物製造與累積乾物質的能力。

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3. 經濟產量（economic yield）

經濟產量是作物收穫時，具有經濟價值的器官或產品之產量。

例如：

• 稻、麥：籽粒乾重
• 甘藷、馬鈴薯：塊根或塊莖乾重
• 甘蔗：莖部可製糖物質
• 油料作物：種子或油脂產量
• 葉菜類：可食用葉片乾重或標準含水量下的產量

一般計算式為：

$$E=\frac{\text{經濟器官乾重}}{\text{栽培面積}}$$

若以鮮重表示，必須註明含水率，否則不同樣品間無法直接比較。

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4. 三種產量的相互關係

經濟產量是生物產量的一部分，因此：

$$E\leq B$$

兩者的比例稱為收穫指數（harvest index, HI）：

$$HI=\frac{E}{B}$$

因此：

$$E=B\times HI$$

再將生物產量與光合產量的關係代入，可得：

$$E=HI(P-R-L)$$

這表示經濟產量由三個因素共同決定：

1. 光合產量 $P$：作物製造乾物質的能力。
2. 呼吸及其他損失 $R+L$：可供生長與貯藏的乾物質會因呼吸、落葉及組織損失而減少。
3. 收穫指數 $HI$：乾物質分配至經濟器官的比例。

因此，提高經濟產量可以透過下列方式達成：

本題主要探討種子儲存的相關知識，包括影響儲存的條件、活力的測定方法，以及種子的儲存類型。

影響種子活力儲存的條件：
種子活力是指種子在適宜條件下萌發並形成正常幼苗的能力。為了長期保持種子活力，需要控制以下幾個關鍵條件：

1. 濕度 (Moisture content)：種子含水量越低，代謝越緩慢，越有利於長期儲存。一般建議儲存濕度控制在 5-14% 之間，具體取決於種子類型。過高的濕度會加速種子呼吸作用，增加霉變風險，降低活力。
2. 溫度 (Temperature)：低溫可以顯著減緩種子的代謝速率，延長儲存壽命。低溫通常與低濕度配合使用。例如，許多種子可以在低於 0°C 的環境中長期儲存。
3. 氣體環境 (Atmosphere)：
   • 氧氣 (Oxygen)：氧氣是呼吸作用所必需的，低氧環境可以降低代謝。
   • 二氧化碳 (Carbon dioxide)：高濃度的 CO2 可以抑制種子呼吸，延緩衰老。
   • 氮氣 (Nitrogen)：在真空或充氮氣的環境中儲存，可以排除氧氣，有效延緩種子衰老。
4. 種子本身的特性：
   • 種子成熟度：成熟的種子通常比未成熟的種子更具活力，儲存壽命也更長。
   • 種子結構：種皮的完整性、厚度等也會影響儲存。
   • 種子生理狀態：剛收穫的種子可能處於休眠狀態，活力較低，需要一段時間的後熟（after-ripening）才能恢復最佳活力。
5. 儲存環境的清潔度：避免霉菌、細菌等微生物的污染，這些微生物會消耗種子養分，釋放代謝產物，加速種子衰老。

如何測定種子活力：
測量種子活力的方法有多種，主要分為兩類：

1. 發芽試驗 (Germination test)：
   這是最直接、最常用的方法。將一定數量的種子放在適宜的萌發條件下（如溫濕度、光照），記錄在規定時間內能夠正常萌發的種子比例。

• 發芽率 (Germination percentage)：最基本的指標，計算公式為：(正常萌發種子數 / 試驗總種子數) × 100%。
• 發芽勢 (Germination energy)：指在較短時間內（如 3-7 天）達到最大萌發率的種子比例，反映了種子萌發的快速性。
• 平均萌發時間 (Mean germination time, MGT)：計算所有種子萌發所需時間的平均值，MGT 越短，活力越強。

本題主要探討有機肥與化肥的施用差異，以及作物吸收氮肥的動力學。

有機肥料與化學肥料施用方法的不同及原因：

1. 施用方法：

   • 有機肥料：通常需要預先堆漥、腐熟，然後施入土壤。施用方式多為基肥，即在播種或栽植前，將有機肥與土壤充分混合。也有部分有機肥可作追肥，但通常需要經過處理。
   • 化學肥料：種類繁多，可作基肥、追肥，甚至葉面噴施。施用方式靈活，可根據作物生長階段和需求，精確控制施用量和時間。

2. 釋放速度與作用時間：

   • 有機肥料：養分釋放緩慢且穩定。微生物分解有機質需要時間，養分逐漸釋放出來供作物吸收。其作用時間長，能持續改良土壤結構。
   • 化學肥料：養分易溶於水，吸收快，作用迅速。但若施用不當，養分容易流失，作用時間相對較短。

3. 養分形態與作物吸收：

   • 有機肥料：養分以有機態存在，需要經過微生物轉化為無機態（如硝酸態氮、銨態氮、磷酸鹽、鉀離子等）後才能被作物吸收。
   • 化學肥料：養分多為無機態，可直接被作物吸收。

4. 對土壤的影響：

   • 有機肥料：能改善土壤結構，增加土壤的保水保肥能力，提高土壤的通氣性，促進土壤微生物活動，長期施用有助於土壤肥力提升。
   • 化學肥料：若長期過量施用，可能導致土壤板結、酸化、鹽鹼化，影響土壤微生物群落，甚至造成環境污染（如地下水硝酸鹽污染）。

5. 施用量與精確性：

   • 有機肥料：養分含量相對較低且不穩定，施用量通常較大。
   • 化學肥料：養分含量高且穩定，施用量相對較少，可以更精確地滿足作物對特定養分的需求。

本題主要探討植物細胞抵抗重金屬毒害的機制，並以具體植物為例進行說明。

五種作物細胞抵禦重金屬逆境的機制：
重金屬（如鎘 Cd、鉛 Pb、砷 As、汞 Hg、銅 Cu、鋅 Zn 等）對植物細胞具有毒性，會干擾細胞的正常生理功能，如抑制酶活性、損傷細胞膜、影響光合作用和呼吸作用等。植物細胞演化出多種機制來抵禦這些毒害：

1. 螯合作用 (Chelation)：
   細胞內會合成或累積一些小分子物質，如金屬硫蛋白（Metallothioneins, MTs）、植物螯合肽（Phytochelatins, PCs）、有機酸（如檸檬酸、蘋果酸）等。這些物質能夠與重金屬離子結合，形成穩定的複合物，降低其自由離子的活性和毒性。MTs 和 PCs 是植物特有的、對重金屬有高親和力的蛋白質和肽類。

2. 離子區隔化與儲存 (Compartmentation and sequestration)：
   植物細胞利用液泡（vacuole）作為一個「儲藏庫」，將吸收或螯合的重金屬離子隔離儲存在液泡中，使其遠離細胞質和細胞器（如葉綠體、粒線體）中的敏感生化反應。這可以透過離子轉運蛋白（如 ATP-結合盒轉運蛋白 ABC transporters, H+ -ATPases, P-type ATPases）將重金屬離子泵入液泡。

3. 基因表達調控 (Regulation of gene expression)：
   當細胞受到重金屬胁迫時，會啟動特定的基因表達，合成參與解毒、抗氧化、修復等過程的蛋白質。例如，啟動 MTs 和 PCs 的合成基因，或參與抗氧化系統（如超氧化物歧化酶 SOD、過氧化氫酶 CAT）的基因。

4. 抗氧化系統 (Antioxidant defense system)：
   重金屬胁迫會產生大量的活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS），損傷細胞結構和功能。植物細胞會增強其抗氧化系統，包括產生抗氧化酶（如 SOD, CAT, POD）和非酶抗氧化劑（如維生素 C, 維生素 E, 穀胱甘肽），以清除過多的 ROS，減輕氧化損傷。

5. 改變細胞膜通透性與結構 (Modification of cell membrane permeability and structure)：
   細胞膜是重金屬進入細胞的第一道屏障。植物可以透過改變細胞膜的脂質組成、蛋白質結構或離子通道的表達，來調控重金屬的吸收和運輸，同時保護細胞膜免受損傷。

本題主要探討三種植物荷爾蒙（植物激素）的生理功能及其在農業上的應用。

植物荷爾蒙的生理功能與農業應用：

1. Auxins (生長素)：

   • 生理功能：
     • 促進細胞伸長 (cell elongation)：這是生長素最廣為人知的生理功能，尤其是在莖的生長。
     • 促進頂芽優勢 (apical dominance)：頂芽產生的生長素會抑制側芽的生長。
     • 促進根的形成 (root initiation)：在較低濃度下，生長素能促進不定根的形成。
     • 參與果實發育 (fruit development)：如授粉後促進子房發育成果實。
     • 響應向性運動 (tropisms)：如向光性（phototropism）和向地性（gravitropism）。
     • 促進傷口癒合。
   • 農業應用：
     • 扦插生根：將植物莖段浸泡在含有生長素的溶液中，可以促進不定根的形成，提高扦插生根率。常用藥劑如吲哚丁酸 (IBA) 和萘乙酸 (NAA)。
     • 果實生產：在某些情況下，噴施生長素可以促進果實發育，防止落果（如番茄）。
     • 除草劑：高濃度的生長素類似物（如 2,4-D）可以干擾雙子葉植物的正常生長，作為選擇性除草劑使用。
     • 單性結實：用於誘導無籽水果的產生。

2. Strigolactones (繩狀素)：

   • 生理功能：
     • 抑制側芽萌發 (inhibition of lateral bud outgrowth)，與生長素協同作用維持頂芽優勢。
     • 促進共生菌根菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）的定殖，對植物與真菌的共生關係至關重要。
     • 參與根系生長與形態的調節。